Протостелиомицеты (Protosteliomycetes)

ОПИСАНИЕ:

Протостелиомицеты сближает с миксомицетами особенности структуры жгутикового аппарата зооспор, морфология крист (внутреклеточных мембран), митохондрий (двумембранных сферических или эллипсоидных частей тела одноклеточных организмов), характер образования плодовых тел и строение плазмодиев.

В последнее время активно обсуждают родственные отношения 3-х классов миксомицетов:

миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes)
протостелиомицеты (Protosteliomycetes)
диктиостелиомицеты (Dictyosteliomycetes)

Класс протостелиомицетов с классом миксогастромицетов сближает особенность ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор, трубчатые кристы митохондрий, характер образования плодовых тел и строение плазмодиев.
Видимо, класс протостелиомицетов стоит рассматривать как отдельную ветвь эволюции слизевиков, отходящую от общего протостелиоподобного предка с миксогастромицетами.

Особенности строения протостелиомицетов

Вегетативное тело протостелиомицетов представлено плазмодием - голой многоядерной клеткой, массой цитоплазмы (внутренняя среда живой или умершей клетки) с неимоверным количеством (до нескольких миллионов) ядер. Эта масса прозрачная, непрозрачная, бесцветная, желтоватого, красноватого, фиолетового или иногда чёрного цвета. У большинства видов плазмодий имеет форму сети из переплетающихся и сливающихся трубочек с веерообразным краем с той стороны, куда он движется.
Размеры плазмодия у разных видов различны. У некоторых он совсем микроскопический, у других, наоборот, - неограниченного размера и вырастает до нескольких сантиметров или нескольких десятков сантиметров, а иногда даже до нескольких метров. Плазмодий способен к активному амёбообразному движению и в направлении этого движения появляются протоплазменные выросты, с противоположной стороны они, наоборот, втягиваются. При этом скорость движения плазмодия составляет от 0,1 до 0,4 миллиметров в минуту. Питаются протостелиомицеты, как и миксогастеромицеты, поглощая из субстрата все питательные вещества, захватывая бактерий, микроскопических животных, споры грибов, при этом быстро увеличиваясь в размерах.
По окончании периода вегетативного роста, когда полностью исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, например, на поверхность какой-нибудь коряги, пня или листовой подстилки, где он образует спороношения, содержащие огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают миниатюрные грибы-дождевики, на основании чего протостелиомицеты, как и все миксомицеты, традиционно относили к царству грибов (Fungi). Однако это сходство поверхностное, потому что все миксомицеты отличаются от настоящих грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием клеточной стенки у вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.
Процесс превращения плазмодия в спороношение всех протостелиомицетов заключается в том, что плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой и хрящевой оболочкой, и внутри него образуются споры. Такое спороношение называется плазмодиокарпом и похоже на плоскую лепёшку или подушечку, иногда имеет неправильную форму.
У многих видов спороношение более сложное, а именно: плазмодий разделяется на много частей, и каждая часть превращается в спорангий (орган, производящий споры). В состав спорангия входит споротека (округлое или вытянутое образование), содержащая споры и капиллиций (систему нитей в виде сети или каркаса). Споротека, как правило, покрыта перидием (внешней оболочкой) и прочно сидит на ножке.
У некоторых видов спорангии на ранней стадии развития сливаются в единое образование (плодовое тело), обычно довольно крупных размеров - до десятков сантиметров, одетое общей внешней оболочкой. Это спороношение называется эталием, при неполном слиянии спорангиев оно называется псевдоэталием.
Для некоторых родов протостелиомицетов очень характерно присутствие в основании их спороношений гипоталлуса (кожистых плёночек). При созревании спор перидий (оболочка спороношения) разрывается и споры рассеиваются по воздуху. У многих протостелиомицетов распространению таких спор содействует капиллиций (система нитей, содержащаяся в спороношении), который имеет различное строение и его признаки важны для систематики.
Благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, при которых споровая масса разрыхляется и разбрасывается.
В сухом виде все споры могут сохраняться без изменений иногда в течение десятков лет, но попав во влажный субстрат, быстро прорастают. При этом из разрыва их оболочки или, у некоторых видов, через поры выходят одна или сразу несколько зооспор (подвижных, блуждающих спор) с двумя гладкими жгутиками неравной длины или миксамёбы (амёбы). Они могут превращаться друг в друга в зависимости от влажности и размножаться делением. Затем у них происходит сам половой процесс, то есть попарное слияние зооспор или миксамёб. В результате образуется зигота (диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка), из которой развивается новый плазмодий, который опять уходит в тёмные и влажные места, и процесс повторяется вновь.
Споры протостелиомицетов представлены микроскопически малыми клетками шаровидной формы, бесцветными или, наоборот, ярко окрашенными, одетыми твёрдой или гладкой оболочкой и скульптурированными различным образом. Размеры, окраска и строение оболочки спор, как и строение спороношения в целом, являются существенными признаками при определении и систематике всех протостелиомицетов и всех миксомицетов вообще.

