Царство РАСТЕНИЯ Тип СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ Класс ДВУДОЛЬНЫЕ

Отряд ЛЮТИКОЦВЕТНЫЕ



Семейство БарбарисовыеСемейство Барбарисовые фотоBerberidaceae
Семейство ЦирцеастровыеСемейство Цирцеастровые фотоCircaeasteraceae
Семейство ЭуптелейныеСемейство Эуптелейные фотоEupteleaceae
Семейство ЛардизабаловыеСемейство Лардизабаловые фотоLardizabalaceae
Семейство ЛуносемянниковыеСемейство Луносемянниковые фотоMenispermaceae
Семейство МаковыеСемейство Маковые фотоPapaveraceae
Семейство ПтеридофиллумовыеСемейство Птеридофиллумовые фотоPteridophyllaceae
Семейство ЛютиковыеСемейство Лютиковые фотоRanunculaceae
Описание и книги

ОПИСАНИЕ:

Отряд Лютикоцветные / Ranunculales Dumort., 1829

Большей частью травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без нрилистников. Секреторные клетки в нарен- химных тканях имеются только у луносемян- никовых. Членики сосудов обычно с нростой перфорацией (лестничная нерфорация только у лардизабаловых и рода гидрастис из лютиковых). Цветки обоенолые или однонолые, актиноморфные или реже зигоморфные, с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные пли их 6 (редко 3). Гинецей большей частью анокарнный. Пыльцевые зерна трехбороздные или производные от трехбороздного типа, причем апертуры никогда не бывают сквозными. Семязачатки анатропные, реже гемитропные, битегмальные пли редко унитегмальные, крассинуцеллятные, редко тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или редко целлюлярный (лардизабаловые и цирцеастровые). Семена обычно с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоснермом, реже без эндоснерма.

