Отряд КАМНЕЛОМКОЦВЕТНЫЕ

ОПИСАНИЕ:

Отряд Камнеломкоцветные / Saxifragales Bercht. & J.Presl 1820

Порядок включает семейства: Cercidiphyllaceae — багрянниковые, Hamamelidaceae — гамамелисовые, Altingiaceae — алтингиевые, Cynomoriaceae — циномориевые, Saxifragaceae — камнеломковые (включая Grossulariaceae крыжовниковые), Раеоniaceae — пионовые, Crassulaceae — толстянковые, Haloragaсеае — сланоягодниковые. Распространены они практически по всему земному шару вплоть до Крайнего Севера (камнеломковые), но многие своеобразные таксоны приурочены к Восточной Азии и Австралии. Слабо представлен порядок в тропической зоне Африки и особенно в Южной Америке.
Большинство камнеломкоцветных — травы или небольшие кустарники, но встречаются и небольшие, часто многоствольные, деревья. Лишь представители алтингиевых могут быть крупными деревьями. Большинство древесных представителей листопадны. Многие травы из семейства камнеломковые — розеточные многолетники, тогда как представители семейства толстянковые — листовые (иногда также и стеблевые) суккуленты с характерным фотосинтезом CAM-типа. Многие сланоягодниковые (например, Myriophyllum — уруть) — водные растения. Циномориевые — своеобразные бесхлорофил- льные паразиты; их включение в порядок носит предварительный характер. Листорасположение часто очередное, но у многих толстянковых и у багрянниковых листья супротивные, а у сланоягодниковых часто мутовчатые. Листья, как правило, простые, цельные, с перистым или, чаще, пальчатым жилкованием. Рассеченные листья известны у пионовых и сланоягодниковых. Хорошо развитые прилистники встречаются лишь у гамамелисовых, алтингиевых и багрянниковых. По общему виду побегов некоторые гамамелисовые (Corylopsis) похожи на Cdrylus (лещину) из семейства Betulaceae (березовые), что наряду с другими признаками служило поводом для сближения двух семейств, не подтверждаемого современными данными.
Соцветия камнеломкоцветных могут быть компактными, как у багрянниковых, алтингиевых, части гамамелисовых, или рыхлыми, типа кистей или метелок, например у толстянковых, камнеломковых. Кисти у древесных представителей часто повисающие, сережковидные. У некоторых представителей порядка — как зоофильных, так и анемофильных — формируются псевдантии.
Багрянниковые, алтингиевые и сланоягодниковые — анемофильные растения, для пионовых, циномориевых, большинства камнеломковых и толстян- ковых характерна энтомофилия. У гамамелисовых встречаются оба типа опыления. Цветки, как правило, актиноморфные, циклические, часто ди- или тетрамерные, реже пентамерные и с большей мерностью (до 32), часто имеют двойной околоцветник. Изменчивость мерности цветка характерна для толстянковых — даже в одной популяции или на одном растении некоторых видов Sedum (очитка) можно встретить 4-, 5- и 6-мерные цветки. В редких случаях, например у камнеломки Saxifraga stolonifera, развивается зиго- морфия (в данном случае из-за увеличения размеров двух лепестков). Венчик раздельнолепестный или реже спайнолепестный, иногда с длинной трубкой (некоторые толстянковые). У многих ветроопыляемых представителей порядка цветки не имеют лепестков (многие гамамелисовые, сланоягодниковые, алтингиевые) или всего околоцветника (багрянниковые, некоторые гамамелисовые). Безлепестные цветки изредка развиваются и у насе- комоопыляемых форм, например у Chrysosplenium (селезеночника) из камнеломковых.
У большинства камнеломкоцветных тычинки расположены в один или чаще в два круга, причем в последнем случае может быть выражена обдиплостемо- ния (у многих камнеломковых и толстянковых). Пыльники прикрепляются к тычиночной нити своим основанием, открываются продольными щелями или (у алтингиевых и гамамелисовых) створками. Пыльцевые зерна обычно с 3 — 5 апертурами.
В некоторых группах порядка имела место олигомеризация андроцея. Так, у американского рода Tolmiea из камнеломковых всего 3 тычинки, хотя околоцветник пентамерный. У циномориевых тычинка в цветке одна. Можно наблюдать и полимеризацию: пионовые, например, имеют до 150 тычинок. Вторичность полимерного андроцея пионовых доказывают тем, что он закладывается в виде 5 первичных примордиев, на которых затем возникают зачатки отдельных тычинок. Многотычинковые андроцеи есть и у некоторых гамамелисовых.
