Описание
Семейство SALMONIDAE — лососевые; salmonids. Пресноводные и анадромные; северное полушарие.
Имеется глубокий задний миодом для глазной мускулатуры, которая, проходя назад, крепится к мышцам туловища; жировой плавник есть; мезокоракоид есть; жаберные перепонки заходят далеко вперед, не приращены к истмусу; брюшная аксиллярная лопасть есть; три последних позвонка загибаются вверх; иилорических придатков — 11-210; лучей жаберной перепонки — 7-20; позвонков — 50-75; кариотип тетраплоидный; у молоди большинства видов имеются специфические вертикальные пятна (пестрины; parr marks). Максимальная длина до 1,5 м. Рыбы этого семейства имеют важное значение как объекты спортивного и промышленного рыболовства.
Биологическое разнообразие в этом семействе больше, чем формально признано в таксономии с ее номенклатурными ограничениями. Существуют многие биологические виды, не имеющие фор-м;»льных названий (например, у сигов и гольцов). Однако серьезной проблемой является вопрос о том, сколько номинальных видов следует считать валидными (в зависимости от принимаемых определений вида). Некоторые авторы могут объединять различные виды (см., например, Nelson et al., 2004; 208-209), тогда как другие могут их разделять. Я предпочел не изменять число видов по сравнению с предыдущим изданием (Nelson, 1994), пока не помнилось более полных исследований. Классификация этой группы дана, как и раньше (Nelson, 1994), на основе данных из обзорных работ (Kendall & Behnke, 1984; Sanford, 1990; Stearley & Smith, 1993). Ангоры этих работ сходятся в том, что последовательные клади-пи ческие отношения должны быть следующими: Coregoninae, Thy-inallinae и Salmoninae, при том что две последних группы образуют монофилетическую группу. Некоторые авторы предпочитают выделять эти два подсемейства в отдельное семейство, т. е. признают (iorcgonidae и Salmonidae (последнее с подсемействами Thymallinae и Salmoninae) (например, Johnson & Patterson, 1996; Sanford, 2000) или каждую из трех групп на уровне семейства (например, Решетников и др., 1997). Это субъективный вопрос, и я предпочитаю сохранять одно семейство. Хотя это почти невозможно, но тем не менее важно придерживаться некоторых универсальных принципов выделения семейств вне зависимости от их положения в классификации. Перечисление видов по большим географическим областям можно найти в ряде публикаций (Kottelat, 1997; Reshetnikov et al., 1997; Nelson et al., 2004).
Три подсемейства, 11 родов и примерно 66 видов.
Подсемейство COREGONINAE (корегонины). Меньше чем 16 лучей спинного плавника; чешуя крупная, меньше чем 110 в боковой линии; нет зубов на верхнечелюстной кости; сошник обычно маленький и без зубов; глазо-клиновидная кость есть; верхнепредкрышеч-ная кость отсутствует. Три рода (32 вида).
Новые достижения в изучении филогении сиговых сделаны с применением молекулярно-биологических методов (например, исследования изоферментов и митохондриальной ДНК). Результаты разных работ не всегда согласуются, но в целом дают основание считать, что подрод Leucichthys (ряпушки) не является ^онофилетическим, и что Stenodus попадает в Coregonus (Hamada et al., 1998). К. Сэнфод (Sanford, 2000) перечислил семь морфологических признаков, поддерживающих монофилию выделяемого им подсемейства Stenodinae с единственным видом, и посчитал его сестринским таксоном по отношению к Coregonus -I- Prosopium. Как и в другой публикации (Nelson et al., 2004), я предпочитаю сохранять Stenodus в сиговых, пока не будут опубликованы дополнительные доказательства его сестринских отношений (в пределах рода Coregonus или нет).
Prosopium (вальки; round whitefishes). Маленький рот со слабыми зубами или без зубов; одна лопасть между отверстиями ноздри; базибранхиальная пластина есть; вертикальные пятна у неполовозрелых. Пресноводные; северное полушарие; шесть видов. Один вид обитает как в северной части Северной Америки, так и в Сибири; три вида являются эндемиками озера Медвежье в штатах Юта и Айдахо, один из которых похож на ряпушку.
Coregonus (сиги и ряпушки; lake whitefishes и ciscoes). Маленький рот со слабыми зубами или без зубов; две лопасти между отверстиями ноздри; базибранхиальной пластины нет; вертикальных пятен у неполовозрелых нет. Пресноводные (иногда анадромные в реках вдоль арктического побережья), северная часть северного полушария; 25 видов (8 озерных сигов и 17 ряпушек).
Эти два подрода, возможно, не в полной мере монофилетичны. В Северной Америке они хорошо различаются по числу жаберных тычинок: озерные сиги почти всегда имеют 35 или меньше жаберных тычинок, тогда как ряпушки 36 или больше. В Евразии, однако, один сиг (С. muksun) обычно имеет 51-56 жаберных тычинок, а одна ряпушка (С. tugun) — 25-39.
Подрод Coregonus (сиги, lake whitefishes). Рот полунижний; верхнечелюстная кость обычно не простирается далее переднего края глаза. Бентофаги и планктонофаги.
Циркумполярный род, но большинство видов обитает в северо-западной Евразии. Преобладают комплекс С. lavaretus в Евразии и комплекс С. clupeaformis в Северной Америке.
Подрод Leucichthys (ряпушки, ciscoes). Рот верхний или'конечный; верхнечелюстная кость, как правило, простирается далее переднего края глаза. Планктонофаги.
Циркумполярный, но большинство видов распространено в восточной части Северной Америки в Великих озерах.
Stenodus leucichthys (белорыбица, нельма, Inconnu). Большой рот с многочисленными мелкими зубами на челюстях, сошнике и нёбной кости; две лопастинки между ноздрями. Анадромный; арктическая Азия и Северная Америка.
Подсемейство THYMALLINAE (тималлины). Более 17 лучей спинного плавника; зубы на верхнечелюстной кости имеются; глазо-клино-видная кость отсутствует; верхнепредкрышечная кость отсутствует.
Некоторые виды, такие как Salvelinus fontinalis, Salmo trutta и On-corhynchus mykiss (синоним Salmo gairdnerii), были интродуцированы практически по всему миру.
Ископаемые формы включают: 1) эоценовый род Eosalmo, самого древнего представителя Salmoninae и примитивную сестринскую группу всех других Salmoninae (Wilson 8с Williams, 1992; Stearley & Smith, 1993); 2) крупный миоценовый вид Oncorhynchus rastrosus из Орегона и Калифорнии, который имеет более 100 жаберных тычинок; и 3) плиоценового Oncorhynchus australis из Мексики, имевшего самое южное распространение из всех известных в истории подсемейства (Stearley & Smith, 1993). Эти ископаемые формы показывают, что род Oncorhynchus возник не ранее 6 млн лет назад.
Brachymystax lenok (ленок; lenok). Пресноводные; северная Азия на юг до Кореи (Holcik et al., 1988).
Acantholingua. Пресноводные; один вид в бывшей Югославии.
Salmothymus (форели охридские; синоним Platysalmo). Пресноводные; около трех видов — два в южной части бывшей Югославии и один в Турции.
Hucho (таймени; huchen, taimen). Пресноводные и анадромные; северная Азия на юг до Японии, бассейн Дуная в Европе; два или три вида (Holcik et al., 1988). Подрод Parahucho, выделенный В. Д. Вла-дыковым (Vladykov, 1963), должен быть восстановлен, если новые данные подтвердят, что Hucho парафилетичен, как ранее предположила Р. Филлипс с соавторами (Phillips et al., 1995) на основании молекулярных данных.
Salvelinus (гольцы; chars, charrs). Информация о биологии видов этого рода и обзор некоторых проблем таксономии гольцов представлены в монографии Р. Бенке (Behnke, 2002).
Подрод Salvethymus (палии длинноперые). Один вид S. svetovidovi (палия длинноперая; Longfin Char), описанный И. А. Черешневым и М. Б. Скопцом (1990), известен только из озера Эльгыгытгын — холодного, чистого, ультраолиготрофного озера, образованного в кратере метеорита около 3,5 млн лет назад и служившего рефугиумом во время плейстоценового оледенения. Этот планктоноядный вид уникален среди Salmoninae по ряду черт, например, он имеет необыкновенно высокое число жаберных тычинок и очень редуцированные глазнично-клиновидную (которая иногда отсутствует) и основную клиновидную кости. Причины для отказа от выделения Salvethymus на родовом уровне, как было предложено И. А. Черешневым и М. Б. Скопцом (они также выделяли Вайте и Cristivomer как отдельные. г{ощЛ,, изложены _ и_ nqe ч^м. чзддлии. ^ ек ап., 19941, со ссылкой на статью Р. Бенке (Behnke, 1989).
Подрод Baione. Два вида — Salvelinus fontinalis (американская малоротая палия; Brook Trout; пресноводный и анадромныц, восточная Северная Америка) и S. namaycush (Lake Trout; пресноводный, север Северной Америки; некоторые авторы выделяют в подрод или род Cristivomer).
Подрод Salvelinus. Пресноводный и анадромный; северное полушарие. Около восьми видов: например, арктический голец (Arctic Char), калифорнийская форель (Dolly Varden) и большеголовый голец (Bull Trout). Возможно, самая северная точка распространения пресноводной рыбы — это находка анадромных и пресноводных арктических гольцов в озере Хазен (1лке Hazen) на острове Элле-смер (Ellesmere Island) в Канаде. Р. Стирли и Дж. Смит (Stearley & Smith, 1993) предположили, что несколько видов, отнесенных к этому роду, принадлежат к линии Baione; например, на их кладограмме большеголовый голец и североамериканский кристивомер являются сестринскими видами. Э. Тэйлор с коллегами изучал гибридизацию и ее значение у гольцов (см., например, Taylor, 2004).
Salmo (лососи атлантические; Atlantic trouts). Пресноводные и ана-дромные; северная часть бассейна Атлантического океана (северо-восточная Северная Америка и Европа) и европейская Арктика. Осенненерестящиеся. Не менее пяти видов (например, атлантический лосось (Atlantic Salmon) и кумжа (Brown Trout), которые имеют как анадромные, так и пресноводные (жилые) популяции.
Oncorhynchus (лососи тихоокеанские). Примерно 11 видов.
Подрод Rhabdofario (форели тихоокеанские; Pacific trouts). Пресноводные и анадромные; бассейн северной части Тихого океана (восточные склоны Скалистых гор в Северной Америке) на юг до Мексики и Аризоны. Весенненерестящиеся; в отличие от тихоокеанских лососей, анадромные особи не обязательно погибают после нереста. Четыре вида — мексиканская золотая форель (Mexican Golden Trout), Cutthroat Trout, Gila Trout и радужная форель (Rainbow Trout) (Behnke, 2002) — перечислены здесь от примитивных к продвинутым формам соответственно, при том что радужная форель является сестринской группой остальных тихоокеанских форелей (Stearley & Smith, 1993). Западные форели весьма разнообразны, и существуют противоположные взгляды на то, какие из них являются видами, а какие подвидами; выделение только четырех видов тихоокеанских форелей является очень консервативным таксономическим решением.
