Семейство СЦИНКОВЫЕ (Scincidae)
Одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп современных ящериц являются сцинковые. По числу известных видов они немного уступают лишь игуанам, но, в отличие от них, обладают гораздо более широким распространением, обитая во всех частях света, за исключением, разумеется, Антарктиды и Арктики. Большинство сцинков характеризуется конической, заметно приостренной головой, покрытой крупными, правильно расположенными щитками, цилиндрическим или несколько уплощенным телом и длинным, постепенно утончающимся хвостом. Конечности их невелики и пятипалы, но у большого числа видов они в той или иной степени редуцированы, что связано главным образом с переходом к подземному или роющему образу жизни. Характернейшим признаком семейства является налегающая друг на друга округлая или округло-ромбовидная, как у рыб, чешуя, причем боковые и спинные чешуи, как правило, мало отличаются от брюшных. Отдельные чешуйки располагаются вокруг тела обычно правильными продольными рядами, число которых имеет важное значение в систематике отдельных родов. Лишь у сравнительно немногих видов чешуя бугорчатая или снабжена более или менее сильно развитыми продольными килями, переходящими иногда в острые шипы. У некоторых представителей южноазиатского рода Tropidophorus такие кили имеются лишь у молодых и исчезают у взрослых. Под роговым покровом всех сцинковых залегают костные пластинки — остеодермы, пронизанные системой тонких канальцев. Благодаря этому тело ящериц плотное и упругое на ощупь. На голове кожные окостенения плотно срастаются с костями черепа, целиком покрывая оба верхневисочных отверстия, которые открыты у большинства остальных ящериц. У немногих представителей новогвинейского рода колючехвостых сцинков (Tribolonotus) покрывающие спину костные пластинки несут на себе высокие продольные, заостренные сзади кили, имеющиеся также и на хвосте. Эти чрезвычайно своеобразные, сильно отличающиеся от других сцинков ящерицы интересны также тем, что имеют на нижней стороне некоторых пальцев задних ног особые кожные железы, напоминающие поры, какие мы видели, например, у некоторых агам. Из других признаков семейства отметим также обычно вполне развитые черепные дуги, две иногда частично сросшиеся межчелюстные кости и единственную теменную кость с крупным отверстием для теменного глаза. Прикрепленные к внутреннему краю челюстей (плевродонтные) зубы сцинков более или менее равны по величине, конические, закругленные, сжатые с боков или несколько отогнутые назад. Иногда зубы имеются и на крыловидных костях. У некоторых видов австралийских гладких исполинских ящериц (Tiliqua) в молодости происходит смена одного из задних зубов каждой челюсти. Самая крупная из ныне живущих сцинковых ящериц, распространенная на Соломоновых островах, Corucia zebrata достигает длины 60 — 65 см. Наиболее же мелкие из них — некоторые лигозомы — не превышают 60 — 70 мм.
