Споровики (Sporozoa)

ОПИСАНИЕ:

Тип Sporozoa Leuckart, 1879 — Споровики

Гомоксенные и гетероксенные паразитические и свободно- живугцие простейшие со сложным жизненным циклом развития. Наличие в жизненном цикле спорогонии, мерогонии и гамогонии характерно для большинства представителей типа. Общность плана строения споровиков наиболее отчетливо проявляется на стадии зоита. Покровы представлены пелликулой, под которой располагаются продольные (субпелликулярные) микротрубочки. Пелликула формирует одну или множество микропор. На переднем конце зонта локализованы органеллы так называемого «апикального комплекса»; полярное крльцо (у некоторых споровиков иногда имеется второе кольцо на дистальном полюсе), коноид, выводные протоки роптрий и микронемы. Часть этих органелл у некоторых групп споровиков может быть редуцирована, либо претерпевает ряд морфологических и функциональных изменений. Ядро везикулярного типа. Митохондрии с трубчатыми или ампуловидными кристами. У большинства споровиков, за исключением Colpodellea и Agamococcidiida, в жизненном цикле обнаружен половой процесс. Все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. Редукция хромосом происходит при первом зиготическом делении. В настоящее время известно около 5000 видов и около 300 родов споровиков. Ряд представителей типа Sporozoa способны вызывать тяжелые заболевания человека и животных. Особенно опасны токсоплазмоз и малярия человека, а также кокцидиозы и пироплазмозы домашних животных.

История изучения

Впервые представителя споровиков, по всей видимости, увидел и описал Левенгук в 1674 г. В желчном пузыре кролика он обнаружил ооцисты Eimeria stiedai. Однако основные открытия, связанные с изучением этой группы протистов, безусловно, приходятся на вторую половину XIX в. В 1828 г. Дюфур (Dufour, 1828) опубликовал сообщение о грегаринах из кишечника уховерток. Множество различных видов кокцидий из разных групп животных было описано Эймером (Eimer, 1870). В 1871 г. Ланкастер (Lankester, 1871) нашел в эритроцитах лягушки простейших, которых он принял первоначально за инфузорий и назвал Undulina ranarum. Позже он отказался от своей первоначальной точки зрения и поместил найденного им паразита в род Drepanidium (=Dactylosoma) класса Sporozoa. В 1879 г. Лейкарт (Leuckart, 1879) объединил кокцидий и грегарин в группу Sporozoa, не придав, однако, ей никакого таксономического ранга. К споровикам Лейкарт отнес одноклеточных, в жизненном цикле которых формируются споры.
Одно из важнейших открытий в протозоологии было сделано 6 ноября 1880 г. врачом французской армии Альфонсом Лавераном (Laveran, 1880). В Африке он изучал происхождение малярийного пигмента и обнаружил в крови пациента, больного малярией, эритроцитарные стадии развития Plasmodium falciparum. Систематическое положение открытого им организма Лаверан определить не смог, семь лет спустя это сделал И. И. Мечников (1887). Мечников отнес возбудителя малярии к группе кокцидий и назвал его Haemophylium malariae. Одним из важных событий в истории изучения споровиков явилась опубликованная в журнале «Русская медицина» работа В. Я. Данилевского (1884) «О паразитах крови (Haematozoa)». Открытие пироплазм было сделано румынским исследователем Бабешем (Babes, 1888). Правда, систематическое положение открытых им паразитов Бабеш определил неверно, отнеся их к бактериям. Позднее Смит и Килборн Smith, Kilborn, 1893), обследуя животных, больных «техасской лихорадкой», нашли у них в эритроцитах организмы грушевидной формы, часто соединенные попарно цитоплазматическими мостиками. Исследователи назвали этих паразитов Pyrosoma bigemina (Babesia bigemina). Они доказали участие клещей в трансмиссии этого заболевания и правильно определили природу возбудителя, поместив его в тип Protozoa. Следует особо подчеркнуть, что Смит и Килборн первыми открыли способность кровососущих членистоногих переносить простейших, паразитирующих в клетках крови млекопитающих.