Уже давно установлено, что тихоокеанские форели и тихоокеанские лососи имеют близкие родственные связи; с кладистической точки зрения они образуют монофилетическую группу. Родственные отношения видов тихоокеанских лососей и эндемичных японских лососей плохо изучены. Р. Стирли и Дж. Смит (Stearley & Smith, 1993) приводят доказательство того, что подрод Rhabdofario в выделенном здесь объеме для тихоокеанских форелей парафилетичен, а четыре современных вида образуют отдельные ветви на гребенковидной кладограмме. Пока не получено более убедительных доказательств обратного, я предпочитаю выделять тихоокеанских форелей в отдельный подрод.
Подрод Oncorhynchus (лососи тихоокеанские; Pacific salmons). В основном анадромные, изредка пресноводные; прибрежные области северной части бассейна Тихого океана от Тайваня (с аборигенным видом О. masou formosanus) и Японии до Калифорнии, и прилежащие части Северного Ледовитого океана. Осенненерестящиеся. Шесть или семь видов (пять обитают в Азии и Северной Америке, один или два эндемичны для Дальнего Востока Азии).
Тихоокеанские лососи являются важными объектами промысла и их образ жизни изучен достаточно полно. Эта группа является богатым источником материала для изучения формообразования. Тихоокеанские лососи демонстрируют выраженный хоминг и обычно возвращаются в свои родные реки для нереста. Oncorhynchus masou (сима; Masu Salmon, Cherry Salmon) и О. rhodurus (Amago) в наибольшей степени похожи на форелей; последний Номинативный вид, возможно, конспецифичен О. masou — оба обитают только у берегов Восточной Азии. Oncorhynchus kisutch (кижуч; Coho Salmon) и О. tshawytscha (чавыча; Chinook Salmon) занимают промежуточное положение между японскими эндемиками и следующими тремя видами. Oncorhynchus keta (кета; Chum Salmon) и О. gorbuscha (горбуша; Pink Salmon) обычно нерестятся в нижнем течении рек и являются наиболее «морскими» видами. Горбуша отличается жестко закрепленным двухлетним жизненным циклом, при котором популяции четных и нечетных лет существуют аллохронно в одних и тех же реках. Другие виды имеют более изменчивую продолжительность жизни: возраст О. nerka (нерка, красная; Sockeye Salmon) может достигать восьми лет в северной части ареала (на Аляске). Анадромные формы этого вида (sockeye) образуют в большинстве мест ареала пресноводные популяции (kokanee), которые обитают симпатрично или аллопатрично (обычно в изолированных от моря озерах) с родительской анадромной формой. После нереста все анадромные особи упомянутых пяти видов погибают; некоторые жилые О. masou могут нереститься повторно.
К семейству лососевых относятся рыбы, имеющие один настоящий спинной плавник и один жировой. В спинном плавнике бывает от 10 до 16 лучей. Второй, жировой плавник не имеет лучей. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками. Лососевые – проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет.
Лососевые – рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения. Лососевые – один из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500–575 тыс. т в год (1965– 1967 гг.).
Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus), как показывает название, обитают в бассейне Тихого океана. У представителей этого рода в анальном плавнике от 10 до 16 ветвистых лучей, чешуя средних размеров или мелкая, икринки крупные и окрашены в красно-оранжевый цвет. Это проходные рыбы, нерестующие в пресных водах Азии и Северной Америки и нагуливающиеся в море. Известно 6 хорошо различающихся видов (кета, горбуша, чавыча, красная, кижуч и сима). Все тихоокеанские лососи мечут xwpy лишь раз в жизни, погибая после первого нереста. Еще первооткрыватель Камчатского полуострова Владимир Атласов сообщал в своей "скаске":
"А рыба в тех реках в Камчатской земле морская, породою особая... И идет той рыбы из моря по тем рекам гораздо много и назад та рыба в море не возвращается, а помирает в тех реках и в заводях".
В морской период жизни тихоокеанские лососи нагуливаются во всей северной части Тихого океана вплоть до фронта теплого течения Куросио, включая Японское, Охотское и Берингово моря. В это время они не образуют больших скоплений и держатся в верхних слоях (обычно до глубины 10 м). Пища их разнообразна; .чаще всего встречаются в желудках мелкие пелагические рыбы и их молодь, ракообразные, пелагические крылоногие моллюски, молодь кальмаров, черви, реже медузы и мелкие гребневики. Тело лососей в это время покрыто серебристой, легко опадающей чешуей, зубов на верхней и нижней челюстях нет. Зиму они проводят на юге, в зоне фронта Куросио. С наступлением весны океан оживает: как только повышается температура верхних слоев, в них обильно развиваются микроскопические водоросли, к поверхности поднимаются и начинают интенсивно размножаться и расти разнообразные пелагические животные. Эта зона обильного развития жизни перемещается от фронта Куросио на север и северо-восток, по мере того как прогревается вода. Вслед за ней движутся лососи, все время находясь в полосе, богатой кормовыми ресурсами. Этим и объясняется их быстрый рост в море. Перемещаясь за пищей, тихоокеанские лососи доходят до устьев рек северотихоокеанского побережья США, Канады, Аляски и всего дальневосточного побережья Азии до южной Кореи и Японии. Здесь их стада разделяются. Те, которые не идут на нерест в этом году. после откорма с наступлением осеннего похолодания воды начинают обратную миграцию на юг. Половозрелые начинают нерестовую миграцию – путешествие без возврата, устремляясь в реки, где они родились и где им суждено, отложив икру, погибнуть. Неизвестен ни один случай переживания дальневосточными лососями нереста и этим они отличаются от всех других лососевых. Замечательно, что лососи, по-видимому, находят ту реку, в которой они родились. Причины этого не разгаданы до конца. Есть предположения, что в открытом море они ориентируются по солнцу, луне, возможно, ярким созвездиям, а у берегов "узнают" воду "родной" реки, отличая тончайшие особенности ее химического состава с помощью органов обоняния и вкуса. Впрочем, эта загадка еще ожидает разрешения. Внешний вид лососей, входящих в реки, меняется. У них появляется "брачный наряд": тело, бывшее в море вальковатым, уплощается, на челюстях, сошнике, небе и языке появляются сильные крючковатые зубы. Сами челюсти, особенно у самцов, искривляются, на спине вырастает горб, кожа становится толстой и грубой, в нее врастает чешуя. Серебристая окраска исчезает, и в коже появляется пигмент, окрашивающий ее в черный, малиновый или лилово-красный цвет. У самок признаки брачного наряда выражены слабее, чем у самцов (табл. 7, 8).
Причины возникновения брачного наряда не изучены. Одни исследователи, согласно теории полового отбора Чарлза Дарвина, предполагают, что атрибуты брачного наряда привлекают самок, выбирающих "красивейшего" самца, другие видят в них приспособления, полезные рыбам в условиях рек. Есть мнение, что брачный наряд лососей – явление атавистическое, возврат к предковому типу; мнение это основано на поверхностном сходстве в окраске тела и озублении челюстей у половозрелых рыб и мальков. Наконец, не исключается возможность, что брачный наряд обусловлен побочным действием гормонов, так как во время интенсивного созревания гонад активно работают железы внутренней секреции, особенно гипофиз. Какая из точек зрения ближе к истине, покажет будущее.
Во время миграции от устьев рек к местам нерестилищ лососи не питаются, существуя исключительно за счет запасов, накопленных в мышцах. Они крайне истощаются во время пути. Поднимаясь на 1200 км по Амуру, Уссури и р. Хор, кета теряет более 75% накопленной в море энергии. Количество жира в мышцах снижается от 10% до долей процента, уменьшается также количество сухого вещества, мясо становится водянистым и дряблым. Желудок и кишечник съеживаются, печень перестает вырабатывать желчь, ферменты, расщепляющие белки, желудком не выделяются. Все это время рыбы выполняют огромную работу, поднимаясь вверх по течению рек, нередко бурных, изобилующих перекатами, порогами и водопадами. Установлено, что водопады высотой в метр и даже более преодолеваются лососями сравнительно легко. Рекордсмен в этом отношении чавыча, поднимающаяся по реке Юкону до озера Беннета и Карибу-Кроссинг (около 4000 км). Относительно кеты есть расчеты, показывающие, что суточный расход энергии для самцов составляет 6159 и для самок 6776 Дж/кг живой массы.
Нерестовая миграция лососей при их большой численности оставляет неизгладимое впечатление. Вот как описал ее первый ученый, исследовавший Камчатку, С.П.Крашенинников: "Все рыбы на Камчатке идут летом из моря в реки такими многочисленными рунами, что реки от того прибывают и, выступя из берегов, текут до самого вечера, пока перестанет рыба входить в их устья". Описание Крашенинникова относится к 1737–1741 гг., и до начала нашего века его нельзя было считать преувеличенным. В настоящее время численность тихоокеанских лососей сильно сократилась и нерестовый ход уже не представляет столь грандиозного зрелища.
Все тихоокеанские лососи закапывают оплодотворенную икру в грунт, поэтому нерестятся они в местах, где дно не заилено, покрыто галькой или гравием, нередко там, где бьют подводные ключи. Самка, сопровождаемая одним или несколькими самцами, держится головой против течения и энергичными движениями хвостового стебля разбрасывает грунт. Икра откладывается в образовавшуюся яму, и самец поливает ее молоками. Между самцами во время нереста происходят непрерывные стычки. Часть икринок остается неоплодотворенной, многие уносятся точением и поедаются пресноводными рыбами. Выметав икру, самка забрасывает яму галькой. Образуется бугор, под которым икринки проходят развитие, и вышедшие из икры личинки находятся до рассасывания желточного мешка.
После нереста начинается массовая гибель производителей. Наиболее истощенные погибают уже на нерестилище, другие относятся течением и гибнут по дороге к устью. Дно и берега рек покрываются мертвой рыбой (ее у нас на Дальнем Востоке называют сненкой). На этот обильный корм собирается множество ворон, чаек и самых разных зверей, вплоть до медведей.
Мальки, как только рассосется желточный пузырь, выходят из бугра и сплывают вниз по течению, питаясь мелкими водными беспозвоночными и упавшими в воду насекомыми. У одних видов они не задерживаются долго в реке, у других речной период растягивается до одного-двух лот. Иногда часть самцов достигает половозрелости в роке, имея очень небольшие размеры; такие карликовые самцы могут принимать участие в нересте. Наконец, некоторые виды образуют настоящие жилые пресноводные формы, но выходящие в море. Подобные формы вообще распространены в семействе лососевых.