Большинство сцинков обладает хорошо развитыми глазами с круглым зрачком и раздельными веками. Наряду с этим у многих видов в подвижном нижнем веке образуется прозрачное окошко, позволяющее ящерице видеть при закрытых глазах. Наконец, у представителей рода Ablepharus прозрачное нижнее веко полностью сращено с верхним и глаз, как у змей, остается постоянно открытым. Образование подобных «очков», как и у некоторых других ящериц, связано с защитой глаз от возможных механических повреждений. По другому пути пошла защита органов зрения у сцинков, перешедших к роющему или подземному образу жизни. Их лишенные подвижных век глаза сильно уменьшаются в размерах, не превышая иногда величины булавочной головки, как, например, у видов южноафриканского рода Acontias. Наряду с уменьшением глаз у многих сцинковых ящериц происходит редукция органов слуха. Барабанная перепонка их может быть скрыта под чешуей туловища, полностью зарастать кожей или даже совершенно утрачиваться. У некоторых роющих видов наружное слуховое отверстие сильно уменьшено в размерах и образует подобие узкого слухового прохода. Часто барабанная перепонка защищена одной или несколькими плоскими чешуйками, направленными назад от переднего края уха. В ряде случаев редукция глаз и ушей происходит одновременно, как это наблюдается, например, у филиппинских коротконогих сцинков из родa Brachymeles. У различных сцинковых в гораздо большей мере, чем у других ящериц, выражена тенденция к змееобразному удлинению туловища, сопровождающемуся одновременным уменьшением размеров или даже полным исчезновением конечностей. Этот своеобразный процесс, характерный для многих представителей семейства, лучше всего проследить на примере африканомадагаскарского рода Scelotes. У распространенного на острове Маврикий Scelotes bojeri имеются еще вполне развитые обе пары пятипалых конечностей, причем, вытянутые навстречу друг другу с одной стороны тела, они соприкасаются или отчасти перекрываются друг другом. У других представителей рода, например у мадагаскарского чернобокого сцинка (Scelotes melanopleura), ноги еще сохраняют по пять очень сильно укороченных пальцев и при вытягивании передние далеко не достают задних, что связано с сильным удлинением всего туловища. У следующего вида — Scelotes limpopoensis — передние ноги имеют всего три сильно укороченных пальца, тогда как на задних число их сокращается до четырех. Далее передние ноги исчезают совершенно, а на задних остается всего по два пальца (Scelotes bipes), и, наконец, конечности полностью редуцируются у Scelotes inornatus, который напоминает своим видом небольшую змейку. В той или иной мере редукция ног выражена также у роющих видов в родах Anguinicephalus, Nessia, Rodona и др. Исчезновение конечностей и вытягивание тела почти всегда сопровождается сильным удлинением хвоста, на долю которого приходится иногда почти две трети общей длины животного.
С другой стороны, известны сцинки с предельно коротким, тупо закругляющимся хвостом, как у австралийского Trachysaurus rugosa, а у распространенного на Соломоновых островах вида Corucia zebrata, в отличие от остальных сцинковых, хвост цепкий. Способность отбрасывать хвост почти у всех сцинков очень высока. В окраске сцинковых преобладают коричневатые, желтоватые, бурые или оливково-серые тона, на фоне которых расположен обычно рисунок из светлых и темных продольных, реже поперечных полос или рядов мелких пятен. Некоторые виды имеют металлическую окраску, у многих нижняя сторона тела оранжевая, красноватая или желтая, а хвост голубой или синий. Часто самцы окрашены отлично от самок, причем в период размножения их окраска становится особенно яркой. Произвольно изменять цвет своего тела сцинки не могут.