Распространение протостелиомицетов

Многие виды протостелиомицетов являются космополитами, то есть имеют повсеместное распространение. Однако, некоторые из них, и особенно виды, обитающие в тропиках или пустынях, имеют ограниченные ареалы, а наибольшее видовое богатство наблюдается в широколиственных лесах умеренной зоны или в мезоксерофильных лесах по всему Средиземноморью.
В умеренных поясах (обоих полушарий) протостелиомицеты чаще всего обитают в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений, в течение всего лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своём развитии, образуя спороношения лишь весной, прекращая их в середине лета, у многих других видов спорообразование начинается только летом, а продолжается вплоть до осеннего листопада.
Многие виды протостелиомицетов обитают на крупных остатках древесины и всевозможного опада, их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе, что во многом объясняет тот факт, что в большинстве микологических работ приводятся сведения именно о видах, связанных именно с этими субстратами. В то же время виды, обитающие на коре живых деревьев и на помёте растительноядных животных, часто имеют мелкие и плохо заметные в природе спорофоры (выросты плазмодия, способные производить споры) или плодовые тела, поэтому, как правило, не учитываются.

Значение протостелиомицетов

В последние десятилетия интерес к подобным организмам возрос благодаря многочисленным цитологическим, биохимическим, биофизическим и некоторым генетическим исследованиям, в которых протостелиомицеты (и любые слизевики вообще) использовались исключительно как экспериментальные модельные организмы.
Изучение протостелиомицетов имеет невероятно большое значение для эволюционных и филогенетических построений, а также для систематики грибов и протистов. Современная таксономия протостелиомицетов базируется главным образом на морфологических признаках устройства плодовых тел (спорофоров), которые относительно легко гербаризируются и поддаются их количественному учёту, поэтому присутствие того или иного вида в природе оценивается, как раз, по наличию спорофоров на изучаемой площади или в образцах субстратов.
Эти особенности протостелиомицетов и уникальная для протистов комбинация в жизненном цикле микроскопических амёб, амебоидов, плазмодиев и часто хорошо заметных у них спорофоров, позволяют использовать их в качестве модельного объекта для синэкологических и географических исследований.
Наряду с традиционным отбором спорофоров протостелиомицетов в полевых условиях, его можно осуществить и в лаборатории, используя метод влажных камер, где преимуществом является возможность несложной стандартизации условий культивирования и выявления даже малозаметных в природе видов, причём, в любое время года.
Протостелиомицеты - сапротрофы на растительных остатках и в почве, их плазмодии живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах или расщелинах гнилых пней и коряг, под корнями и опавшими перегнивающими листьями.
Для плазмодия характерно движение к темноте, сырости и источникам пищи и протостелиомицеты активно поедают бактерии, играя тем самым весьма значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почвы. Ну а для грибников они вообще ни какого интереса не представляют.