Кета (Oncorhynchus keta) – наиболее широко распространенный и массовый вид дальневосточных лососей. От других видов этого рода она отличается большим числом пилорических придатков (до 185), число жаберных тычинок 19–25, жаберных лучей 12–15. В морском наряде (кета-серебрянка) она имеет серебристую окраску, без полос и пятен, серебрятся и основания лучей хвостового плавника. В реке окраска меняется на буровато-желтую, с темно-лиловыми или темно-малиновыми полосами (кета пестрая, или полузубатка). Ко времени нереста тело кеты, а также небо, язык и основания жаберных дуг становятся совершенно черными. Зубы, особенно у самца, увеличиваются (кета-зубатка), а мясо становится совершенно нежирным, беловатым и дряблым. Входит в реки кота на 3–5-м году жизни. Кета широко распространена по обоим берегам Тихого океана, от Сан-Франциско до Берингова пролива по американскому побережью и от Чукотки до залива Петра Великого и реки Тумень-Ула – по азиатскому. Заходит и в реки Сибири – Лену, Колыму, Индигирку и Яну. Делаются попытки акклиматизации кеты в Каспийском море.
Различают две формы кеты: летняя кета (длиной до 80см), входящая в реки с первых чисел июля до середины и конца августа; она преобладает в северных частях Тихого океана. Осенняя кета (до 1 м длины, более крупная и ценная) преобладает и южных частях ареала. В Амур, реки Аяно-Охотского района и Сахалина идут обе формы. Средняя длина ходовой кеты на Сахалине 01 –65см, масса 2,7–3,3 кг; севернее кета крупнее. Осенняя кета входит в Амур начиная с конца августа и начала сентября и поднимается по рекам гораздо выше летней. Нередко она нерестится уже подо льдом. Для нерестилищ кета выбирает затишные участки небольших рек, дно которых покрыто мелкой галькой и гравием. В суровые зимы нерестилища нередко промерзают до дна и наблюдается массовая гибель потомства. Осенняя кета от холодов страдает меньше, так как предпочитает нереститься в местах выхода грунтовых вод. Икринки у кеты крупные, диаметром 6.5–9,1мм. Икра откладывается в выбиваемые в грунте ямы, после чего самка насыпает над ними гравиевый бугор длиной до 2–3 м и шириной 1,5–2 м. Вышедшие из икры мальки весной выходят из нерестовых бугров и, не задерживаясь в реке, скатываются в море. У кеты созревающие в пресной воде формы неизвестны. В реках Америки встречаются иногда преждевременно созревшие самцы, но и они идут в реки из моря.
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) отличается мелкой чешуей. В море тело ее окрашено в серебристый цвет, на хвостовом плавнике много мелких темных пятнышек. В реке окраска меняется: темные пятна покрывают спину, бока и голову, ко времени нереста голова и плавники становятся почти черными, а все тело приобретает коричневый цвет, кроме брюха, которое остается белым. Особенно сильно изменяются пропорции тела: у самцов на спине вырастает огромный горб, челюсти удлиняются и искривляются, на них вырастают сильные зубы. Некогда стройная и красивая рыба становится уродливой.
Горбуша – сравнительно мелкий лосось, она редко достигает в длину 68см, но мелкие размеры компенсируются массовостью. Распространена она широко: по американскому берегу входит во все реки, начиная от р. Сакраменто на юге, до Аляски. Заходит она и в Северный Ледовитый океан, неоднократно отмечались заходы горбуши в реки Колвилл и Маккензи, а по азиатскому берегу – в Колыму, Индигирку, Лену и Яну. По азиатскому берегу Тихого океана горбуша нерестится в реках, впадающих в Берингово и Охотское моря, есть она и на Командорских и Курильских островах, Сахалине, Хоккайдо и северной части острова Хонсю. На юг она идет до залива Петра Великого, впрочем, южную границу установить трудно, так как горбушу нередко смешивали с симой.
По рекам горбуша поднимается не очень высоко. Так, в Амур она входит в массовом количестве в июне и поднимается до Уссури. Как правило, нерестится горбуша в местах с более быстрым течением, там, где дно покрыто довольно крупной галькой. Икра ее крупная (диаметром 5,5–8мм), но более бледно окрашена и с более прочной, чем у икринок кеты, оболочкой. Через 2–3 месяца после гибели родителей из икринок выходят мальки, остающиеся в бугре до весны. Весной они скатываются в море, достигнув в длину 3–3,5см.
В морс горбуша активно питается, причем выбирает более калорийную пищу, чем кета. Если пища кеты более чем на 50% состоит из крылоногах моллюсков и оболочников, то горбуша предпочитает мелкую рыбу, мальков (30%) и ракообразных (50%). Поэтому она растет и созревает необычайно быстро: через 18 месяцев после ската в море она уже возвращается в реки, чтобы отложить икру и погибнуть. Правда, высказывались мнения, что значительная часть горбуши нерестится на третьем или четвертом году жизни. Однако Вряд ли это так. Морские уловы показали, что в августе в море остаются лишь единичные, по каким-то причинам запоздавшие в развитии особи. Горбуша, по-видимому, наряду с симой – самый теплолюбивый вид в роде Oncorhynchus. Зимует она в тех районах океана, где температура на поверхности не снижается ниже 5 °С. Это обстоятельство, по-видимому, также способствует ее быстрому росту.
Уловы горбуши, как правило, периодически колеблются. Установлено, что в реки Приморья горбуша идет в большом количестве в нечетные годы, в четные ход ее незначителен. В Амуре и на западном берегу Камчатки наблюдается обратная картина – больше всего ловится горбуши в четные годы. По мнению Л.С.Берга, эта периодичность хорошо объясняется двухлетним циклом жизни. Если неблагоприятные условия, например промерзание нерестилищ или чрезмерный вылов производителей, снизят численность какого-либо поколения, то через 18 месяцев оно, возвратясь в реку, даст незначительное количество икры, и последствия этой катастрофы, как полагал Л.С.Берг, растянутся на целый ряд поколений. Это самое простое объяснение цикличности уловов; есть и другие, но пока трудно сказать, соответствуют ли они действительности. Замечено, что, чем интенсивнее облавливается горбуша, тем менее резки колебания ее цикличности. Наряду с кетой горбуша – массовый объект промысла. Например, на Камчатке ее уловы составляют 80% всего улова лососей.
Горбушу, как и других тихоокеанских лососей, неоднократно пытались акклиматизировать в других местах земного шара, но успехи были незначительными. В 1956г. была начата перевозка икры сахалинской горбуши в реки Мурманского побережья. Вышедших из икры мальков выпускали в реки, текущие в Баренцево и Белое моря. Сначала молодь в новых условиях погибала; только когда применили подкорм и стали выпускать уже подросшую молодь, в 1960г. горбуша в массе пришла в реки на нерест. На новом месте она стала гораздо крупнее и жирнее. Часть горбуши зашла на нерест в реки Норвегии, где ее назвали "русской семгой". Наблюдались также заходы в реки Исландии и Шотландии. Но в последующие годы подходы горбуши на Европейском Севере были нерегулярны и преимущественно невелики. На другом берегу Атлантики канадцы провели удачную пересадку горбуши из рек Британской Колумбии в район Ньюфаундленда.
Третий вид рода дальневосточных лососей – красная, или нерка (Oncorhynchus nerca),– распространен у нас не так широко, как горбуша и кета. По азиатскому побережью Тихого океана она заходит лишь в реки Камчатки, в Анадырь и в меньшей степени в реки Командорских и Курильских островов. По американскому берегу она распространена гораздо шире, особенно много ее на Аляске, на юг идет до Калифорнии. Красная – более холодолюбивый вид и в море не встречается при поверхностной температуре выше 2 °С.
От других видов рода Oncorhynchus ее легко отличить по многочисленным (30–40) густо сидящим жаберным тычинкам. Мясо нерки не розовое, как у других лососей, а интенсивно красного цвета и превосходного вкуса. В море она серебристая, и лишь спина окрашена в темио-синий цвет. Брачный наряд очень эффектный: спина и бока становятся ярко-красными, голова зеленой, в кровавый цвет окрашиваются спинной и анальный плавники. Черного цвета, обычного в брачном наряде кеты и горбуши, мало; только у половозрелого самца на конце хвостового плавника появляются черные пятнышки, и у самок иногда на теле – темные поперечные полосы, впрочем, окраска очень изменчива. В речках острова Беринга попадается нерка золотисто-бронзового цвета. Идущая на нерест в бассейн р. Олы (Тауйская губа Охотского моря) красная также не заслуживает этого названия, так как окраска ее зеленоватая и лишь брюхо бывает слегка розовым.
В длину представители этого вида достигают 80см. Еще С.П.Крашенинников отмечал, что "сия рыба идет больше в те реки, которые из озер текут". Действительно, нерестится она предпочтительно в озерах, в местах выхода грунтовых вод. Икра нерки более мелкая (4,7мм), интенсивно красная. Входит эта рыба в реки довольно рано, на Камчатке в конце мая – июне. Нерест затягивается до конца лета, на острове Беринга – до декабря.
Молодь красной выходит из икры в середине зимы, но остается в буграх до марта. В отличие от кеты и горбуши мальки долгое время живут в пресной воде. Большинство скатывается в море лишь на следующий год после вылупления, достигнув в длину 7–12см, некоторые задерживаются на 2 или 3 года, лишь немногие уходят на морские пастбища в то же лето. Половозрелой красная становится чаще всего на 5–6-м году жизни.
В море красная питается в основном ракообразными. Из всех лососей она особенно предпочитает сравнительно мелких, но очень жирных рачков-калянид, окрашенных в красный цвет каротино-идными пигментами. Эти пигменты переходят из проглоченных рачков в мясо нерки.
В реку Большую и ряд других на Камчатке заходят две формы красной – весенняя и осенняя (летняя), сроки нереста которых отличаются на 15–20 дней. Подобная поздненерестующая красная в р. Камчатке выделена в отдельную форму "азабач". Замечательна способность нерки образовывать жилые формы, созревающие в пресной воде. Они широко распространены в озерах Америки, причем в ряде случаев отмечены только самцы (карликовые, или дополнительные), но иногда созревают и самки. У нас жилая красная найдена в Кроноцком, Начикинском, Дальнем и Ближнем озерах Камчатского полуострова. По данным советских исследователей, численность карликовой формы может возрастать настолько, что она может конкурировать с молодью проходной формы в борьбе за пищу. В годы, когда созревание красной без ската в море становится массовым, лососевое хозяйство терпит значительный ущерб, так как карликовые формы промыслом не используются. В США, Канаде и Японии жилую красную нередко разводят как объект спортивного рыболовства. В благоприятных условиях она может достигать массы 700 г и представляет желанную добычу для рыболова-любителя.
Чавыча (Oncorhynchus tschawytscha) – самый крупный и самый ценный из тихоокеанских лососей. Средний размер ходовой чавычи 90см, но попадаются и значительно более крупные экземпляры, достигающие массы более 50 кг. Вкусовые качества мяса чавычи славились с давних времен. С.П.Крашенинников писал: "Из тамошних рыб нет ей подобной вкусом. Камчадалы так высоко почитают объявленную рыбу, что первоизловленную,. испекши на огне, съедают с изъявлением превеликой радости". Американцы называют чавычу king salmon – "король-лосось", а японцы присвоили ей титул "князя лососей".