Большинство видов ведет наземный образ жизни, обитая преимущественно среди различного рода травянистой, кустарниковой и древесной растительности. Одни виды предпочитают открытые сухие каменистые или песчаные пустыни и полупустыни, другие — места с более плотным растительным покровом, третьи держатся в лесной подстилке, тогда как некоторые встречаются на почти лишенных растительности подвижных песках. Многие живут на скалах и более или менее тесно связаны с горами. Представители южноазиатского рода Tropidophorus держатся по берегам рек и могут бегать по мелкой воде, укрываясь на дне, как поступают и некоторые живущие на морских побережьях гологлазы и лигозомы. Однако полуводные виды, как некоторые игуаны и агамы, среди сцинковых ящериц отсутствуют. Не встречаются среди них и настоящие древесные формы. Многие сцинковые ящерицы приспособились к роющему и даже подземному образу жизни, что сопровождается у них редукцией конечностей, змеевидным удлинением тела и частичной утратой органов чувств. Большинство сцинковых принадлежит к числу чрезвычайно подвижных ящериц, причем многие из них на бегу змеевидно извиваются всем телом, что является единственным способом передвижения у видов, полностью утративших конечности. Даже ящерицы с вполне развитыми ногами нередко прижимают их к телу и двигаются, извиваясь наподобие змеи. Значительная роль отводится при этом длинному, мускулистому и извивающемуся хвосту. Лишь немногие поднимают при передвижении тело на вытянутых ногах, большинство же пресмыкается в полном смысле этого слова, прикасаясь к субстрату всей нижней стороной тела. Виды, живущие в песчаных пустынях, способны погружаться в песок и быстро, как рыба, «плавать» в его толще. Сцинки питаются в основном разнообразными мелкими животными, преимущественно насекомыми; наиболее крупные в состоянии поедать небольших позвоночных. Некоторые сцинки наряду с животной поедают и растительную пищу, и лишь немногие во взрослом состоянии питаются исключительно растениями, что характерно для крупных представителей семейства (например, гладкие исполинские ящерицы — Tiliqua — и самый крупный представитель семейства — Corucia zebrata с Соломоновых островов). Некоторым видам свойственна пищевая специализация. Так, цейлонские роющие сцинки из родa Nessia питаются дождевыми червями, которых заглатывают при помощи тонких и острых, отогнутых в глубину рта зубов. Североамериканский роющий сцинк Neoseps reinoldsi поедает термитов, добывая их не выходя на поверхность. Некоторые живущие у воды виды рода Tropidophorus приспособились к поеданию пресноводных ракообразных.
Размножение сцинковых представляет собой один из интересных разделов биологии всех современных ящериц. Одни сцинки откладывают яйца, другие — яйцеживородящие, третьим свойственно настоящее живорождение, при котором развивающиеся эмбрионы питаются через кровеносные сосуды в стенках яйцеводов. Яйца, число которых у разных видов колеблется от 1 до 25, откладываются самками в гнездовой камере в глубине норы, в гниющей древесине, под камнями или даже в дуплах деревьев. Инкубационный период длится от 1 —2 недель до 3 месяцев. У некоторых представителей рода длинноногих сцинков (Eumeces) существует настоящая забота о потомстве. Отложив яйца, самка обвивается вокруг кладки, защищая ее от врагов и не питаясь. В таком положении она может оставаться 2— 3 недели до выхода молодых, как это наблюдается, например, у североамериканского горного сцинка (Eumeces callicephalus). В других случаях мать периодически покидает гнездо на короткое, необходимое для питания время и, возвратившись, снова обвивает яйца своим нагревшимся на солнце телом. У американского вида Eumeces obsoletus самка время от времени переворачивает яйца, передвигает их с места на место, облизывает языком, а позднее помогает молодым освободиться от яйцевой оболочки и, оставаясь с ними первые дни жизни, уступает им пищу. Яйцеживородящие виды приносят не более 10—18, чаще всего 3—7 молодых, рождающихся в тонких лицевых оболочках, от которых они освобождаются сейчас же при появлении на свет. При настоящем живорождении, имеющем место, например, у европейского халцида (Chalcides ocellatus) и гладких исполинских ящериц (Tiliqua), молодые рождаются без всяких лицевых оболочек, одетые лишь тонкой эмбриональной пленкой, которую обычно сами же и поедают.
К семейству сцинковых относится около 800 видов, объединяемых в более чем 60 родов ящериц, подавляющее большинство которых распространено в странах восточного полушария, в частности в Австралии и на островах Тихого океана. Исключительно многочисленны они также в Южной и особенно Юго-Восточной Азии и на большей части Африки. В Америке, как Северной, так и Южной, сцинковых сравнительно немного, а в Европе встречается всего 6 видов, относящихся к трем родам. Некоторые мелкие сцинки встречаются на удаленных океанических островах, куда были случайно завезены человеком или занесены на плавающих по морю обломках.