Гинецей камнеломкоцветных устроен очень разнообразно: варьируют число и степень срастания плодолистиков, а также положение завязи. Даже в пределах одного рода камнеломка завязь может бьггь от почти верхней до почти нижней. В последнее время накапливается все больше фактов, говорящих о том, что у древнейших представителей порядка был ценокарпный гинецей с нижней или полунижней завязью. Если это так, то приходится допустить эволюцию не только от ценокарпии к апокарпии, но и от нижней завязи к верхней. Чаще всего нижняя завязь встречается у представителей камнеломковых и сланоягодниковых. У представителей части семейств гинецей практически апокарпный (например, пионовые, многие толстянковые) или даже мономерный (багрянниковые). Плодолистиков чаще всего 2-3- 5, каждый содержит множество (более сотни у некоторых видов пиона) или несколько семяпочек с 2 интегументами и массивным нуцеллусом. Плоды чаще всего сухие, вскрывающиеся; семена с небольшим зародышем и довольно хорошо выраженным маслянистым эндоспермом или почти без эндосперма (как у Crassulaceae). У толстянковых на спинной стороне плодолистиков развиваются своеобразные нектарные чешуйки, которые у Канарского рода Monanthes весьма похожи на лепестки.
Семейство камнеломковые — самое крупное семейство порядка. В семействе встречаются формы с почти апокарпным и ценокарпным гинецеем, с актиноморфным и зигоморфным околоцветником, с чашечкой и венчиком или только с простым околоцветником. Благодаря этому многие систематики помещали камнеломковые в «узловое положение» в своих схемах родственных связей покрытосеменных. Разнообразие представителей камнеломковых в прошлом было поводом для присоединения к семейству групп, оказавшихся впоследствии весьма далекими даже от порядка Saxifragales. В настоящее время принята достаточно узкая трактовка камнеломковых. Многие семейства, которые ранее не выделяли из состава Saxifragaceae, теперь включены в состав подкласса Asteridae. Это не случайно, так как предки порядка Saxifragales были не так далеки от предков астерид. Показательно, что у некоторых камнеломкоцветных встречается спайнолепестный венчик.
Родственные связи семейства пионовые были предметом жарких споров до тех пор, пока не появились данные молекулярной филогенетики. Пион долгое время включали в семейство лютиковые в силу внешнего сходства в строении цветка. Особенно бросается в глаза сходство в наличии большого числа тычинок. Однако тычинки пионовых развиваются не центростремительно, как у большинства Ranunculaceae, а центробежно, на основании чего была выдвинута гипотеза о родстве пионовых с другими двудольными, имеющими центробежное развитие андроцея, в том числе с Dilleniaceae. Сейчас показано, что такой тип строения и развития андроцея возникал неоднократно в эволюции двудольных. По молекулярным признакам пионовые близки к камнеломковым и толстянковым. При основании плодолистиков у пиона расположен диск, который можно сравнить с нектарными чешуйками толстянковых. Уникальный признак пионовых — их эмбриогенез, на первых этапах которого деления ядер не сопровождаются цитокинезами. Подобное явление характерно почти для всех голосеменных, а среди покрытосеменных известно только у пиона. Некоторые ботаники считают, что такой характер эмбриогенеза говорит о глубокой древности пионовых.
В целом современное понимание объема порядка Saxifragales возникло только после появления результатов молекулярных исследований, которые, впрочем, не согласуются с результатами работ палеоботаников.

---

---

В более ранней системе классификации Кронквиста (1981,1988) данный порядок не присутствовал, а перечисленные семейства были разделены между порядками Розовые (Rosales), Гамамелисоцветные (Hamamelidales) и Сланоягодникоцветные (Haloragales). Однако оказалось, что они являются монофилетической группой, имеющими общее родство с розидами и астеридами.

Книги:

Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист