Сосновые (Pinales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Сосновые / Pinales Хвойные / Gorozh., 1904

Их геологическая история начинается с позднего триаса. Окаймленные поры на стенках трахеид обычно однорядные, реже двурядные. Многие роды характеризуются постоянным наличием смоляных ходов. Древесинная паренхима скудная, иногда отсутствует. Листья очередные, игловидные или шиловидные, очень редко относительно широкие (шириной до 7 мм) и тонкие. Микростробилы состоят из дорсивентраль- ных микроспорофиллов, несущих на нижней стороне по 2 полностью приросших к ним микроспорангия. Пыльцевые зерна большинства родов с двумя воздушными мешками, расположенными по краям более или менее редуцированной борозды. Мужской гаметофит с двумя проталлиальными клетками. Шишка состоит из расположенных спирально свободных семенных чешуй, сидячих каждая в пазухе кроющей чешуи. Каждая семенная чешуя несет у основания 2 обращенных семязачатка. Зрелое семя снабжено пленчатым крылом, образующимся из поверхностной ткани чешуи. Зародыш с 2—18 семядолями. В порядке одно семейство сосновые (Pinaceae).
Имеются все основания полагать, что, как и араукариевые, сосновые произошли непосредственно от вымершего семейства вольциевые, но скорее всего независимо от разных представителей вольциевых.

Единственное семейство порядка Pinaceae (сосновые) известно со средней юры. Многие его юрские и меловые роды сочетают признаки разных современных родов одной трибы или родов из разных триб. В настоящее время существует около 250 видов из 10 родов. Все сосновые — вечнозеленые или листопадные (Larix — лиственница, Pseudolarix) деревья или стланики с игловидными или (реже) узко-линейными (Abies — пихта, Keteleeria, Tsuga, Pseudo- tsuga, Pseudolarix) трофофиллами. У всех сосновых есть почечные чешуи. Некоторым родам свойствен диморфизм побегов, причем брахибласты могут быть пролептическими (Larix, Cedrus — кедр) и силлептическими (Pinus — сосна, Ducampopinus). У родов с силлептическими брахибластами ассимилирующие игловидные трофофиллы развиваются только на брахибластах, а ауксибласты несут чешуевидные пленчатые неассимилирующие катафиллы. У остальных родов ассимилирующие листья однотипны на всем растении. Трофофиллы васкуляризованы одним или двумя коллатеральными пучками, проходящими внутри тяжа трансфузионной ткани, отделенной от хлоренхимы эндодермой. У ряда представителей складчатого типа хлоренхима гомогенная. Под эпидермой располагается лигнифицированная гиподерма, прерванная около устьиц. Устьица с сильно лигнифицированными клеточными стенками глубоко погружены в крипты на уровень гиподермы.
Вторичная ксилема осевых органов всех сосновых содержит точечные трахеиды с крупными округлыми однорядными межтрахеидаль- ными порами на радиальных стенках. Это так называемая абиетоидная поровость, представляющая собой наиболее продвинутый тип поровости точечных трахеид.
Единственный или преобладающий тип лучей — узкие, однорядные, малослойные. У всех сосновых, кроме Abies, Keteleeria и Pseudolarix, лучи гетероцеллюлярные с краевыми клетками, дифференцированными в лучевые трахеиды, обеспечивающие радиальный транспорт воды. Поровость полей перекреста у большинства родов купрессоидная, т.е. представленная несколькими мелкими порами с довольно узким отверстием, ориентированным косо к оси органа.
У отдельных видов во вторичной ксилеме многолетних стволов встречается пицеоидная поровость полей перекреста с щелевидными отверстиями мелких пор, выходящими за границы окаймления. Видам Pinus присущи пиноидная или оконцевая поровость полей перекреста. Первая представлена 2 — 3 крупными порами с неполным окаймлением, а вторая — одиночными очень крупными порами без окаймления. У Abies и Tsuga при повреждениях во вторичной ксилеме дифференцируются травматические смоляные ходы. У остальных сосновых смоляные ходы развиваются постоянно и без травм. Одна часть смоляных ходов ориентирована продольно, а другая — радиально. Ходы последнего типа проходят посередине многорядных широких лучей. Каждый смоляной ход полностью изолирован от остальных. Тяжевая паренхима скудная диффузная или представлена обкладками продольных смоляных ходов.