В 1890 г. Д. Л. Романовский предложил новый способ окраски простейших, стимулировавший дальнейшие морфологические и фаунистические исследования споровиков. В различных модификациях этот метод успешно применяется до сих пор. Шаудин и Сидлецкий (Schaudinn, Siedlecki, 1897) изучили гаметогенез у кокцидий и показали формирование зиготы. В это время в Индии военный врач Рональд Росс (Rose, 1895) изучал жизненный цикл возбудителя птичьей малярии Plasmodium relictum (=Р. ргаесох) и блестяще доказал перенос этого паразита комаром Culex fatigans. За эти исследования Росс был впоследствии удостоен Нобелевской премии и получил дворянский титул в Англии. Практически одновременно с этим открытием итальянский ученый Баттиста Грасси с соавт.(Grassi et al., 1898) доказали передачу возбудителя малярии человека комарами из рода Anopheles.
В начале XX в. разными исследователями одновременно и независимо друг от друга был описан возбудитель токсоплазмоза — Toxoplasma gondii', в Африке — у грызуна Ctenodactylus gondi (Nicolle, Manceaux, 1908) и в Бразилии — у кролика (Splendore, 1908). Интересно, что жизненные циклы саркоспоридий и токсоплазм были расшифрованы значительно позже описания самих паразитов: саркоспоридий — через 129 лет (Fayer, 1972), а токсоплазм — через 61 год (Hutchison et al., 1969). Все перечисленные даты и события — это лишь отдельные вехи в истории изучения споровиков. Исчерпывающую информацию по этому вопросу читатель найдет в главах, посвященных их конкретным группам.

Жизненные циклы

По разнообразию и сложности жизненных циклов споровики, безусловно, занимают лидирующее положение среди всех протистов. В этом разделе мы ограничимся характеристикой наиболее общей, «базовой» модели жизненного цикла споровиков и рассмотрим основные принципы ее модификации, реализующиеся у различных представителей Sporozoa.
Заражение потенциального хозяина в большинстве случаев происходит при попадании в его организм экзогенных стадий жизненного цикла паразитов — ооцист (у большинства грегарин) или спороцист (у многих кокцидий). В ооцистах и спороцистах находятся инвазионные стадии споровиков — спорозоиты. Под влиянием определенных условий в кишечнике хозяина происходит выход спорозоитов из ооцист или спороцист (эксцистирование). Свободные спорозоиты либо сразу проникают в клетки хозяина, что характерно, например, для кишечных кокцидий, либо совершают миграцию, подчас значительную по протяженности, к месту своей окончательной локализации, как это происходит у ряда полостных грегарин. В циклах развития споровиков реализуются как пассивный, так и активные способы инвазии клеток хозяина. В первом случае паразиты попадают внутрь определенных клеток хозяина в результате их фагоцитарной активности. В случае активного проникновения зоиты либо пенитрируют плазмалемму клетки-мишени, либо индуцируют ее инвагинацию. В последнем случае спорозоит оказывается в клетке хозяина внутри особой паразитофорной вакуоли(Sam-Yelow, 1996; Бейер и др., 2003). Механизм проникновения зонтов в клетки хозяев сопряжен со сложными процессами, протекающими на биохимическом уровне. В них задействован целый ряд молекулярных комплексов, ассоциированных с поверхностными мембранами паразита и хозяина и осуществляющих рецепторные, сигнальные и иные функции.