Порядок включает семейства: Eupteleaceae — эвптелейные, Papaveraceae — маковые, Ranunculaceae — лютиковые, Berberidaceae — барбарисовые, Circaeasteraceae — цирцеастровые, Lardizabalaceae — лардизабаловые, Menispermaceae — луносемянниковые, они распространены практически по всему земному шару. Лютиковые, маковые и барбарисовые широко представлены в умеренной и субтропической зонах Северного полушария, луносемянниковые — в тропиках.
Эти семейства представлены преимущественно травянистыми растениями, реже древесными лианами (большинство Menispermaceae и Lardizabalaceae), кустарниками (как Berberis — барбарис) и даже небольшими деревьями (Euptelea). У многих травянистых форм активность пучкового камбия очень слабая, а проводящие пучки на поперечном срезе стебля расположены без видимого порядка или в несколько кругов. У древесных лиан и некоторых кустарников стебель имеет пучковое строение и мощную сердцевину. Ксилема всегда содержит сосуды, как правило, с простыми и очень редко — с лестничными {Euptelea и некоторые Lardizabalaceae) перфорационными пластинками. Паренхима без идиобластов с эфирными маслами (кроме Menispermaceae и Eupteleaceae). Листья обычно очередные, без прилистников.
Цветки энтомофильные (или даже орнитофильные), реже преимущественно анемофильные (как у Euptelea, части видов Thalictrum — василисник из Ranunculaceae), обоеполые, реже однополые, спиральные, гемициклические или циклические, в последнем случае часто не пентамерные (как у Aquilegia — водосбора из Ranunculaceae), а тримерные (барбарис и близкие роды, большинство Menispermaceae) или димерные (Epimedium из Berberidaceae, большинство Papaveraceae); очень редко они мономерные (женские цветки Cissampelos из Menispermaceae). Околоцветник простой или двойной, актиноморфный или реже зигоморфный (Corydalis — хохлатка и близкие роды из Papaveraceae; Delphinium — живокость, Aconitum — борец из Ranunculaceae). Лепестки при основании часто с нектарником (лютиковые) или парой нектарников (многие барбарисовые); свободные или редко сросшиеся (некоторые луносемянниковые и немногие лютиковые). Иногда цветки без околоцветника (Euptelea — Achlys из Berberidaceae). Тычинки в большом и неопределенном числе (Ranunculus — лютик, Papa- ver — мак), в небольшом и определенном числе (например, 6 в двух кругах у барбариса) или редко в небольшом и неопределенном числе (например, у Circaeaster'). Обычно тычинки свободные, но у растений с однополыми цветками (многие Menispermaceae и Lardizabalaceae) они часто срастаются в синандрий. Особое строение имеет андроцей Fumaria (дымянка), Corydalis (хохлатка) и близких родов семейства Papaveraceae. Каждая из двух тычинок одного круга расщеплена надвое. Возникшие в результате тычинки имеют пыльники с 2 микроспорангиями. Они прирастают к двум разным тычинкам другого круга, которые не расщепляются. Тычинки часто с хорошо выраженной тонкой нитью и обычно без надсвязника (исключения — многие Lardizabalaceae и Euptelea). Пыльники вскрываются продольными (у Menispermaceae иногда поперечными) щелями или (большинство Berberidaceae) двумя отгибающимися кверху клапанами. Пыльцевые зерна с (2)3-многими апертурами; часто трикольпатные (трехбороздные). Гинецей обычно апокарпный, но у немногих лютиковых (как у Nigella — чернушка) гемисинкарпный, а у маковых — паракарпный. Завязь верхняя. Плоды очень разнообразные. У лютиковых это чаще всего многолистовки (борец, живокость, Trollius — купальница, Caltha — калужница) или многоорешки (лютик, василисник, Pulsatilla — сон-трава), а у маковых — коробочки. У большинства луносемян- никовых плоды — многокостянки, причем семена серповидно изогнутые (отсюда название). Для многосеменных плодов барбарисовых трудно подобрать подходящие термины. Они могут быть сочными, невскрывающимися (барбарис, Podophyllum — подофилл) или сухими, вскрывающимися сбоку (не по брюшному шву), например, у Epimedium.
Часто считают, что в порядке Ranunculales (особенно в семействе барбарисовые) кустарниковые жизненные формы вторичны, а травянистые — первичны. В пользу этого говорит не вполне типичное анатомическое строение стебля многих кустарников. Однако такие особенности строения стебля могут указывать на эволюционные связи не только с травами, но и с древесными лианами. Против гипотезы о примитивности трав в порядке лютикоцветные свидетельствуют данные по семейству Eupteleaceae. Виды Euptelea — деревья 5 —12 м высотой, напоминающие по облику липу. Пока не найдено каких-то необычных для деревьев особенностей строения стебля Euptelea.
В пределах Ranunculales можно наблюдать большое разнообразие вариантов строения цветка, причем различия захватывают весьма существенные признаки. Так, в семействе лютиковые у калужницы цветок актиноморфный, все части в неопределенном и большом числе расположены по спирали, околоцветник простой, плодолистики со многими семяпочками, развиваются в плодики-листовки. Цветок купальницы отличается от цветка калужницы наличием лепестков с нектарниками, также расположенных по спирали. Лепестки у одних видов короче и уже ярко окрашенных чашелистиков, у других — равны им по длине. Лепестки купальницы, как и у многих других лютиковых, вероятно, имеют стаминодиальное происхождение. У водосбора цветок циклический, пентамерный, актиноморфный, с двойным околоцветником; лепестки крупные, каждый с длинным