От других лососей чавыча отличается большим (больше 15) числом жаберных лучей. Спина, спинной и хвостовой плавники ее покрыты мелкими круглыми черными пятнами. Брачный наряд выражен слабее, чем у кеты, горбуши и красной, лишь самец во время нереста становится черноватым, с красными пятнами.
Подобно красной чавыча тяготеет в своем распространении к американскому побережью Тихого океана, где идет на юг до Калифорнии. По азиатскому побережью ее мало, хотя единично она входит во многие реки от севера Хоккайдо на юге до Анадыря на севере. У нас чавыча больше всего входит в реки Камчатки, причем она идет на нерест раньше прочих лососей, с середины мая. "Превеликая радость" аборигенов Камчатки при поимке чавычи понятна: появление ее в реках говорило о наступлении весны, об окончании нередко голодной зимы. Нерест чавычи длится все лето. Могучая рыба не боится быстрого течения (1–1,5 м/с) и выбивает хвостом нерестовые ямы в крупной гальке и булыжниках. Самка откладывает до 14 тыс. и более крупных, как у кеты, икринок. Вышедшие из икры мальки довольно долго, как и мальки красной, остаются в реке; некоторые из них, особенно самцы, там созревают, достигая в длину 75–175мм. В американских реках встречаются и настоящие жилые формы. В реке Колумбия чавыча представлена двумя формами – весенней и летней. Сроки нереста у этих форм наследственны.
В море чавыча живет от 4 до 7 лет. Как и красная, это довольно холодолюбивый вид и нагуливается предпочтительно в водах Берингова моря, прилегающих к гряде Командорских и Алеутских островов. Питается в море чавыча главным образом мелкой рыбой. Промысловое значение ее у нас ввиду редкости незначительно.
Кижуч (Oncorhynchus kisutsch) по распространению напоминает чавычу. По американскому берегу он входит в реки от залива Монтерей до Аляски, по азиатскому берегу отмечены единичные заходы от Анадыря до рек Хоккайдо и лишь в реках Камчатского полуострова он нерестится в больших количествах. От других лососей кижуч хорошо отличается ярко-серебристым цветом чешуи (отсюда японское и американское название – "серебряный лосось" и наше старое – "белая рыба"). Хвостовой стебель кижуча высокий. Бока тела выше боковой линии; спина и верхние лучи хвостового плавника покрыты темными пятнышками. В длину кижуч достигает 84см, средний размер 60см. Аляскинский кижуч несколько крупнее камчатского.
В реки кижуч входит позднее других лососей и нерестится с начала сентября до марта, часто подо льдом. Во время нереста и самцы и самки становятся темно-малиновыми. Мальки, как и у красной и у чавычи, скатываются в море после одного-двух лет жизни в реках. В море кижуч живет мало и уже на третьем году становится половозрелым. Кижуч самый теплолюбивый из всех тихоокеанских лососей: он зимует при температуре 5,5–9 °С, южнее горбуши. Отмечено преждевременное созревание части самцов в пресных водах; такие карликовые самцы назывались ранее камчадалами "уакчич".
Последний вид рода Oncorhynchus – сима, или мазу (Oncorhynchus masu),– единственный из тихоокеанских лососей, встречающийся только но азиатскому берегу. Сима входит в реки Камчатки, Сахалина, Хоккайдо и Хонсю, на юг по материковому берегу идет до Фузана и р. Тумень-Ула. Внешне сима несколько похожа на кижуча, только анальный плавник ее более выемчат и по телу даже у взрослой рыбы проходят темные поперечные полосы. Сима достигает в длину 63см и массы 6 кг. Нерест ее в Амуре и Приморье происходит в те же сроки, что и горбуши, с которой ее нередко смешивают. Молодь симы живет в пресной воде до года и более; половозрелой сима становится на 3–4-м году жизни.
Замечательна способность симы легко образовывать жилые пресноводные формы. Жилая сима, выделенная в форму симы-формозки (morpha formosanus), встречается в Японии от Хоккайдо до Кюсю и на о. Тайвань. Проходной формы так далеко на юге нет, и жилая сима – свидетель тех времен, когда море было значительно более холодным. Жилые формы могут образовываться буквально на глазах,– так произошло в японском озере Бива. Когда на р. Седанке, под Владивостоком, построили плотину, сима, обитающая выше плотины, превратилась в жилую форму.
Род настоящие лососи (Salmo) отличается от тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) более коротким анальным плавником, содержащим всего 7– 10 ветвистых лучей, и другими признаками. Сошниковая кость в черепе лососей удлиненная, и задняя ее часть у молодых особей несет зубы.
Настоящие лососи во время нереста приобретают брачный наряд, как и тихоокеанские лососи, но не погибают после первого нереста. Распространены лососи очень широко. Это проходные и жилые рыбы северных частей Атлантического и Тихого океанов, есть они в Балтийском, Черном, Каспийском и Аральском морях. Жилые формы в Америке и Евразии распространены очень широко, доходя на юге до Средиземноморья и верховьев Евфрата, нет их только на всем протяжении Сибири.
Благородный лосось, или семга (Salmo salar),– наиболее известный вид. Эта крупная красивая рыба достигает полутора метров в длину и массы 39 кг. Тело лосося покрывает мелкая серебристая чешуя, пятна ниже боковой линии отсутствуют. Лосось в море питается мелкой рыбой и ракообразными; входя в реки для нереста, он перестает питаться и сильно худеет. Брачный наряд выражается в потемнении тела и появлении на боках тела и голове красных и оранжевых пятен. У самцов удлиняются и искривляются челюсти, на верхней челюсти образуется крючкообразный выступ, входящий в выемку на нижней.
Места нагула семги – северная часть Атлантического океана. Отсюда она входит на нерест в реки Европы от Португалии на юге до Белого моря и р. Кары на севере. По американскому берегу распространена от р. Коннектикут на юге до Гренландии на севере. В тихоокеанском бассейне есть несколько видов рода Salmo, но они малочисленны по сравнению с тихоокеанскими лососями рода Oncorhynchus. Ранее семга была чрезвычайно многочисленна во всех роках Европы, где имелись подходящие нерестилища. Вальтер Скотт упоминает о тех временах, когда шотландские батраки, нанимаясь на работу, ставили условием, чтобы семгой их кормили не слишком часто. Гидростроительство, загрязнение рек бытовыми и фабричными отбросами и главным образом чрезмерный вылов привели к тому, что это условие в наше время легко удовлетворить. Численность семги в настоящее время резко снизилась, и для поддержания стада широко применяют искусственное разведение на специальных рыбоводных заводах.
Ход лосося в реки довольно сложен. В наших реках, впадающих в Баренцево и Белое моря, с августа до замерзания идет крупная осенняя семга. Ее половые продукты развиты очень слабо. Ход прерывается с наступлением зимы. Часть осенней семги, не успевшей войти в реки, зимует в приустьевых пространствах и заходит в реку сразу же после ледохода (середина – конец мая). Такая семга называется "заледкой". Осенняя семга проводит в реке год, не питаясь, и лишь на следующую осень приходит на нерестилища. Создается впечатление, что эта форма нуждается в периоде покоя при пониженной температуре. Эту форму наш крупнейший ихтиолог Л.С.Берг назвал озимой по аналогии с озимыми злаками. Вслед за заледкой в июне входит в реки семга-"закройка", главным образом крупные самки, с уже значительно развитыми половыми продуктами. В июле ее сменяет летняя семга, или "межень", у которой икра и молоки развиты хорошо. Закройка и межень достигают нерестилищ и откладывают икру в ту же осень. Это яровая форма. Вместе с меженью в реки входит "тинда" – мелкие (45–53см длины и 1–2 кг массы) самцы, созревшие в море за один год. Многие (иногда до 50%) самцы лосося вообще не выходят в море. Они созревают в реке и имеют зрелые молоки уже при длине 10см, поэтому среди осенней семги, заледки и межени преобладают самки. В некоторых реках вместе с осенней семгой входит "листопадка" – мелкая форма, похожая на тинду, но среди которой имеются и самки. Побыв в море всего один год, она возвращается на нерест и мечет икру в ту же осень, не нуждаясь в периоде покоя. У нас на Кольском полуострове и в бассейне Белого моря ходы семги сжаты в 4–5 летних месяцев и прерываются ледоставом.
Иная картина в реках Западной Европы. Там ход растягивается на весь год: лосось, соответствующий нашей осенней семге и заледке, в Рейн идет в ноябре, закройка и межень – в мае, тинда – в июле. В Норвегии преобладает летний ход; по-видимому, то же можно сказать и о лососе американского побережья.
Мы приводим лишь общую схему нерестового хода благородного лосося. В каждой отдельно взятой реке он имеет свои особенности, и перечислить их просто невозможно (табл. 9).
По-видимому, озимая форма лосося не может превратиться в яровую, и наоборот. Точно так же неизвестно, могут ли из икры одной самки развиваться и яровые и озимые лососи.
Нерестится лосось осенью (сентябрь – октябрь) на севере и зимой – в более южных районах. Самка вырывает в песчано-галечном грунте большую (до 2–3 м длиной) яму и зарывает в нее оплодотворенную икру. Вот как описывает нерест лосося тонкий наблюдатель Фритч: "Самка ложится в яму, упирая голову в камень на краю ее. К ней в вечерние часы или рано утром подплывает самец и останавливается, держа голову около ее полового отверстия. Как только раздраженная присутствием самца самка выпускает немного икры, он устремляется вперед, задевая ее своим боком, и выпускает молоки. Затем он останавливается примерно на 1 м расстояния впереди самки и постепенно выпускает струю молок на икру, которая теперь целым потоком бежит из самки; последняя в то же время боковыми движениями хвоста забрасывает икру песком и галькой". Отнерестовавшие лососи сплывают вниз по течению, исхудавшие от долгой голодовки, израненные, с потрепанными плавниками. Часть их, особенно самцы, гибнет от истощения, но достигшие моря вновь приобретают серебристую окраску, начинают питаться и восстанавливают силы. Хотя смерть после нереста для благородного лосося не обязательна, как у кеты и горбуши, редкая рыба нерестится повторно. Отмечен единственный случай пятикратного нереста. Чем сильнее развит в реке промысел, тем меньше процент повторно нерестующих рыб.
Температура воды на нерестилищах лосося зимой не превышает 6 °С, поэтому икра развивается медленно. Только в мае молодь вылупляется из икры и потом долгое время живет в пресной воде. Молодые лососи не похожи на взрослых рыб и раньше даже описывались как самостоятельный вид. Это бойкие и подвижные рыбки, пестро окрашенные, с темными поперечными полосками по бокам, с темной спинкой, покрытой коричневыми и красными круглыми пятнышками. У нас на севере их называют "пестрятками".