Внутри клетки хозяина спорозоит начинает активно питаться и расти. Эта стадия получила название трофозоита. Трофозоит по мере роста вступает в следующую фазу жизненного цикла и трансформируется в меронта, чему предшествует серия ядерных делений. Многоядерный меронт дает начало одноклеточным стадиям — мерозоитам. Бесполое размножение споровиков, связанное с эндогенной агломерацией паразитов, получило название мерогонии. Часто в зависимости от числа продуцируемых мерозоитов и характера их закладки в меронте выделяют несколько типов мерогонии: эндодиогению, когда внутри меронта формируются два мерозоита, и эндополигению, когда внутри меронта формируется множество (иногда тысячи) мерозоитов. Некоторые авторы выделяют шизогонию как особую форму мерогонии, при которой будущие мерозоиты закладываются по периферии меронта(в этом случае его называют шизонтом), а их обособление напоминает процесс почкования. Существуют и другие, более частные варианты бесполого размножения споровиков. В любом случае важно то, что в процессе мерогонии одна особь паразита способна дать начало целому поколению дочерних мерозоитов. Мерозоиты могут вновь проникать в клетки хозяина и снова превращаться в многоядерные стадии — меронты — с последующим образованием мерозоитов. Циклы мерогонии могут повторяться несколько раз, способствуя накоплению паразитов в организме хозяина. Следующая фаза жизненного цикла споровиков связана с подготовкой к половому процессу и его реализации. Мерозоиты превращаются в макро- и микрогамонты. Микрогамонты продуцируют обычно много микрогамет, макрогамонты — одну макрогамету (у кокцидий) или равное число гамет (у грегарин).
Для большинства споровиков характерна анизогамная копуляция, хотя известны примеры и изогамной, и оогамной копуляции. Процесс слияния гамет завершается образованием инцистированной зиготы, которая называется ооцистой. У всех споровиков зигота претерпевает метагамное развитие или спорогонию, заканчивающуюся формированием спорозоитов. Число спорозоитов в одной ооцисте в зависимости от вида споровиков может варьировать от 1 до 3 тыс. и более. При первом метагамном делении ядра зиготы происходит редукция хромосом. Таким образом, все стадии развития споровиков, кроме зиготы, гаплоидны. Формированием ооцист завершается эндогенное развитие споровиков. У многих представителей Sporozoa процессы спорогонии протекают во внешней среде и часто очень растянуты во времени.
Приведенная модель жизненного цикла реализуется у многих споровиков, особенно у кокцидий. Различия в числе генераций меронтов и репродуцируемых ими мерозоитов (эндогенная продуктивность) и числе формирующихся в ооцистах спорозоитов (экзогенная продуктивность) носят более или менее частный характер, хотя и широко используются в систематике группы. Однако часто можно наблюдать и существенные отклонения от этой схемы. Упрощение базовой модели цикла у ряда групп Sporozoa связано с отсутствием в нем одной из трех фаз размножения — обычно мерогонии. Жизненный цикл, в котором отсутствует фаза агамного размножения, характерен для Protococcidiida и Eugregarinida. При этом у эугрегарин, например, задача эндогенной агломерации паразитов перекладывается с агамной на половую фазу их жизненного цикла. Этого удается достичь благодаря трем главным особенностям, отличающим грегарин от других споровиков: наличию в их жизненном цикле стадии гипертрофированного трофозоита, способного впоследствии продуцировать большое количество гамет, раннее объединение будущих гамонтов в парные ассоциации — сизигии и осуществление гамогонии и копуляция гамет и замкнуюм пространстве гаметоци- сты. Усложнение жизненных циклов споровиков связано с включением в них не одного, а двух или более хозяев. Это явление, получившее название гетероксенности, особенно широко распространено среди крове-паразитов (Крылов, 1992). При включении в жизненный цикл паразита второго хозяина происходит пространственное разобщение его отдельных фаз, как правило, это касается агамной и половой фаз цикла (Крылов, 1992). Многочисленные примеры различных модификаций базовой модели жизненного цикла споровиков будут подробно рассмотрены далее в главах, посвященных конкретным группам этих протистов.

