Папоротниковые (Polypodiopsida)

ОПИСАНИЕ:

Папоротниковые, или Настоящие папоротники, или Многоножковидные, или Полиподиопсиды (лат. Polypodiópsida) — класс папоротниковидных растений.

Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.

Класс возник в конце перми, включает около 300 родов и 10000 видов современных растений, более сотни родов известны в ископаемом состоянии. Система класса уже долгое время находится в стадии активной ревизии и нестабильна. Все многоножковые — побеговые растения. Подавляющее большинство их — травы, розеточные или длиннокорневищные с ползучими эпи- либо гипогеогенными корневищами. Некоторые роды представлены деревьями с колонновидным неветвящимся стволом, несущим розетку листьев. Очень своеобразны лианы, у которых от ползучего подземного корневища отрастают обвивающиеся вокруг опоры вайи длиной в несколько метров с далеко расставленными на рахисе перышками (Lygddium). Есть плавающие аэрогидатофиты. Немногим видам свойственна редукция спорофита вплоть до его полного исчезновения у нескольких видов Vittaria (виттария), которые существуют в виде вегетативно размножающихся гаметофитов.
Многоножковые — первично гоморизные растения. Их придаточные корни закладываются обычно в узлах на верхушке побега и у многих видов очень медленно (1 - 2 года) растут сквозь кортекс. У ряда представителей придаточные корни густо оплетают стебель в виде так называемой корневой мантии. В апикальной меристеме корня находится одна трехсторонняя инициальная клетка. Стела корня содержит типичный радиальный пучок с олигоархной ксилемой, окруженный однослойным паренхимным перициклом. Внутренний слой кортекса дифференцирован в типичную эндодерму. Между эндодермой и ризодермой находится либо многослойная паренхима, либо внутренняя склеренхима и наружная паренхима. Клетки периферийной зоны кортикальной паренхимы суберинизи- руются, давая «ложную перидерму». Ветвление корней латеральное, эндогенное, причем боковые корни закладываются в эндодерме.
Побеги нарастают благодаря активности апикальной меристемы с единственной инициальной клеткой. Она, как правило, трехсторонняя, но у нескольких видов с резко выраженным дорсовентральным побегом (Gleichenia, Pteridium, некоторые Polypodium) двусторонняя. Ветвление побегов латеральное, боковые ветви образуются либо без связи с листьями материнского побега, либо — чаще — возникают в основании черешка ваий с абаксиальной стороны. У ряда видов почки дифференцируются на рахисе, пластинке перышка или даже на верхушке вайи (Camptosorus’, Asplenium bulbiferum и др.). Они прорастают в новые растения и служат для вегетативного размножения. Многие розеточные папоротники (Nephrolepis, Matteuccia и др.) размножаются вегетативно с помощью столонов. Длиннокорневищные папоротники легко размножаются путем парти- куляции корневищ. У ряда видов на пластинках ваий образуются выводковые почки.
Трофофиллы многоножковых папоротников очень разнообразны по форме: от цельных до четырежды перисто- или пальчато-рассеченных. Для всех видов характерен длительный апикальный рост ваий благодаря деятельности двусторонней инициальной клетки . Верхушка растущей вайи спирально закручена на адаксиальную сторону, чем обеспечивается защита длительно функционирующей апикальной меристемы трофофилла. Немногим видам свойствен диморфизм трофофиллов. У эпифитных розеточных платицериумов (Platyceriuni) развивается особая формация почковидных ваий, плотно прилежащих к стволу или ветви растения-опоры. Такие вайи в совокупности формируют «карман», в котором скапливается гумус и в который прорастают придаточные корни.
Почковидные вайи быстро буреют, теряя способность к фотосинтезу. Фотосинтезируют у платицериумов неправильно дихотомирующие ремневидные вайи. У эпифитных дринарий {Drynaria) собирающий гумус «карман» образован слабо лопастными быстро буреющими основаниями пластинок ваий, а фотосинтезируют их дистальные перисто-рассеченные части.
Вайи, как правило, располагаются на стебле по спирали, но у ряда видов Polypodium (многоножки) — двумя, а у некоторых видов Polypodium и Gleichenia (глейхения) — даже одним рядом на верхней стороне сильно уплощенного ползучего корневища. У Pteridium (орляк) от ползучего корневища двурядно отрастают укороченные филлофоры, на которых ежегодно развивается по одной вайе.
Стебли молодых спорофитов гаплостелические с центрархной или мезархной протоксилемой. У немногих видов гаплостела сохраняется и в стеблях взрослых растений, но в целом для взрослых многоножковых папоротников характерны разные варианты сифоностелы с мезархной протоксилемой. В большинстве случаев стела моноциклическая, ряду представителей свойственна дициклическая стела. Протоксилема сложена кольчатыми и спиральными трахеидами, а метаксилема — лестничными. Стенки трахеид современного типа. У Pteridium наряду с трахеидами в метаксилеме есть сосуды, членики которых имеют очень примитивные лестничные перфорационные пластинки. Листовые следы у одних видов однопучковые, у других — двухпучковые, у третьих — многопучковые. Характерно слияние проводящих пучков листового следа в один U-образный в поперечном сечении пучок, раскрытый на адаксиальную сторону, который проходит в черешке и рахисе вайи. Жилкование пластинок перышек от дихотомического до несовершенного сетчатого. Мезофилл, как правило, сложен хлоренхимой, которая может быть дифференцирована на палисадную и губчатую. У немногих видов наряду с ней имеется водоносная паренхима. У представителей класса довольно часто встречаются полоцитные устьичные аппараты.