Пестрятки питаются в реках личинками ручейников, рачками, упавшими в воду насекомыми. Они очень медленно спускаются к устьям. Через 1–5 лет, достигнув в длину 9–18см, они выходят в море. В это время у них исчезают темные полосы и пятна и тело покрывается серебристой чешуей. Это превращение нередко называют смолтификацией от принятого и у нас английского названия серебристой стадии – "смолт".
Но далеко не все пестрятки сплывают к устью и превращаются в смолтов. Значительная часта их остается на нерестилищах и там созревает. Это карликовые самцы, о которых уже упоминалось. Они принимают участие в нересте пришедших с моря рыб, когда главный самец, стоящий рядом с самкой, начинает отгонять крупных соперников. Самкам для созревания необходима миграция в море; в реках они, как правило, не созревают. Но если самку на стадии смолта пересадить в пруд и обеспечить обильным кормом, то в конце концов можно добиться ее созревания.
В море лосось растет чрезвычайно быстро. Если за 3 года жизни в реке пестрятка вырастает на 10см, то за один год жизни в море прибавляется 23–24см (данные по реке Поной).
Лосось – быстрая и сильная рыба и может предпринимать весьма продолжительные путешествия. Так, 10 августа 1935г. в реке Выг была поймана семга, помеченная норвежской меткой 10 июня того же года у Тронхеймс-фьорда. Иными словами, она проплыла за 50 дней 2500 км со средней скоростью 50 км в сутки!
В крупных северных озерах (озеро Венерн, озера Лабрадора, у нас в Ладожском и Онежском и ряде других) существует особая озерная форма лосося – озерный лосось (S. Salar morpha sebago).
Эта форма не идет в море, а нагуливается в озере и на нерест идет во впадающие в озеро реки. Озерный лосось обычно меньше проходного и более пятнистый, пятна на боках бывают и ниже боковой линии. Происхождение озерной формы станет понятным, если мы вспомним, что озера, в которых она водится, как правило, отделившиеся от моря заливы. Нередко в них живут и другие обитатели моря – четырехрогая рогатка (Муохоcephalus quadricornis) и солоноватоводные ракообразные. Но в общем склонность к образованию жилых форм у благородного лосося гораздо меньше, чем у близкого вида – кумжи. Кумжа (Salmo trutta), называемая на Балтийском море лососем-тайменем, хорошо отличается от семги окраской. Тело кумжи как выше, так и ниже боковой линии покрыто многочисленными черными пятнышками, нередко имеющими форму буквы х. На боках головы и спинном плавнике пятнышки круглые. Брачный наряд выражен слабее, чем у семги: челюсти искривляются и вытягиваются не так сильно; у самцов на теле появляются розоватые округлые пятна.
Подобно семге кумжа – проходная рыба. Она входит в реки Европы от Пиренейского полуострова на юге до Печоры на севере. Есть она и в Белом, Балтийском, Черном и Аральском морях. В Америке кумжи не было до акклиматизации ее там человеком; крайний западный пункт ее естественного распространения – Исландия.
Обычные размеры кумжи – длина до 30–70см и масса 1–5 кг, но бывает и до 12–13 кг. Как и семга, это ценная промысловая рыба.
Описать образ жизни кумжи довольно затруднительно, так как этот вид необычайно изменчив. Она может нереститься в верховьях рек подобно благородному лососю, но иногда нерест происходит в мелких притоках, низовьях и холодноводных озерах. Кумжа более привязана к пресной воде и, по-видимому, не совершает в море больших миграций, придерживаясь приустьевых районов. Желудки пойманных в море кумж содержат мелкую рыбу (песчанку, молодь сельди и корюшки, колюшку), крупных ракообразных. Замечено, что идущая на нерест кумжа продолжает питаться, хотя и менее интенсивно, чего никогда не делает семга. Молодь кумжи очень похожа на пестряток лосося и проводит в пресной воде от 3 до 7 лет. Кумжа бассейна Балтийского моря обычно покидает пресную воду раньше (на втором или третьем году жизни). Скатившись в море (при длине в 20см), за 4 года морской жизни кумжа обычно достигает 50–60см. Иными словами, она растет медленнее, чем семга. Есть наблюдения, что на зимовку кумжа поднимается из моря в реки. Как и у лосося, у кумжи отмечены яровые и озимые формы.
Кумжа, обитающая в Черном и Азовском морях, образует особый подвид – черноморского лосося (Saimo trutta labrax), отличающийся от типичной формы большим числом жаберных тычинок и высоким хвостовым стеблем. Окраска черноморского лосося различна: иногда черные пятна, характерные для кумжи, могут совсем отсутствовать. Этот подвид в последнее время стал довольно редок. В реки черноморского побережья он входит на нерест весной (конец апреля – начало мая), в районе Сухуми начиная с февраля. Нерест происходит зимой. Черноморская кумжа крупнее типичной (обычно 7 кг, редко до 24 кг).
По-видимому, когда Каспийское море было соединено с Азовским, в него проникла кумжа, образовав со временем новый подвид – каспийский лосось (Saimo trutta caspius). На Каспии ее называют каспийским лососем или просто лососем. Каспийский лосось похож одновременно на черноморского и на семгу. Отличается более низким хвостовым стеблем. Это, по-видимому, самый крупный лосось Европы: известны случаи поимки рыб массой 33 и даже 51 кг! Сходство с семгой долгое время заставляло систематиков считать каспийского лосося подвидом семги. Лишь в недавнее время установили, что по особенностям строения зародыша в икринке и числу хромосом это сильно отклонившаяся форма кумжи.
Каспийский лосось входит для нереста в реки главным образом западного берега, больше всего его в Куре, реже в Тереке, Араксе, Ленкоранке. В крупнейшую реку Каспия – Волгу он входит единичными экземплярами. Но так было не всегда: в архивах имеются указания, что в XVII в. лосось в промысловых количествах ловился у Казани, входил в Каму, Белую и Оку. Высокие вкусовые качества мяса этой формы быстро привели к ее перелову, а изменение характера стока Волги практически стало причиной полного исчезновения волжского стада. Сейчас лишь в Куре имеется нерестовое стадо, которое может служить объектом промысла. Каспийского лосося разводят на ряде рыбоводных заводов искусственным путем.
У каспийского лосося также имеются яровые и озимые формы. Яровая форма входит в Куру в октябре с почти зрелыми половыми продуктами, поднимается по реке относительно невысоко и нерестится в том же году. Это сравнительно мелкий лосось (до 12 кг). Крупная озимая форма идет на нерест с ноября по февраль (чаще в декабре – январе). Половые продукты у нее развиты слабо, средняя масса до 15 кг и поднимается она очень высоко, до истоков Арагви. Сейчас, когда плотины гидроэлектростанций преградили лососю путь в Арагви, он нерестится в бассейне Алазани и Храми. От 8 до 11 месяцев озимые лососи созревают в реке. Молодь живет в реке до двух лет. Сходные сезонные формы обнаружены и у лососей, входящих в другие реки (Самур, Терек).
Самая восточная форма проходной кумжи – аральский лосось (Salmo trutta aralensis), населяющий Аральское море и поднимающийся на нерест в Амударью. Этот подвид близок к каспийскому, но отличается меньшим числом позвонков и более крупной головой. Длина его до 1 м, масса до 13–14 кг. Об образе жизни этой немногочисленной формы очень мало известно.
Мы уже упоминали, что кумжа более семги привязана к пресной воде. Везде, где имеется проходная форма, а также там, где она в периоды более холодного климата существовала, имеются озерные и ручьевые формы кумжи, созревающие не выходя в море. Их называют форелями.
Озерная форель (Salmo trutta m. lacustris) обитает в холодных озерах с чистой, прозрачной водой. Нерестится озерная форель в быстрых, порожистых реках, впадающих в озеро. Как правило, она мельче проходной кумжи, хотя иногда, например в Ладожском озере, ее масса может достигать 8–10 кг. Во время нагула окраска озерной форели напоминает окраску кумжи. Брачный наряд очень ярок: серебристый цвет боков тела и брюха заменяется темно-серым у самок, у самцов появляются оранжевые полосы и яркие пятна, спинные плавники темнеют, а брюшные у самцов становятся оранжевыми или ярко-розовыми.
Озерная форель встречается в озерах северо-запада нашей страны. Есть она и в ряде озер Финляндии, Швеции, Норвегии. Черноморский и каспийский подвиды кумжи также образуют озерные формы, весьма разнообразные по окраске и образу жизни. В Средиземном море проходной кумжи сейчас нет, но в холодных озерах Альп и на Балканах обитают озерные форели, часто достигающие крупных размеров. Они нередко описывались как самостоятельные виды и подвиды. Есть озерные форели и у нас в Закавказье (озера Чалдыр-Гель, Тапараван, Рица, Эйзенам и многие другие). Особенно любопытны форели большого озера Охрид, расположенного на границе между Югославией и Албанией. В нем обитают две формы. Одна из них, крупная, хищная, достигающая массы 10 кг, выделена в отдельный вид – летницу (Salmo letnica). Вторая – мелкая, серебристая рыбка, питающаяся планктоном,– настолько изменилась, что ее пришлось выделить в особый род с одним видом – белвицу (Salmothymus ochridanus). Замечательно, что молодь обеих форм практически неотличима друг от друга. Сходная картина наблюдается в нашем дагестанском озере Эйзенам. Там обитают две формы – одна, мелкая, удивительно ярко окрашена: на боках тела крупные красные и мелкие черные пятна, спинной плавник чернопятнистый и жировой – краснопятнистый; она достигает в длину 34, чаще 24–25см и питается планктоном и моллюсками-прудовиками. Но в том же озере обитает и другая форма, более глубоководная, крупная, темноокрашенная и ведущая хищный образ жизни. Эйзенамские форели показывают путь, которым могли возникнуть охридские. Озеро Охрид много старше озера Эйзенам (его не без основания называют балканским Байкалом), и степень расхождения форм гораздо больше.
Озерные форели поднимаются для нереста из озер в реки и откладывают на перекатах с галечным дном крупную (до 5мм), оранжевого цвета икру. Икру, как и кумжа и семга, они зарывают в бугры. Вышедшая из икры молодь превращается в пестряток и скатывается в озеро; но значительная часть молоди созревает в речках и ручьях, вплоть до самых мелких, превращаясь в ручьевую, или обыкновенную, форель (Salrno trutta morpha fario).
Ручьевые форели – некрупные рыбы (обычно длины 25–35см и массы 200–500 г, крайне редко до 2 кг), очень ярко окрашенные. Спинка ручьевых форелей темная, брюшко белое или золотисто-желтое, на боках и плавниках разбросаны мелкие пятна – черные, оранжевые и красные, часто окруженные светлым ободком. Замечено, что окраска ручьевых форелей зависит от цвета воды и грунта водоемов. Размеры и вес также определяются условиями внешней среды. Чем больше ручей, в котором обитает форель, чем больше в нем ее пищевых объектов – мелких ракообразных и личинок насекомых, тем больших размеров она может достигать. Питаются форели также упавшими в воду насекомыми, крупные могут питаться мелкой рыбой (гольяны, бычки-подкаменщики) и головастиками лягушек. В общем по образу жизни ручьевая форель напоминает пестрятку, чем она, по существу, и является. Это пестрятка, достигающая половозрелости в ручье.