К роду исполинских гладких ящериц (Tiliqua) относится 12 крупных видов, распространенных во всей Австралии, в Тасмании и на некоторых прилежащих островах, а также и на большей части островов Зондского архипелага, куда проникает один из наиболее крупных видов— Tiliqua gigas. Исполинских гладких ящериц называют также синеязычными сцинками за своеобразную кобальто-синюю окраску довольно длинного языка. Исполинские ящерицы обитают на земле среди негустой травянистой и кустарниковой растительности, однако некоторые, как, например, лесной вид Tiliqua gerrardii, охотно и довольно быстро взбираются на деревья. Как и все сцинки, они ведут преимущественно дневной образ жизни, хотя бывают активными в теплые летние ночи. Питаются эти ящерицы самой разнообразной растительной и животной пищей, причем наиболее крупные, вроде живущей на Молуккских островах и в Индонезии Tiliqua gigas, справляются даже с небольшими ящерицами, молодыми птицами и мелкими грызунами. Упоминавшаяся выше Tiliqua gerrardii питается голыми слизнями и улитками. Подобно короткохвосту, все представители этого рода рождают живых детенышей, число которых у разных видов колеблется от 5 до 24. Появляющиеся на свет молодые ящерицы сейчас же съедают одевающую их эмбриональную пленку и остатки плаценты.
Обширный австралийский род колючих сцинков, или эгерний (Egernia), объединяет около 20 видов довольно разнообразных по внешнему виду ящериц, отличающихся, в частности, тем, что у большинства из них туловищные и особенно хвостовые чешуи оканчиваются более или менее развитыми острыми шипами. Одни из представителей этого рода живут на скалах, другие обитают в песках, тогда как третьи встречаются в кустарниковых зарослях и лесах. Некоторые держатся по берегам водоемов и при опасности скрываются в воде. Питаются они всевозможными мелкими животными, а также разнообразной растительной пищей. Эгерний рождают живых детенышей, как это установлено по крайней мере для некоторых из них. Наиболее крупный вид Egernia bungana достигает более 60 см длины; мелкие, например Egernia depsessa, не превышают всего 20 см. Последний вид интересен тем, что у него очень короткий хвост, густо усаженный сверху крупными, направленными назад и вверх шипами.
Многочисленную группу трудно различимых сцинковых ящериц составляют так называемые мабуи (Mabuja), около 90 видов которых широко распространено в Африке на Мадагаскаре, в Южной, Юго-Западной и Юго-Восточной Азии, а также в Центральной и Южной Америке. Все они обладают стройным туловищем с хорошо развитыми пятипалыми конечностями и умеренной длины, постепенно утончающимся хвостом. У части видов чешуя туловища совершенно гладкая, у других же несет на себе один или несколько продольных килей. Тонкая и нежная кожа этих ящериц очень легко повреждается и сходит клочьями, обнажая подстилающие ее костные пластинки остеодермы. На примере мабуй хорошо прослеживаются все стадии постепенного образования в нижнем веке прозрачного окошка. В то время как у одних видов это окошко вполне развито, у других оно зачаточно или разделено на несколько различных по величине частей. Многие тропические виды мабуй отличаются великолепной, металлически яркой окраской тела, делающей их, пожалуй, наиболее красивыми среди всех сцинковых. Все мабуи принадлежат к числу очень подвижных, превосходно бегающих ящериц, хорошо лазающих по кустам, деревьям и скалам. Многие роют глубокие норы. Питаются они насекомыми и другими беспозвоночными. Большая часть видов яйцеживородящи, и лишь некоторые, главным образом азиатские мабуи, откладывают яйца, число которых достигает 20 и более в одной кладке.