шпорцем; адроцей из многих (обычно 10) кругов, причем два внутренних представлены стаминодиями; плодолистиков обычно 5, развивающихся в листовки. У Delphinium consolida (сокирки) цветки зигоморфные, чашелистиков 5, ярко окрашенных, один из них с крупным шпорцем, в который входит шпорец венчика, состоящего из двух сросшихся лепестков; тычинки в неопределенном числе расположены по спирали; плодолистик один, образует листовку. У Anemone (ветреницы) и Pulsatilla (прострела) околоцветник простой, венчиковидный, в типе из 6 листочков в 2 кругах, тычинки и плодолистики многочисленные, плод — многоорешек. У воронца (Actaea) чашечка обычно из 4 листочков, венчик отсутствует или состоит из 1 — 6 лепестков, тычинки многочисленные, а гинецей мономерный, формирующий многосеменной невскрывающийся сочный плод. Василисник интересен простым околоцветником из 4 листочков и плодолистиками на ножках, а мышехвостник (Myosurus) — сильно вытянутым цветоложем. У монотипного японского рода Glaucidium, который часто выделяют в особое семейство, околоцветник простой, венчиковидный, из четырех листочков в двух кругах, тычинки многочисленные (до 500), причем закладываются они, в отличие от тычинок большинства лютиковых, центробежно, плодолистиков два, в основании сросшихся; при плодах каждый из них вскрывается как по брюшному шву, так и по средней жилке.
Не исключено, что цветок типа калужницы с неопределенным и большим числом членов, расположенных по спирали, иллюстрирует исходный тип строения цветка лютикоцветных. Согласно другой точке зрения, исходными для этой группы были циклические цветки с небольшим числом частей. Против примитивности спирального многотычинкового андроцея говорит большое разнообразие многотычинковых андроцеев лютикоцветных: тычинки могут развиваться центростремительно или центробежно, быть расположенными по спирали, кругами, изомерными венчику (водосбор) или в более сложном порядке (многие маковые). У лардизабаловых, которые по многим признакам особенно близки к представителям порядка Magnoliales, цветки чаще циклические. В семействе маковые цветки с большим числом тычинок и плодолистиков (как у мака), скорее всего, эволюционно вторичны, поскольку, по молекулярным данным, сестринское положение ко всем прочим маковым занимает Pteridophyllum, у которого цветки с 4 тычинками и 2 плодолистиками.
При первом знакомстве с представителями семейств лютиковые и маковые заметны серьезные различия между ними, прежде всего в строении гинецея (во всем порядке только у маковых он паракарпный) и мерности цветков (часто 3- или 5-мерные у лютиковых и димерные у большинства маковых). Однако естественность отнесения маковых к Ranunculales подтверждает их сравнение с барбарисовыми. У Berberidaceae одинаково широко представлены формы с димерными и тримерными цветками. Общая черта многих барбарисовых и маковых — быстро опадающие чашелистики. Хотя гинецей барбарисовых, вероятно, следует считать мономерным, апокарпным, развитие гинецея у Berberidaceae и Papaveraceae имеет много общего. Он закладывается в виде кольцевого валика, рост которого обеспечивает формирование всей завязи. Иногда гинецей барбарисовых рассматривают как ценокарпный, псевдомоно- мерный, в котором из 3 (или 2) плодолистиков лишь один остался фертильным; полости других плодолистиков исчезли. На псевдомономерную природу гинецея указывает, в частности, кольцо проводящих пучков, проходящих в стенке завязи вблизи плаценты. У некоторых маковых имеется сходное расположение проводящих пучков вблизи плацент, что говорит против гипотезы о псевдомономерности гинецея барбарисовых, но само по себе указывает на их сходство с маковыми. Существует большое сходство в характере вскрывания сухих плодов барбарисовых и маковых (хотя число линий вскрывания различается соответственно числу плодолистиков).
Высокая эволюционная пластичность цветка, вероятно, говорит о примитивности лютикоцветных и сближает их с представителями Magnoliidae. Однако представители Ranunculales имеют и ряд признаков, сближающих их с другими высшими двудольными. Помимо обычно зонально-трехапретурных пыльцевых зерен, это — отсутствие форм с бессосудистой древесиной и эволюционно продвинутый тип сосудов у большинства представителей, наличие у некоторых барбарисовых, лютиковых и маковых цветков с длинными шпорцами, широкое распространение форм с узкими тычиночными нитями.
Лютикоцветные имеют также ряд общих черт с однодольными: широкое распространение травянистых жизненных форм, слабая активность пучкового камбия и отсутствие видимого порядка в расположении проводящих пучков на поперечном срезе стебля у ряда представителей, цветки исходно с простым околоцветником, в ряде случаев гримерные и т. д. У некоторых лютикоцветных зародыш семени с 1 семядолей (в результате срастания двух семядолей, или редукции одной из них). Травянистые лютикоцветные резко отличаются от примитивных однодольных сосудами более продвинутого типа — с простыми перфорационными пластинками. Лютикоцветные, в отличие от однодольных, имеют пыльцевые зерна характерного для высших двудольных типа.
Для лютикоцветных характерно наличие разнообразных алкалоидов, что делает многие растения сильно ядовитыми. Многие алкалоиды используют в медицине. С ними связаны наркотические свойства опийного мака.

Книги:



Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист
S
W