Морфофункциональная организация зоита

Многообразие типов и форм сложных жизненных циклов, присущих Sporozoa, сопряжено с удивительным разнообразием, наблюдаемым в организации стадий их развития. Приспособление даже однопотентных стадий, в том числе и у близких групп споровиков, к одним и тем же условиям обитания в хозяине носят у них зачастую уникальный характер. На этом фоне очевидным консерватизмом отличается организация рас- селительных стадий споровиков — зонтов. Вероятно, это отчасти можно объяснить двумя причинами: ограниченным кругом задач, решаемых на данной стадии паразитом, главная из которых проникновение в клетку хозяина, и относительной кратковременностью существования данной стадии в организме хозяина, не требующей сколько-нибудь существенных адаптивных изменений в ее организации. Зоиты споровиков по сравнению с другими стадиями их жизненного цикла обладают наиболее полным набором характерных для этих протистов органелл, при этом организация последующих стадий развития связана с теми или иными преобразованиями исходного «зоитного» плана их строения. Такие примеры будут подробно разобраны ниже, в главах, посвященных конкретным группам Sporozoa. Здесь же мы рассмотрим обобщенную модель морфофункциональной организации зоита споровиков.
Покровы зоита образованы пелликулой. Пелликула включает плазмалемму, граничащую с внешней средой, и внутренний мембранный комплекс (субпелликулярные альвеолы), который представлен уплощенными цистернами гладкого ретикулума. Внутренний мембранный комплекс подстилает плазмалемму на всем ее протяжении, прерываясь лишь на апикальном полюсе зоита, в местах формирования микропор и на дистальном полюсе, обычно при наличии там второго полярного кольца.
Микропора представляет собой ампуловидное впя- чивание плазмалеммы. Шейка такой ампулы с цитоплазматической стороны обычно окружена двумя кольцами электронно-плотного материала, а у ее дна происходит активный эндоцитоз. Пузырьки, отшнуро- вывающиеся в цитоплазму от дна микропоры, имеют шиповатую поверхность за счет расположенного на их поверхности белка клатрина. Микропора была впервые описана Гарнемом с соавт. (Garnhanr et al., 1961) у спорозоитов Plasmodium falciparam и названа ими «микропиле». Термин «микропора» предложили позже Вивье и Эннере (Vivier, Hennere, 1964). Сейчас уже не вызывает сомнения тот факт, что микропора является специализированной органеллой питания паразитических споровиков,своеобразным ультрацитостомом. Однако обнаружение Крыловым и Мыльниковым (1986) микропоры у представителей рода Colpodella, ведущих свободный образ жизни, заставляет думать о том, что она может выполнять и какие-то иные функции. Дело в том, что представители рода Colpodella — хищники. Нападая на других жгутиконосцев, они при помощи специальной органеллы — рострума — перфорируют покровы своей жертвы и высасывают содержимое ее клетки. Предположение о том, что наряду с рострумом у Colpodella есть еще один «рот» — микропора, кажется маловероятным.
Непосредственно под субпелликулярными альвеолами в цитоплазме зоита по направлению от переднего конца клетки к заднему проходят субпелликулярные микротрубочки. Они берут начало от переднего полярного кольца и заканчиваются на уровне середины клетки или чуть далее, никогда, однако, не достигая дистального полюса зоита. Субпелликулярные микротрубочки выполняют, вероятно, структурно-опорные функции, участие же их в обеспечении подвижности зоитов споровиков не подтверждается пока экспериментальными данными (Joiner, Dubremetz, 1993).
На апикальном и реже дистальном полюсах у зоитов располагаются электронно-плотные кольцеобразные структуры — полярные кольца. У зоитов некоторых видов Sporozoa на апикальном полюсе имеется два полярных кольца, лежащих одно за другим. Апикальное полярное кольцо, вероятно, является центром организации субпелликулярных микротрубочек (Dyson et al., 1994). В плотный тонко фибриллярный материал на его поверхности погружены их основания. Кроме того, многие исследователи отводят этим структурам и опорную функцию.