Чрезвычайно многочисленная группа мелких и средней величины сцинковых ящериц, объединявшихся ранее под общим названием «лигозомы», в настоящее время разделяется на несколько самостоятельных родов. Сравнительно небольшой род собственно лигозом (Lygosoma) интересен тем, что внутри него прослеживаются все переходы от видов с вполне развитыми пятипалыми конечностями до совершенно безногих ящериц с змеевидно вытянутым телом. Даже в пределах одного вида встречаются экземпляры с зачаточными передними ногами, отсутствующими у большинства других особей. Значительная часть лигозом, выделенных в обширный род Sphenomorphus, насчитывающий около 75 видов, по внешнему виду напоминает мабуй, что в значительной мере относится также и к объединяющему почти 100 видов роду Leiolopisma, которых сближает с мабуями наличие в нижнем веке прозрачного окошка. Большинство лигозом распространено в Австралии, на островах Тихого океана, в том числе в Новой Зеландии и Японии, в Южной и Юго-Восточной Азии, где они являются наиболее многочисленными дневными ящерицами. В Африке, так же как в Северной и Центральной Америке, лигозом меньше, а в Южной Америке они отсутствуют вовсе. Все лигозомы ведут наземный образ жизни, встречаясь среди травянистой растительности, причем нередко обитают и в лесной подстилке в глубине густого тропического леса. Многие из них с удивительным проворством взбираются на деревья, спасаясь от грозящей им опасности. Некоторые живут на морских побережьях и при опасности скрываются в воде. Виды с редуцированными конечностями, как, например, живущая на Суматре двупалая Lygosoma sumatriensis или почти лишенная ног австралийская Lygosoma frontale, ведут роющий образ жизни, появляясь на поверхности очень редко. Обитающий на песках и обладающий вполне развитыми ногами австралийский вид Sphenomorphus monotropis выходит на поверхность лишь ночью, скрываясь днем в толще песка или под камнями. Южноазиатская Lygosoma himalajana поднимается в горы до высоты 4000 м и более над уровнем моря. Большинство лигозом яйцекладущи, однако некоторые живородящи. По внешнему виду лигозом напоминают сцинковые ящерицы рода Riopa, около сорока видов которых широко распространено в Австралии, на островах Индо-Австралийско-го архипелага, в Южной Азии и Африке. Из них наиболее известна ярко и пестро окрашенная пятнистая риопа (Riopa punctata), встречающаяся в Индии.
С настоящими роющими сцинками, ведущими подземный образ жизни и почти никогда не выходящими на поверхность, мы познакомимся на примере рода Acontias, представленного 16 видами, распространенными в Южной Африке. Эти небольшие червеобразные ящерицы совершенно лишены конечностей, и даже при вскрытии у них с трудом обнаруживаются лишь следы переднего и заднего поясов ног. Глаза их едва различимы среди окружающих мелких щитков и покрыты одним неподвижным прозрачным или полупрозрачным нижним веком. Ушное отверстие полностью скрыто под кожей, и барабанная перепонка отсутствует. Окрашены они очень однообразно в коричневатые или зеленовато-серые тона, причем на спине рядами могут быть расположены мелкие пятнышки или крапинки. Наиболее крупный из известных видов — Acontias meleagris достигает в длину 24—26 см, из которых 4 см занимает хвост. Живут эти сцинки в сухой, слабо закрепленной растительностью песчаной почве, в которой наподобие дождевых червей прокладывают свои длинные извитые ходы. Пища их состоит из небольших насекомых и их личинок, дождевых червей, многоножек, моллюсков и прочих обитателей почвы. Все известные виды яйцеживородящи. Молодые, в числе 3—4, рождаются под землей в конце лета.
Представители рода гологлазов (Аblepharus) отличаются от лигозом прежде всего тем, что утратившие подвижность веки у них полностью сращены друг с другом и покрывают глаза в виде неподвижного прозрачного окошка, подобно тому как это имеет место у змей. Наружное ушное отверстие гологлазов сильно уменьшено, а в ряде случаев скрыто под чешуей туловища или даже заросло кожей. Большинство видов обладает вполне развитыми конечностями, и лишь у некоторых число пальцев уменьшено до двух на передних и трех на задних ногах. Самые крупные из них не превышают 15 еж в длину вместе с хвостом. Живут гологлазы среди изреженной травянистой и полукустарниковой растительности на каменистой или песчаной почве. Некоторые превосходно лазают по деревьям. Большинство откладывает яйца, и лишь один или два вида яйцеживородящи. Около 30 видов этих ящериц распространено в Австралии, на островах Тихого океана, в Средней и Передней Азии, Восточном Закавказье, Юго-Восточной Европе, Африке и на Мадагаскаре.