Распространены ручьевые форели очень широко. Они есть везде, где имеется проходная и озерная кумжа, и, кроме того, в горных ручьях Средиземноморья (Марокко, Алжир, Тунис, Испания, Португалия, Франция, Корсика, Сардиния, Сицилия, Италия, Греция, Малая Азия, верхнее течение Евфрата и Амударьи). Эти рыбки остались здесь от времени, когда климат Средиземноморья был значительно холоднее и там могла обитать проходная кумж-а. Аналогичное явление отмечено и для тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus), где жилая форма симы обитает в горных ручьях Тайваня, а в окружающем Тайвань тропическом теплом море нет исходной проходной формы этого вида.
Промыслового значения ручьевые форели но имеют. Мелкие малокормные, быстротекущие речки, как правило, не могут прокормить многочисленную популяцию, которая смогла бы стать объектом значительного промысла. По форель – прекрасный объект любительского лова на удочку. Чаще всего ее ловят на червя, на мелкую рыбку и искусственную мушку. Более крупная озерная форель хорошо идет на спиннинг. Ручьевая и озорная форель, как и проходная кумжа, с давних пор стали объектами искусственного разведения. Сначала форелей только подсаживали в то ручьи и озера, где их раньше не было; там, где условия жизни были подходящими, результаты были хорошими; очень скоро от акклиматизации перешли к искусственному разведению. Для этой цели искусственно оплодотворенную икру зарывают в галечный грунт роки так, как это делает в природе рыба. Чаще для закладки икры применяют специальные деревянные ящики или инкубируют ее на рыбоводных заводах в специальных аппаратах. Вышедших из икры мальков, после того как у них рассосется желточный пузырь, подкармливают живыми мелкими ракообразными, а также растертыми в кашицу дешевыми продуктами животноводства (селезенка, сердце, печень, мозг). Когда молодые форельки подрастут, им можно давать в пищу творог, мясо, рыб и лягушек, кровяную и костную муку. Достигших массы 5–10 г форелек выпускают в естественные водоемы, а в последнее время широко распространилось выращивание их до 2–3 лет в специальных выростных прудах. При обильном кормлении можно получать 50 ц и более с гектара пруда ежегодно. Любопытно, что, если форель кормить ракообразными, содержащийся в них каротиноидный пигмент астаксантин переходит в мясо форели, окрашивая его в розовый цвет; при ином питании мясо остается белым.
Акклиматизация и разведение изменили взгляды на систематику кумжи и форелей. Раньше их считали обособленными группировками. Линней, например, выделял ручьевую и озерную форель в особые виды. Но ручьевая форель, перевезенная в Новую Зеландию, скатилась в море и превратилась в проходную кумжу. В настоящее время можно считать доказанным, что проходная кумжа, озерная и ручьевая форель легко переходят друг в друга. Форели иногда скатываются в приустьевые пространства рек Адриатического и Средиземного морей, как бы делая попытки перейти в проходную форму. Выпущенные в Балтийское море форели легко приобретают серебристый цвет, быстро растут и возвращаются на нерест в облике кумжи. Там, где есть проходная и жилая формы, они составляют единое стадо, нерестующее вместе. В популяции проходной кумжи преобладают самки, недостаток самцов компенсируется за счет ручьевой форели, где последние преобладают. Нетрудно понять, почему это происходит: у лососей, как и у большинства других рыб, самцы созревают раньше самок (при меньших размерах), и поэтому период их жизни в море может укорачиваться и даже совсем выпадать.
Третий вид рода лососей – ишхан, по-армянски "князь" (Salmo ischchan), – обитает в озере Севан, где образует несколько форм. Еще Бэр писал, что форели Севана "совершенно отличны от форелей с киноварно-красными точками, водящихся во всех реках Европы... Эти виды мечут икру в различные времена года, так что один начинает с октября и продолжает в ноябре, за этим следует метание икры другой породы и т. д. в продолжение всей зимы до начала мая". У ишхана верхняя челюсть не заходит за задний край глаза, пилорических придатков 50–90, жаберные тычинки булавовидно расширены. В период нагула рыбы этого вида серебристо-белые, со стального цвета спиной. Темных пятен немного, и они никогда не бывают х-образными, как у кумжи. Во время нереста самцы темнеют, плавники их становятся почти черными и на боках тела появляются 2–3 красных пятна. У самок брачный наряд выражен слабо. Ишхан нерестится в самом озере, на глубине 0,5–Зм, на мелком гравии. Половозрелые особи этой формы называются бахтаками или зимними бахтаками. Известно два стада: одно нерестится в ноябре – декабре, другое с середины января до конца марта. Основной пищей ишхана служат рачки-бокоплавы. Эта сравнительно крупная рыба (массой до 15 кг, чаще 300–400 г при длине 30см) высоко ценится и является объектом значительного промысла. Форма, известная под названием летний бахтак,. мечет икру весной и летом в речках Бахтак-чай и Гедак-булах, а также в приустьевых участках озера. Боджак, более мелкая (до 35см) форма, нерестится также в озере на глубине 1–4 м в октябре – ноябре. Наконец, имеется настоящая проходная форма – гегаркуни, аналогичная озерной кумже. На нерест гегаркуни идет в реки в брачном наряде (лиловато-розовые пятна) и с хорошо развитыми половыми продуктами. Гегаркуни нерестится зимой. Есть указания, что в Севане имеется и озимая форма. Часть молоди гегаркуни не скатывается в озеро, превращаясь в ручьевую форель, называемую алабалах и очень похожую на ручьевую форму кумжи.
В 1929г. советские ученые М.А.Фортунатов и Л.В.Арнольд и предположили, что гегаркуни хорошо приживется в большом киргизском озере Иссык-Куле. Перевозка икры была осуществлена в 1930, 1935 и 1936 гг. Гегаркуни стала размножаться в реке Тон с притоками Аксай и Карасу, впадающей в Иссык-Куль. Рост ее на новом месте увеличился: если в Севане крайне редко попадаются особи длиной 60см и массой 4 кг, то в Иссык-Куле эта форма достигает длины 89см и массы 10 кг. Темп роста и упитанность гегаркуни возросли не менее чем в полтора раза, что объясняется переходом на хищное питание: 82% в пище иссык-кульской формы составляют мелкие рыбы, чаще всего гольцы (род Nemachilus). Изменились пропорции тела и окраска: иссык-кульский гегаркуни густо покрыт бурыми пятнами зубчато-округлой, полукрестообразной или кольцевой формы. Исчезли фиолетовые и лиловые топа, характерные для севанских форелей. Замечательно, что на новом месте гегаркуни также может превратиться в жилую речную форму, не скатывающуюся в озеро и отличную как от алабалаха, так и от родительской формы.
Пример с акклиматизацией гегаркуни лишний раз показывает, насколько пластичны и изменчивы лососи и как легко они приспосабливаются к изменившимся условиям обитания.
На всем протяжении Сибири представителей рода Salmo нет. Они появляются лишь на берегах Тихого океана, где в реках по азиатскому и американскому берегу обитают виды, которых относят к особому подроду (Parasalrno). О камчатской семге знали еще первоописатели животного мира Камчатки Крашенинников и Стеллер, отличавшие ее от тихоокеанских лососей, и именно по их данным камчатская семга была описана Палласом. После этого до 1930г. она не попадалась в руки ихтиологов, и в самом ее существовании начали сомневаться. Сейчас установлено, что камчатские благородные лососи (рода Salmo) весьма близки, если не идентичны, американским видам этого рода.
Кроме семги и акклиматизированной человеком кумжи, в Северной и Центральной Америке обитают свои специфические виды лососей, число которых установить затруднительно. Американские систематики XIX – начала XX в. описали более 30 видов рода Salmo, из которых в настоящее время большинством исследователей самостоятельными признаются только два.
На Камчатке обитают благородные лососи, относимые в настоящее время к одному виду Salmo mykiss, который представлен проходной (камчатская семга) и жилой (микижа) формами. Этот вид имеет сложную структуру. Местные популяции проходной формы состоят из ряда внутрипопуляционных группировок: типично проходной, далеко уходящей на нагул в море; проходной, прибрежной, не совершающей значительных миграций, и речной (преимущественно самцов). Пресноводная форма состоит главным образом из речных популяций. Соотношение группировок неодинаково в разных участках ареала вида. Проходная форма (раньше ее относили к особому виду Salmo penshinensis) идет на нерест преимущественно в реки западного побережья Камчатки. Пресноводная микижа в большей степени приурочена к водоемам восточного побережья. Камчатская семга – довольно крупная (длиной до 96см) рыба серебристой окраски, в темными пятнами выше боковой линии, слабой розовой полосой на боках тела и розоватыми жаберными крышками. В брачном наряде полоса становится ярко-красной или малиновой. Образ жизни в море совершенно не изучен. Проходная форма входит в реки с сентября по ноябрь, проводит зиму на ямах и мечет икру весной в верхнем и среднем течении небольших рек и ручьев тундрово-горного типа. Молодь до ската в море живет в реке 1–4 года. Половой зрелости достигает в 4–5 лет. В течение жизни размножается от 1 до 5 раз. Питается беспозвоночными и рыбой. Пресноводная микижа может достигать в длину 90см, но обычно меньше – 35–78см. Отличается более яркой окраской. Продольная красная полоса по бокам тела сохраняется и вне времени нереста. На теле и плавниках много х-образных и круглых темных пятен. По характеру размножения не отличается от проходной формы. Созревает несколько раньше, в 3–4 года. С 8см переходит на питание рыбой и падающими в воду мелкими животными.
Имеются упоминания о единичных находках проходной формы в водоемах охотского берега и лимана Амура. Обнаружены речные популяции микижи на Шантарских островах. Сведения о нахождении микижи в водоемах острова Беринга не подтвердились.
Стальноголовый лосось (Salmo gairdneri; steel-head trout, rainbow trout) – довольно крупная (до 115см) рыба с металлически-синей спиной я серебристыми боками. Выше боковой линии имеются темные пятна; у самцов во время нереста на боках тела красная полоса. Стальноголовый лосось два года нагуливается в водах Тихого океана и входит в реки от Калифорнии до Аляски на 3–5-м году жизни. Нерест в конце зимы или весной. Молодь скатывается в море на 1–4-м году жизни и может предпринимать значительные по протяженности морские путешествия, во время которых питается ракообразными, мелкой рыбой и кальмарами. Стальноголовый лосось образует и жилые формы, аналогичные озерным и ручьевым форелям. Они очень разнообразны и неоднократно описывались как самостоятельные виды. За яркую и пеструю окраску жилые формы называют радужными форелями (rainbow trout). Одна из этих форм, ранее описанная под названием радужной форели (Salmo irideus), стала объектом прудового рыбоводства и широко разводится во многих странах, есть подобные хозяйства и у нас. Любопытна история акклиматизации радужной форели в Южной Америке. На границе Перу и Боливии на высоте 3812 м над уровнем океана расположено огромное (222 км в длину, 113 км в ширину) озеро Титикака. В нем практически нет промысловых рыб, поэтому в 1939г. туда завезли несколько видов жилых лососевых. Все они достигли неслыханных ранее размеров, радужная форель опередила всех (122см длины и 22,7 кг массы). Этот случай очень напоминает акклиматизацию гегаркуни в озере Иссык-Куль.