Вторичная флоэма паренхиматизирована сильнее ксилемы, и значительный ее объем занимает крахмало- и кристаллоносная тяжевая паренхима. Лучи гетероцеллюлярные, многие их краевые стоячие клетки (клетки Страсбургера) тесно ассоциированы с ситовидными клетками в единые функциональные комплексы. Секреторная система представлена радиальными смоляными ходами в широких лучах, а у Abies — и слизевыми идиобластами. У некоторых сосновых (Abies, Picea — ель, Larix, Pseudotsuga) в непроводящей флоэме без определенного порядка поодиночке или небольшими группами располагаются склереиды.
Все сосновые — однодомные растения.
Мужские фруктификации — компактные микростробилы, располагающиеся в пазухах листьев в основании элементарного побега (Pinus) или поодиночке на концах очень коротких веточек, Микро-спрофиллы пельтатные с двумя микроспорангиями на базископической стороне щитка, на всю свою длину приросшими к черешку спорофилла. Пыльцевые зерна у большинства родов бисаккатные, у некоторых — безмешковые (Larix, Pseudotsuga, Tsuga). Женские фруктификации — компактные шишки, развивающиеся поодиночке на конце специализированных коротких веточек. Шишка состоит из оси, на которой по тесной спирали располагаются кроющие чешуи, не похожие на трофофиллы. В их пазухах находится по одной семенной чешуе, несущей на адаксиальной стороне по две семяпочки. У некоторых родов семенная и кроющая чешуи срастаются основаниями. В зрелой шишке семенные чешуи, как правило, значительно крупнее кроющих и полностью скрывают их, но у Pseudotsuga и некоторых видов Abies кроющие чешуи длиннее семенных и хорошо заметны снаружи. У среднеюрских сосновых семенные чешуи были двулопастными; у более поздних и у современных форм они цельные. Семяпочки одной стороной на всю длину приросшие к семенной чешуе и обращенные микропиле к оси шишки. Такое положение микропиле, казалось бы, предельно затрудняет попадание пыльцевого зерна в семяпочку. Однако форма чешуй шишки и рельеф их поверхностей таковы, что вызывают завихрения потоков воздуха, отбрасывающие переносимые пыльцевые зерна между чешуями к оси шишки, где находятся микропиле семяпочек. Интегумент двухлопастный и до опыления на значительном протяжении свободен от нуцеллуса.
Женские гаметофиты сосновых развиваются более года с диапаузой на период покоя в состоянии ценоцита, имеющего примерно 1000 ядер. Последующая целлюляризация приводит к образованию одноядерных клеток без хлоропластов. Спустя 1,5 — 2 месяца после целлюляризации гаметофит образует у разных сосновых от 1 до 100 архегониев с короткой шейкой из четырех клеток, одной мелкой брюшной канальцевой клеткой и огромной яйцеклеткой. Архегонии не соприкасаются друг с другом, и вокруг каждой яйцеклетки дифференцируется слой клеток гаметофита, специализированных на питании яйцеклетки. Опыление осуществляется с помощью опылительной капли. Ни сальпинкса, ни лагеностома у представителей Pinales нет.
Развитие мужского гаметофита происходит значительно быстрее — за два месяца в течение вегетационного сезона1. Еще внутри микроспорангия микроспоры делятся резко неравно с образованием проксимальной мелкой первой проталлиальной клетки, вскоре отмирающей. Затем крупная клетка делится вновь неравно на мелкую вторую проталлиальную клетку, прилежащую к остаткам первой, и крупную антеридиальную инициаль. Вторая проталлиальная клетка недолговечна. Антеридиальная инициаль делится опять неравно на дистальную крупную сифоногенную клетку и проксимальную более мелкую антеридиальную, соседнюю с отмершими проталлиальными клетками.