Представители небольшого рода змееящериц (Ophiomorus) отличаются от гологлазов сильно вытянутым телом с очень слабо развитыми, иногда вовсе отсутствующими конечностями, уплощенной головой, вполне подвижным нижним веком, в центре которого расположено цельное прозрачное окошко.
Замечательный пример приспособления к жизни на сыпучих песках дают настоящие сцинки рода Scincus, около 12 видов которых встречается в песчаных пустынях Северной Африки, Аравии, Ирака, Ирана и Пакистана. Все они обладают плотным телосложением, укороченной и толстой, не отграниченной от шеи головой, короткими пятипалыми ногами и конусовидным, несколько сжатым с боков коротким хвостом. На передних и задних ногах плоские и широкие пальцы с плоскими когтями снабжены по краям роговыми зубчиками в виде бахромы, так что, будучи сложены вместе, они превращаются в удобную для отбрасывания песка маленькую лопатку. Голова спереди также лопатовидно уплощена, причем верхняя половина морды заметно выступает за подбородок, защищая рот от попадания песка, когда животное роет головой. Небольшие отверстия ушей расположены позади и несколько ниже углов рта и покрыты плоскими треугольными чешуями, а маленькие глаза защищены плотными подвижными веками. Покрывающие тело чешуи плотно прилегают задними краями друг к другу, и по краям плоского брюха они образуют хорошо выраженное острое ребро. Таким образом, все строение ящериц замечательно приспособлено к передвижению в толще сухого песка. Вполне оправдано поэтому название «песчаная рыба», которым окрестили этих сцинков всюду, где они обитают.
Представители рода веретенообразных сцинков (Chalcides), так же как и лигозомы, образуют ряд последовательных переходов: от видов с нормальным телосложением и вполне развитыми пятипалыми конечностями до сильно вытянутых змееобразных ящериц, имеющих лишь нерасчлененные рудименты ног. Глаза их, как и у змееящериц, сильно уменьшены и снабжены прозрачным окошком в подвижном нижнем веке.
Представители рода длинноногих сцинков (Eumeces) отличаются стройным туловищем, вполне развитыми пятипалыми ногами и всегда открыто расположенной барабанной перепонкой. Глаза их защищены плотными раздельными веками, нижнее из которых лишено обычного для многих сцинковых прозрачного окошка. Ящерицы этого рода ведут наземный образ жизни, встречаясь преимущественно в каменистых местах с более или менее развитой кустарниковой и древесной растительностью. Некоторые живут в лесах и охотно поднимаются на деревья. Питаются они мелкими беспозвоночными, наряду с которыми нередко поедают сладкие плоды и другие части растений. Наиболее крупные охотятся также за небольшими позвоночными, в том числе ящерицами, включая молодняк своего вида. Подавляющее большинство видов откладывает яйца, причем у ряда североамериканских видов наблюдается забота о потомстве, в той или иной мере свойственная, видимо, всем длинноногим сцинкам. Яйцеживорождение установлено лишь у небольшого числа мексиканских форм. Род объединяет более 40 видов, распространенных главным образом в Северной и Южной Америке, а также в Северной Африке, Юго-Западной, Средней и Юго-Восточной Азии.
Книги:
Жизнь животных. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся. / В. Е. Соколов — 1985
Жизнь животных. Том 3: Пресмыкающиеся. Земноводные. Рыбы. Беспозвоночные / Брэм А. Э.— 1992
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989