Внутрь апикального полярного кольца входит передний конец конусообразной структуры, сформированной спирально закрученными микротрубочками, получившей название коноид (Gustafson et al., 1954). Форма коноида у различных групп споровиков может варьировать. Это — либо усеченный конус, либо структура, по форме близкая к цилиндру. Толщина стенки коноида определяется диаметром микротрубочек, его внутренний диаметр может достигать 80, а длина 120 нм. У многих видов споровиков коноид имеет два преконоидальных кольца. Преконоида- льные кольца не следует путать с полярными. В ряде случаев коноид и преконоидальные кольца покрыты пологообразной мембраной с отверстием на вершине коноида (Scholtyseck, Mehlhom, 1970). Иногда в просвете коноида обнаруживаются дополнительные парные микротрубочки. Коноид является мобильной органеллой, способной к выворачиванию и обратному втягиванию внутрь клетки. Этот процесс может быть связан с выведением из клетки секрета рогприй, поскольку протоки последних открываются в общий канал, который формируется в просвете коноида. Однако в целом функция коноида пока мало понятна. Считается, что коноид играет важную роль в стимулировании инвагинации плазмалеммы клеток хозяина. Однако зонты ряда видов споровиков проникают в них, не ориентируясь к их поверхности своим передним концом, несущим коноид. В то же время зонты некоторых пироплазмид, лишенные коноида, при проникновении в клетку хозяина строго ориентированы к ее поверхности своими передними концами.
Как уже отмечалось, с коноидом тесно связана еще одна группа органелл «апикального комплекса» — роптрии. Еще Густавсон с соавт. (Gustafson et al., 1954) на заре электронно-микроскопических исследований обнаружили на апикальном полюсе у зоитов Toxoplasma gondii электронно-плотные тела, назвав их «токсонемы». Позднее Гарнем с коллегами нашли у Haemamoeba (Plasmodium) gallinaceum аналогичные образования и назвали их «парные органеллы». Дальнейшие исследования показали, что подобные структуры встречаются у всех Sporozoa, а форма, количество и пространственное расположение их варьируют. Сено (Senaud, 1967) предложил для этих органелл новый термин — роптрии, которым в настоящее время пользуется большинство исследователей. Роптрии в виде извилистых, булавовидных структур локализуются обычно в передней половине тела зоита. На поперечных срезах видно, что роптрии окружены одной мембраной, а их профили выглядят как электронно-плотные структуры различной формы, от округлой до эллипсоидальной. Продольные срезы показывают, что роптрии сужаются по направлению к апикальному полюсу зоита.
Вокруг роптрий, в средней части клетки паразита и даже на дистальном полюсе (Mehlhom, Schein, 1977), располагаются мелкие электронно-плотные осмио- фильные образования — микронемы (Jacobs, 1967). Диаметр их варьирует, а количество непостоянно и может достигать большого числа. Происхождение и функции роптрий и микройем требуют дальнейшего изучения. По мнению Шолтизека и Мелхорна (Scholtyseck, Mehlhom, 1970), роптрии и микронемы имеют функциональную и структурную общность. Эта точка зрения получила косвенное подтверждение благодаря тому, что была установлена цитохимическая общность секрета, обнаруженного в роптриях и микронемах цистозоитов Toxoplasma gondii (Vivier, Petitprez, 1972). Шолтизек и Мелхорн (Scholtyseck, Mehlhom, 1970) полагают, что роптрии и микронемы — единый комплекс. Секрет, который синтезируется в микронемах, по их протокам доставляется к накопительным резервуарам роптриям. Из роптрий по узким протокам, открывающимся в районе полярного кольца, секрет поступает в специальный канал, откуда выводится во внешнюю среду. Предполагается, что фермент, продуцируемый комплексом роптрии—микронемы, способствует проникновению паразита в клетку хозяина. Рудзинска (Rudzinska, 1976) обнаружила, что формирование роптрий и микронем у зоитов Nicollia colesi (=Babesia microti) связано с деятельностью аппарата Гольджи. Таким образом, весьма вероятно, что в схему, предложенную Шолтизеком и Мелхорном (Scholtyseck, Mehlhom, 1970), следует включить помимо микронем и роптрий также и комплекс Гольджи. В последнее время было показано, что секрет роптрий выделяется и после проникновения паразита в клетку хозяина, вероятно обеспечивая ему выживание в новых условиях (Sam-Yellow, 1996).