В настоящее время многие исследователи считают камчатскую семгу и стальноголового лосося одним видом, а микижу – камчатским аналогом радужной форели.
Второй американский вид – красногорлый лосось, или лосось Кларка (Salmo clarkii), по-видимому, относится к стальноголовому лососю, как кумжа к семге. Он более привязан к пресным водам, не уходит далеко от предустьевых районов и нерестится не в больших руслах, а в мелких протоках. Лосось Кларка отличается от стальноголового более длинной головой, спина у него зеленовато-синяя, бока серебристые, на теле, плавниках и голове многочисленные черные пятна без светлой каемки. На горле обычно четкие красные пятна, отчего произошло его английское название "зарезанная форель" ("cutthroat-trout" – "перерезанное горло"). Но этот признак ненадежен – пятна могут быть желтыми или исчезать совсем; с другой стороны, если радужную форель содержать на особой диете, у нее появляется сходная окраска. Столь же ненадежны и другие признаки, по которым их разделяли; тем не менее это хорошие виды, так как они различаются по числу хромосом и в природе почти не скрещиваются. Этот вид распространен от Мексики до Аляски. Проходная форма достигает в длину 76см и нерестится с декабря по май. Молодь живет 2– 3 года в пресной воде, в море – год и более. Как и стальноголовый лосось, этот вид образует множество жилых форм, чрезвычайно разнообразных по образу жизни, размерам, окраске и прочим признакам. Хорошо известна жилая форма из озер Йеллоустонского национального парка. Некоторые исследователи сближают лосося Кларка с камчатской микижей.
О других американских "видах" лососей пока нельзя сказать ничего определенного. По всей вероятности, если среди них и есть самостоятельные виды, то очень немного. Все остальные формы свидетельствуют лишь о необычайной пластичности лососевых рыб.
Представители рода гольцы. (Salvelinus) близки к лососям рода Salmo Они отличаются от лососей отсутствием зубов на рукоятке сошника. У гольцов, за исключением одного вида, обитающего в Америке, никогда не бывает на теле темных пятен, столь характерных для настоящих лососей. Гольцы широко распространены и необычайно разнообразны по своей морфологии и образу жизни.
Центральным видом рода следует считать арктического гольца (Salvelinus alpinus). Распространен он очень широко: ареал проходной формы кольцом охватывает весь полярный круг. Проходные гольцы идут на нерест в реки Исландии, Норвегии, Мурмана, Шпицбергена, Новой Земли, по побережью Сибири в Обь, Енисей, Пясину, реки Канады, Аляски и Гренландии. Такое распространение называется циркумполярным. Жилые формы – реликты ледниковой эпохи, идут на юг гораздо дальше. Они встречаются в альпийских озерах, бассейне Байкала и реках, впадающих в залив Петра Великого. Есть голец и в Тихом океане, где его называют мальмой. Систематическое положение этого гольца дискутируется. Некоторые исследователи считают его самостоятельным видом – Salvelinus malma. В Тихоокеанском бассейне он встречается по азиатскому и американскому берегам, до Амура и Калифорнии. На протяжении огромного ареала он населяет самые различные водоемы и образует множество форм: проходных, озерно-речных и озерных. Известны у него и карликовые самцы.
Проходные гольцы крупные, длиной до 88см и массой 15 кг, окраска серебристая, спина темно-голубая, бока покрыты крупными светлыми пятнами. Входя в реки, они темнеют, спина становится зеленовато-коричневой, бока коричневатыми, с серебристым отливом и многочисленными красными или оранжевыми пятнами. Брюхо обычно серо-белое и только у нерестующего гольца ярко-красное или оранжевое, горло белое или оранжевое, грудные, брюшные и анальный плавники розовые или красные, за исключением передних лучей, которые обычно молочно-белого цвета.
Нерестится проходной голец осенью и в начале зимы; некоторые рыбы, вероятно, весной. В некоторых водоемах нерест гольца очень растянут. В реке Каре и в реках Новой Земли у гольца отмечены яровые и озимые расы. Нерест происходит в мелких, быстрых ключах, реках и озерах на каменистом галечном грунте, у берега, в мостах с относительно замедленным течением, на глубине 13–46см. Подобно другим лососеным рыбам голец устраивает гнездо и закапывает икру в грунт. Рыбы распределяются по водоему, выбирая участки, покрытые мелким гравием. В это время они настроены очень агрессивно и защищают свою территорию, накидываясь на каждый предмет, особенно окрашенный в красный цвет. Затем гольцы делятся на пары. Самцы наскакивают друг на друга, как петухи, с оттопыренными плавниками и устрашающе разинутым ртом. Самки тем временем роют гнезда резкими колебательными движениями хвоста. Сигнал к нересту подает самка. Вырыв яму, она останавливается над ней и дрожит, выпуская порцию икры. В то же время самец выпускает молоки.
Замечательно, что окраска, особенно у самцов, резко меняется. Клетки, содержащие темный пигмент на боках, спине, голове, очевидно, находятся под контролем нервной системы. Когда самец кружится вокруг самки, темный пигмент концентрируется в виде двух продольных полос на боках тела и одной поперечной на голове, между глазами, остальные участки тела становятся почти белыми, кроме огненно-красного брюха. Выметав несколько порций икры оранжевого цвета, самка зарывает ее и начинает строить новое гнездо. Самцы – полигамы и могут нереститься с несколькими самками поочередно. Интересно, что, выметав икру, самка некоторое время еще продолжает рыть уже ненужные ямы, а нередко вместе с самцом поедает только что отложенную икру. В то же время она несколько дней защищает свою нерестовую площадь, энергично отгоняя других рыб.
Нерест может происходить и днем и ночью. В нересте вместе с одним крупным самцом принимают участие и маленькие, карликовые. Гольцы впервые начинают нереститься в возрасте 4–6 лет. Нерест у них, по-видимому, не ежегодный. Молодь проводит в реке 2–4 года, после чего скатывается в море. Но в море голец далеко не уходит, держится преимущественно в приустьевых пространствах, в районе той реки, в которой появился на свет. Продолжительность его пребывания в море, как правило, 2–3 месяца. Проходной голец питается беспозвоночными и рыбой.
Далеко не все гольцы выходят в море. Значительная часть их нерестится в озерах и ручьях, а нагуливается в крупных реках. Озерно-речные гольцы мельче проходных (35–45см) и отличаются рядом морфологических признаков. Питаются они в основном донными моллюсками и личинками насекомых.
Широко распространены и озерные формы арктического гольца. Они нерестятся и нагуливаются в озерах, не выходя за их пределы. Систематика озерных гольцов чрезвычайно запутана. В настоящее время многие ихтиологи считают, что большинство озерных гольцов являются производными одного или немногих видов. Не исключена, впрочем, возможность, что, обитая в изолированном озере, популяция гольцов может превратиться в отдельный вид, как это случилось с севанской форелью-ишханом. Озерные гольцы Альп, Шотландии, Скандинавии и нашего Севера называются палиями. Ранее палий, населяющих озера Европейского Севера, относили к особому виду – Salvelinus lepechini.
Палии очень разнообразны по окраске. Они темнее проходных гольцов, брюхо розовое, передние лучи парных плавников и анального, а также нижний луч хвостового плавника белые. Бока, как правило, покрыты желтоватыми и оранжевыми пятнами. У ряда форм окраска почти черная. В Ладожском и Онежском озерах различают две формы палий: лудожную (красную) и кряжевую (серую). Лудожная палия темнее, держится на меньшей глубине, мечет икру осенью по лудам и пескам и достигает массы 5–7 кг. Кряжевая, или ямная, палия светлее, живет на глубине до 70–150 м, может нереститься и весной, масса ее до 2 кг. В некоторых глубоководных альпийских озерах палии также распадаются на ряд форм. Там в одном озере можно поймать обычных палий, мелких, питающихся планктоном, иногда с серебристой окраской, и крупных темноокрашенных, которые обитают на большой глубине и ведут хищный образ жизни. Некоторые скандинавские исследователи полагают, что подобные группировки являются видами-двойниками и заслуживают специального наименования. Однако большинство относит их к одному виду Salvelinus alpinus.
Многие озерные формы гольцов описаны как самостоятельные виды и подвиды из озер Сибири и Дальнего Востока. В водоемах полуострова Таймыр были описаны четыре эндемичных вида: есейская палия (Salvelinus tolmachoffi), боганидская палия (Salvelinus boganidae), голец Дрязина (Salvelinus drjagini) и таймырский голец (Salvelinus taimyricus). В последнее время обнаружены новые формы: глубоководный голец, "пучеглазка", "черная палия" и мелкий карликовый голец. Крупные формы гольцов достигают значительных размеров (до 70–86см). Все формы характеризуются низким темпом роста и большой продолжительностью жизни (до 18 лет), поздним половым созреванием (в 7–12 лет). Гольцы размножаются в реках поздней осенью и, возможно, ранней весной, за исключением глубоководного гольца, откладывающего икру на свале в озерах в августе – сентябре. По характеру питания – эврифаги, но в питании крупных форм велика роль рыб, в то время как глубоководные гольцы, за единичным исключением, рыбой не питаются. По основным диагностическим морфологическим признакам формы гольцов Таймыра не отличаются. Не установлены также различия между ними по данным молекулярной гибридизации ДНК. В настоящее время все ранее описанные виды можно рассматривать в рамках Salvelinus alpinus complex.
В озере Фролиха и реке, впадающей в северо-восточную часть озера Байкал, обитает подвид арктического гольца – даватчан., или "красная рыба" (Salvelinus alpinus erythrinus). По последним данным, ареал его значительно шире, сходные с ним формы встречаются во многих горных озерах Забайкалья. Ареал даватчана лежит далеко к югу от основного ареала арктического гольца; по-видимому, ото реликт ледникового времени. В куандо-чарских озерах Забайкалья повсеместно обитают симпатрические группировки крупных и мелких гольцов, отличающихся друг от друга по темпу роста, характеру питания и срокам полового созревания. Таксономически эти формы едины. Они имеют большое число жаберных тычинок (до 46) и пилорических придатков; их относят к группировке S. alpinus complex.
Водоемы дельты Лены населяют различные группировки гольцов. В термокарстовых озерах обитают многочисленные популяции озерной формы арктического гольца. Размножаются они в озерах, в августе. Питаются преимущественно гаммаридами, мизидами, ручейниками и хирономидами. В горных озерах обнаружены различающиеся по темпу роста и питанию группировки якутского гольца Salvelinus jacuticus. Этот голец обладает очень короткой, обычно изогнутой верхнечелюстной костью, чаще не доходящей до вертикали заднего края глаза, мясистыми губами, пятна у него либо полностью отсутствуют, либо очень немногочисленны.