Фруктификации многоножковых всегда представлены спорофиллами. Примитивные спорофиллы подобны трофофиллам. Спорофиллы более продвинутого типа утратили способность к фотосинтезу и имеют сильно редуцированные пластинки перышек, а у наиболее уклонившихся от прототипа спорофиллов от перышек остались только их средние жилки, и спорофилл похож на систему разветвленных теломов, составлявших фруктификации примитивных зигоптериевых папоротников.
Такое уподобление эволюционно продвинутых спорофиллов очень примитивным теломным фруктификациям далеких предков представляет собой одно из проявлений нередкой у высших растений псевдоциклической эволюции. Причины этого феномена не известны.
У многих многоножковых папоротников специализированная фруктификация представлена не всей вайей, а только ее базальными (например, у Aneimia) или дистальными (например, у Drynaria) перьями, тогда как остальные перья вайи выполняют функцию фотосинтеза.
Спорангии располагаются на абаксиальной стороне спорофилла у края перышек или по жилкам. Большинству представителей свойственны сорусы. У некоторых родов сорусы, по-видимому, утрачены в ходе эволюции и спорангии располагаются вдоль всего края пера спорофилла сплошной более или менее широкой полосой, которую называют ценосорусом (Pteris, Pteridium и др.), либо равномерно по всей абаксиальной поверхности перышка — акростихоидно (Platycerium, Acrostichum и др.).
Примитивные сорусы симультанные {простые), с небольшой плацентой, на которой одновременно развиваются немногочисленные спорангии. Более продвинутые градатные сорусы имеют сильно выступающую плаценту, на которой последовательно базипетально формируются многочисленные спорангии. Это увеличивает период спороношения и тем самым способствует повышению выживаемости потомства. В смешанных сорусах спорангии также развиваются неодновременно, но без определенного порядка. В сорусах между спорангиями образуются стерильные парафизы, возможно, гомологичные спорангиям. В большинстве случаев сорус прикрыт индузием, возникающим как вырост плаценты или поверхности перышка рядом с сорусом. Форма и строение индузиев очень разнообразны.
У некоторых родов сорусы (или ценосорусы) прикрыты завернутым на абаксиальную сторону краем перышка, что нередко скоррелировано с редукцией индузия.
Polypodiopsida — преимущественно лептоспорангиатные папоротники. Их спорангии имеют двухслойный тапетум. В стенке спорангия находится кольцо, обеспечивающее его резкое вскрывание и выбрасывание спор. По строению и положению кольца выделяют семейства. Почти все представители класса — гомоспоровые растения, 5 современных родов представлены гетероспоровыми формами. Более примитивные многоножковые имеют трилетные споры, а продвинутые — монолетные.
Гаметофиты многоножковых разнообразны. Самый распространенный тип — пластинчатые неветвящиеся, стелющиеся по субстрату. Чаще всего они сердцевидной формы с апикальной меристемой в выемке между лопастями, многослойные в срединной части и однослойные по краям. На их нижней стороне развиваются ризоиды и гаметангии. У некоторых видов гаметофиты нитчатые, ветвистые, напоминающие протонему Bryopsida, со специализированными веточками, несущими антеридии и архегонии. Гаметофиты Actinostachys цилиндрические, подземные, микотрофные, способные утолщаться вторично благодаря деятельности меристемы, униполярно откладывающей паренхиму.
Гаметофиты у гомоспоровых видов потенциально обоеполые, но единовременно на них функционируют, как правило, только органы одного пола, что предотвращает самооплодотворение и инбридинг. Виды Woodwardia протогиничны, т.е. на их гаметофитах сначала развиваются архегонии, а позднее — антеридии. Остальным родам свойственна протерандрия, когда гаметофит последовательно проходит стадии мужского и женского растения. Показано, что гаметофиты некоторых видов, перешедшие в стадию женского растения, выделяют в среду антеридиоген, задерживающий окружающие гаметофиты на мужской стадии онтогенеза. Таким образом, многоножковым папоротникам присущ физиологический гетероталлизм, проявляющийся в результате их взаимодействия друг с другом. Лишь у Platyzoma и гетероспоровых видов пол гаметофита предопределяется при спорогенезе. У гомоспоровых папоротников из рода Platyzoma в одних спорангиях формируется 16 условно называемых мегаспор, а в других — 32 условно называемые микроспоры. Вырастающие из «мегаспор» гаметофиты могут пройти весь цикл мужского и женского растения, а гаметофиты, вырастающие из «микроспор», в любых условиях произрастания оказываются мужскими. У гетероспоровых представителей настоящие микро- и мегаспоры всегда дают начало однополым гаметофитам. Развитие зародыша вариабельно и до сих пор изучено неполно.
Тип развития антеридиев большинства многоножковых папоротников уникален (тип лептоспорангиатных папоротников): первое деление антеридиальной инициали перегородкой сложной формы приводит к образованию воронковидной базальной и апикальной клеток. В ходе последующего тангенциального деления апикальной клетки образуются клетка стенки антеридия и первичный сперматоцит. Позднее клетка стенки антеридия отделяет кольцевой стенкой терминальную оперкулярную клетку стенки. Зрелый антеридий малоклеточный, содержит 32 многожгутиковых сперматозоида и вскрывается в результате отпадения (реже разрыва) оперкулярной клетки. Архегонии по строению и развитию похожи на архегонии хвощей, но у большинства представителей шейковая канальцевая клетка одна и содержит от 2 до 4 ядер.