Ядро зоита обычно располагается в средней части клетки. Ядерная оболочка имеет выраженное перинуклеарное пространство. Одно крупное ядрышко занимает центральное положение. Кпереди от ядра локализуется диктиосома аппарата Гольджи. Митохондрия, как правило, одна, иногда слабо ветвящаяся. Кристы трубчатого типа — везикулярные или ампуловидные. В цитоплазме присутствует ретикулум обоих типов, многочисленные рибосомы, липидные капли, различные включения.
Одним из важных открытий конца прошлого—начала нынешнего столетий стало доказательство присутствия в клочках паразитических споровиков пластид. Эти органеллы неоднократно обнаруживались ранее и клетках различных споровиков в процессе электронно-микроскопических исследований, однако определить их природу не удавалось (McFadden, Waller, 1997). Органеллы, получившие сначала название Гольджи-адъюнкта из-за локализации вблизи диктио- сомы аппарата Гольджи, на ультраструктурном уровне выглядят как мешковидные структуры, оболочка которых включает 4 концентрически расположенные мембраны. В середине 70-х гг. в зонтах Plasmodium lophu- гае возбудителе птичьей малярии — была обнаружена кольцевая ДНК (Kilejian, 1975), интуитивно отнесенная ав тором к митохондриальному типу. Однако последующие исследования показали, что митохондриальная ДНК этих паразитов представлена линейной молекулой размером 6 килобаз, тогда как обнаруженная кольцевая молекула имела размер 35 килобаз. Последующий анализ нуклеотидных последовательностей этой ДНК доказал ее прокариотную природу и установил ее несомненное сходство с геномом пластид автотрофных организмов (однако в сильно редуцированном виде) (Wilson et al., 1996). Было также доказано, что этот геном приурочен к мультимембранной органелле — Гольджи-адъюнкту (McFadden, Waller, 1997). Новая ДНК-содержащая органелла получила название апикопласт. Показано, что апикопласт у споровиков наследуется через макрогаметы (Marechai, Ccsbron-Delauw, 2001). Установлена по крайней мере часть функций апикопласта. Как и в пластидах растительных клеток, здесь вырабатываются ферменты, контролирующие биосинтез изопренов и жирных кислот (Jomaa, 1999). В русле популярной концепции сим- биогенного происхождения пластид эукариотных клеток апикопласт, учитывая наличие 4 мембран в его оболочке, обычно рассматривают как продукт вторичного эндобиоза (Vogel, 1997). Открытие гомолога пластид автотрофных организмов у зоитов Sporozoa открывает большие перспективы для изучения филогении этой уникальной группы протистов. Уже сейчас, например, получены доказательства того, что апикопласт споровиков по своему происхождению наиболее близок к пластидам динофлагеллят, страменопилов и гаптофитов (Fast et al., 2001).

Классификация

Развитие представлений о ранге и названии таксона, объединяющего споровиков, требует специального рассмотрения: Sporozoa или Apicomplexa? Этот вопрос уже давно вышел за рамки проблем синонимии и напрямую связан с определением качественного состава таксона. Ранг таксона, объединяющего споровиков, постоянно повышался от класса (Wenyon, 1926) до подтипа (Grasse, 1953) и типа (Dobell, O'Connor, 1921; Крылов, Добровольский, 1980). Уже ранние исследования но изучению ультраструктуры простейших показали, что споровики имеют общий план строения, центральным признаком которого является наличие органелл «апикального комплекса». В той или иной степени полно этот план строения реализуется у разных стадий жизненного цикла споровиков в различных их группах. На основании этих данных известный американский протозоолог Норман Ливайн (Levine, 1970) присвоил группе протистов, обладающих органеллами «апикального комплекса» (т. е. споровикам), название Apicomplexa, придав этому таксону ранг подтипа. После того как Перкинс (Perkins, 1976) нашел характерные для споровиков органеллы у свободных жгутиковых стадий Dermocystidium marinum — паразита устриц Crassostera virginica, Ливайн (Levine, 1978) поместил эти организмы в отдельный класс Perkinsea, в подтипе Apicomplexa, повысив затем (Levine et al., 1980) ранг последнего до типа.