В бассейне Индигирки описан вид голец. Черского (Salvelinus czerskii). Из водоемов Чукотки, помимо арктического гольца и мальмы, известны проходной голец Таранца (Salvelinus taranetzi), озерные (Salvelinus andriashevi) из озера Эстихет и малоротая палия (Salvelinus elgyticus) из озера Эльгыгытгын.
В озере Уегинском на Охотском побережье обитает нейва (Salvelinus neiva). Систематическое положение этих форм и взаимоотношения между ними окончательно не выяснены.
Разнообразные формы гольца обитают в озерах Камчатского полуострова. Так, в озерах Дальнем и Пачикинском встречается крупная, преимущественно хищная форма, питающаяся в основном колюшкой. Ее брачный наряд очень ярок: окрашивается в интенсивный желто-оранжевый цвет, с яркими крупными розово-красными пятнами на боках. У других бока розоватые, брюхо оранжево-красное. В период нагула у особей этой формы зеленовато-серая спина, серебристо-розовые бока с немногочисленными розовыми пятнами и белое брюхо. Пропорции тела в связи с образом жизни изменились: тело толстое, вальковатое, плавники смещены к хвосту. Эти гольцы, подобно щуке, хватают добычу быстрым коротким броском. Весьма своеобразные гольцы есть в Кроноцком озере. С.П.Крашенинников так писал об их достоинствах: "В сем озере множество рыбы, гольцов, или мальм, как оную в Охотске называют, которая, однако ж, от морской весьма разнствует, ибо и величиною больше и вкусом приятнее. Вкусом она на ветчину весьма много походит и для того за приятный гостинец по всей Камчатке развозится". В этом озере различают группировки длинноголового, белого, носатого гольцов и мальму. Они отличаются по скорости роста и питанию. В бассейне Камчатки, в озере Азабачьем отмечены морфологически сходные озерно-речные гольцы-хищники и гольцы-моллюскоеды, являющиеся, по-видимому, видами-двойниками. В самой реке Камчатке обитает так называемый каменный голец. Впервые его описал С.П.Крашенинников: "...цветом они темны, брюхо имеют красное, зубы большие, нижнюю половину носа кривую с шишкою и кажутся особливым родом". А.Я.Таранец этого гольца описал как Salvelinus malma infraspecies kuznetzovi.
По ряду признаков каменный голец представляет собой резко уклонившуюся форму, возможно, достигшую видового обособления. Это одиночный хищник, по образу жизни напоминающий тайменя. К сильно обособившимся формам относится и мелкий озерно-речной голец из бассейна озера Начикинского.
В ручьях и речках Курильских островов, Японии и в Приморье до Кореи известна жилая мелкая мальма (голец), редко достигающая в длину 32см. Тело ее покрыто многочисленными мелкими красными пятнами. По внешнему виду и образу жизни она очень напоминает ручьевую форель, с которой ее нередко смешивают.
Всюду, где гольцы обитают в значительном количестве, развит их промысел. На Камчатке, например, их промышляют весной, в период ската в море, когда еще нет массового хода тихоокеанских лососей. В некоторых водоемах гольцы поедают икру и молодь тихоокеанских лососей, нанося вред рыбному хозяйству. Однако в ряде случаев наносимый вред сильно преувеличен. Во время нереста кеты или горбуши желудки гольцов наполнены икрой, но она в основном вымывается из гнезд течением и обречена на гибель. Скорее можно считать гольцов своеобразными санитарами, уничтожающими в водоеме все ненужное. Кроме того, в некоторых озерах хищные формы гольцов питаются колюшкой – конкурентом молоди лососей. Если учесть, что сами гольцы – ценные объекты промысла, то польза от них превышает возможный вред.
На востоке Советского Союза обитает кунджа (Salvelinus leucomaenis) (не путать с кумжей!). Этот вид отличается меньшим числом жаберных тычинок (16–18, у мелких экземпляров – 12) и окраской: красных и темных пятнышек нет, вместо них по телу разбросаны большие светлые пятна. Обитает кунджа в бассейне Тихого океана, от Пенжины и Камчатки до Японии. Есть она на Шантарских островах, по всему Охотскому побережью и в Амуре. Кунджа – проходной голец, однако обнаружены жилые пресноводные популяции по охотскому берегу в районе Магадана, в бассейне рек Камчатки, Иски и водоемах Японии. Эта довольно крупная (длиной до 76см) рыба ведет хищный образ жизни, питаясь и в море, и в пресных водах. Основная ее пища–мелкие рыбы (песчанка, корюшка, колюшка, гольян, бычок), а также пресноводные креветки и крупные личинки водных насекомых. Нерест преимущественно в августе – сентябре.
В реках Северной Америки обитает еще один вид гольцов – американский голец, или американская палия (Salvelinus fontinalis), относимый к особому подроду Baione. Но образу жизни этот голец чрезвычайно сходен с арктическим. Он также образует проходные озерно-речные, озерные и ручьевые формы. Несколько отличается по характеру окраски: на спине и боках у него светлые, неправильной формы, червеобразные пятна, отсутствующие у остальных представителей этого рода. В остальном окраска его напоминает таковую у арктического гольца. В море окраска серебристая, в реке спина темнеет от слабо- до темно-зеленовато-голубой, а в некоторых случаях становится черной. Во время нереста пятна делаются интенсивно-оранжевыми, краснеют плавники, а наружные их лучи остаются белыми. Очень яркая окраска у ручьевых гольцов, имеющих оранжевые пятна и брюхо и темные поперечные полосы на боках. Американский голец уже давно объект акклиматизации и искусственного разведения в самой Америке, разводят его и в Европе.
Североамериканский кристивомер (Salvelinus namaycush) настолько своеобразен, что некоторые исследователи по строению сошника, числу пилорических придатков (до 200) и жемчужной сыпи на голове выделяли его в особый род Cristivomer. По данным молекулярной гибридизации ДНК, он резко отличается от остальных гольцов. По окраске он сходен с американским гольцом, но обитает только в озерах. Американцы неправильно называют его озерной форелью (lake trout). По-видимому, имеются две морфологически разные формы кристивомера: живущая у поверхности и обитающая на глубине. Нерестится он осенью в прибрежной каменистой части озер. Кристивомеры – медленно растущая и поздно созревающая рыба. Крупные (до 1 м) североамериканские Кристивомеры, живущие до 22– 23 лет,– ценный промысловый объект в США и Канаде. В настоящее время в рыбоводстве широко используются гибриды кристивомера и американской палии, дающие плодовитое потомство и обладающие высокими качествами гетерозисных форм.
Таймени (Hucho) похожи на гольцов, но их зубы на сошниковой кости образуют с небными костями сплошную дуговидную полосу. Голова тайменей сплюснута с боков и несколько напоминает щучью, а на теле имеются х-образные черные пятнышки, как у некоторых лососей. Таймени, достигающие крупных размеров,– обитатели рек Евразии. Известно четыре вида.
Дунайский таймень (Hucho hucho), называемый также дунайским лососем, обитает в бассейне Дуная и Прута от верховьев до устья, но никогда не выходит в море. Эта довольно редкая рыба может достигать значительной длины и массы (обычно 2–3 кг, редко 10–12 кг, в литературе описан случай поимки экземпляра в 52 кг). Дунайский таймень – хищник, питающийся мелкой рыбой. Икру мечет весной, обычно в апреле, на галечных грунтах. Икра ярко-желтая, крупная, диаметром 4,5–6мм.
Обыкновенный таймень (Hucho taimen) отличается от дунайского меньшим числом жаберных тычинок. У мелких экземпляров на боках тела 8–10 темных поперечных полос, обычно мелкие х-образные и полулунные темные пятнышки. Во время нереста тело приобретает медно-красную окраску. Обыкновенный таймень может достигать в длину 1,5 м и массы более 60 кг. Распространен он очень широко, можно его ловить во всех сибирских реках, до Индигирки, есть и в бассейне Амура, и и крупных озерах (норильские, Зайсан, Телецкое, Байкал). В Европе случаи поимки тайменя отмечены в Каме, Вятке, откуда он доходил до средней Волги, а также до Печоры. Таймень никогда но выходит в море, предпочитает быстрые, горные и таежные роки и чистые холодноводньте озера. Икру мечет в мае в мелких протоках. Эта крупная и красивая рыба – желанная добыча рыболова-любителя. Единственный проходной вид в роде тайменей – сахалинский таймень, или чевица (Hucho perryi). Чевица отличается от обычного тайменя более крупной чешуей. Обитает она в Японском море, откуда весной и летом входит на нерест в реки Хоккайдо, Сахалина и нашего Приморья. На юге, в реке Ялу (Корея), заменяется близким жилым видом – корейским тайменем (Hucho ischikavai). Сахалинский таймень достигает в длину более 1 м и массы 25–30 кг. Мясо его очень вкуснос и жирное. В море окраска чевицы серебристая, в реке тело приобретает красноватый оттенок, как у обыкновенного тайменя, а на боках образуется 5–8 малиновых поперечных полос. Как и другие таймени, чевица питается в основном мелкой рыбой.
Ленок (Brachymystax lenok) – единственный вид своего рода больше других лососевых напоминает сигов. Рот у него небольшой, как у сигов. Икринки мелкие. Ленок растет сравнительно медленно и крайне редко достигает массы 8 кг, обычно его масса составляет 2–3 кг (на 12-м году жизни). Окраска ленка темно-бурая или черноватая, с золотистым отливом. Бока, спинной и хвостовой плавники покрыты мелкими округлыми темными пятнами; в период нереста на боках появляются большие медно-красные пятна. Ленок не выходит в море. Он обитает в сибирских реках от Оби до Колымы, есть он и на Дальнем Востоке, в Амуре и всех реках, впадающих в Охотское и Японское моря, на юге доходит до Кореи. В бассейне Амура и в Забайкалье описаны две формы ленка, нередко обитающие совместно. Различаются они в первую очередь формой головы (острорылые и тупорылые). Тупорылый ленок некоторыми исследователями выделяется в самостоятельный вид. Как и таймень, ленок – прожорливый хищник. Крупные ленки, кроме мелкой рыбы, могут поедать лягушек, мышей, переплывающих реки. Ест он и крупных донных беспозвоночных: личинок веснянок, ручейников и поденок. Как и обыкновенный таймень, ленок – объект любительского рыболовства.
Книги:
Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы. / В. Е. Соколов — 1983
Жизнь животных. Том 3: Пресмыкающиеся. Земноводные. Рыбы. Беспозвоночные / Брэм А. Э.— 1992
Рыбы мировой фауны. / Нельсон Дж. С. — 2009
Промысловые рыбы России. В двух томах / Под ред. О. Ф. Гриценко, А. Н. Котляра и Б. Н. Котенёва. — 2006
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989