На основании очевидного морфологического сходства свободноживущих жгутиковых стадий пер- кинсей со споровиками им сразу была отведена роль анцестральной группы, связывающей облигатно-паразитических Sporozoa с их гипотетическими свободно- живугцими предками (Levine, 1978; Крылов, Добровольский, 1980). Вскоре, однако, были обнаружены свободноживущие организмы — кольподеллы (=спи- ромонасы), подобно перкинсидам обладающие вполне развитым набором характерных органелл «апикального комплекса» и двумя жгутиками (Brugerolle, Mignot, 1979; Foissner, Foissner, 1984). Таким образом, выстроилась довольно стройная гипотеза филогении большой группы организмов (Apicomplexa), обладающих единым планом строения и демонстрирующих практически полный эволюционный ряд переходов от свободноживущих форм к паразитическим (Крылов, Добровольский, 1980; Крылов, Мыльников, 1986, Cavalier-Smith, 1993). В последующие 10 лет, однако, произошли события, которые существенно изменили эти взгляды. Наряду с углубленным изучением ультраструктуры различных кольподеллид (Мыльников, 1991, 2000; Simpson, Patterson, 1996; Мыльников и др., 1998; Brugerolle, 2002) появились описания новых видов жгутиконосцев, обладающих достаточно развитым «апикальным комплексом», но при этом несущих целый ряд признаков, которые сближают их с динофлагеллятами в большей степени, чем с кольподелла- ми. Речь идет в первую очередь о жгутиконосцах из родов Parvilucifera и Rastrimonas (=Cryptophagus) (No- ren et al., 1999; Brugerolle, 2001). Наряду с некоторыми различиями в организации жгутикового аппарата, механизмах питания и строении органелл «апикального комплекса» было показано, например, что если у коль- поделл митоз протекает по характерному для споровиков полузакрытому внутриядерному типу, то у Rastrimonas он реализуется по типу диномитоза, т. с. как закрытый митоз с внеядерным митотическим веретеном (Brugerolle, 2001, 2002). Результаты молекулярнобиологических исследований однозначно указали на сборный характер таксона Apicomplexa (рис. 1). Еще в 1993 г. Кавалье-Смит (Cavalier-Smith, 1993) обратил внимание на то, что по данным сиквенса генов малой субъединицы 18S рибосомальной РНК Perkinsus зачастую оказывался ближе к динофлагеллятам, чем к морфологически более близкой нм группе Sporozoa. Последующие исследования подтвердили этот феномен. Причем включение в анализ кольподелл привело к окончательному расхождению двух групп жгутиконосцев, обладающих органеллами «апикального комплекса». Perkinsus, Parvilucifera и позднее Rastrimonas отошли в качестве сестринских групп к кладе, объединяющей динофлагеллят, тогда как Colpodella, очевидно, тяготела к кладе, объединяющей споровиков (Sid- dall et al., 1997; Kuvardina et al., 2002; Leander, Keeling 2003; Leander et al., 2003). Таким образом, в филогении (а как следствие и в систематике) всех затронутых групп на данный момент создалась следующая ситуация. Совершенно ясно, что тип Apicomplexa Levine, 1970 в его прежнем понимании должен прекратить свое существование, поскольку часть организмов, обладающих «апикальным комплексом», оказывается за его пределами, в типе Dinozoa. В настоящее время невозможно сформулировать диагноз, который позволил бы объединить динофлагеллят и споровиков в одном таксоне, оперируя принятыми морфологическими терминами. Однако именно между этими двумя группами и распределены по современным данным свободно- живущие организмы, обладающие «апикальным комплексом» органелл. По всей вероятности наличие «апикального комплекса» следует рассматривать как плезиоморфный признак, отражающий уровень организации, который был присущ общим предкам динофлагеллят и споровиков. На этом фоне вполне обоснованным выглядит возврат в настоящее время к первоначальному названию типа Sporozoa для таксона, объединяющего наряду с грегаринами и кокцидиями свободноживущих хищных жгутиконосцев, — кольподелл.