В ходе последующего деления антеридиальной клетки образуются проксимальная клетка-ножка и дистальная генеративная клетка. На этой стадии развития эндоспорические мужские гаметофиты высеиваются из микроспорангиев. Попавшие с помощью опылительной капли на верхушку нуцеллуса пыльцевые зерна прорастают каждое пыльцевой трубкой, причем ядро сифоногенной клетки перемещается в растущий конец трубки. Верхушка нуцеллуса при этом не разрушается, и пыльцевая камера не образуется. Поэтому пыльцевая трубка, не ветвясь, врастает в ткань нуцеллуса и растет в ней по направлению к гаметофиту, попутно поглощая из нее питательные вещества. Генеративная клетка вслед за клеткой-ножкой перемещается внутри сифоногенной клетки в пыльцевую трубку, располагаясь рядом с ее ядром. При приближении конца пыльцевой трубки к женскому гаметофиту генеративная клетка делится на два безжгутиковых спермия, пассивно перемещаемых в растущем кончике пыльцевой трубки. У большинства сосновых пыльцевая трубка примерно за месяц дорастает до яйцеклетки одного из архегониев, которую один из спермиев и оплодотворяет. Однако у ряда видов пыльцевая трубка еще до образования спермиев приостанавливает рост почти на год, так что оплодотворение происходит лишь в следующем за опылением вегетационном сезоне.
После опыления чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой, а семяпочка начинает превращаться в семя. Растущий женский гаметофит почти полностью разрушает нуцеллус, от которого сохраняется только верхушка. Интегумент дифференцируется в тесту, наружная и внутренняя паренхимные зоны которой быстро разрушаются, а внутренняя — склерифи- цируется. Зародыш развивается через стадию ценоцита с небольшим числом ядер (не более 64). После целлюляризации он дифференцируется на микро- пилярный длинный крупноклеточный суспензор и халазальный небольшой мелкоклеточный проэмбрио, дающий со временем все вегетативные органы зародыша. В зависимости от вида у сосновых бывает от 2 — 3 до 18 семядолей. Среди представителей Pinales широко распространена полиэмбриония, обусловленная оплодотворением нескольких яйцеклеток или ветвлением суспензора и образованием на конце его ветвей новых проэмбрио. В любом случае выживает только один зародыш, поэтому биологическое значение полиэмбрионии у сосновых непонятно.
По мере созревания семени дистальнее его от семенной чешуи отслаиваются поверхностные ткани, в результате чего возникает крыло, соединенное с халазальной областью семени. Оно повышает парусность семени и облегчает его перемещение ветром (анемохорный тип распространения диаспор). У некоторых видов крыло утрачено в связи с переходом от анемохории к зоохории. Созревшие семена высвобождаются из шишки у одних видов благодаря расхождению чешуй, а у других — вследствие опадения чешуй (распадающиеся шишки — Abies, Cedrus, Pseudolarix, некоторые виды Pinus). Прорастание семян эпигейное, причем семядоли зеленеют независимо от условий освещенности.
Сосновые распространены практически по всей лесной зоне Северного полушария, где разные их виды являются эдификаторами хвойных лесов, а в Юго-Восточной Азии по горам проникают и южнее экватора. Разные сосновые используют как основное сырье для производства бумаги и строительной древесины. Древесина елей остается главным сырьем для производства струнных и клавишных музыкальных инструментов. Значительное количество древесины идет на топливо. Смола сосновых как сырье утратила былое значение в связи с развитием химии, изменением технологии и сменой материалов, но и в настоящее время смолу нескольких видов Abies используют при изготовлении гистологических и анатомических препаратов, предназначенных для длительного хранения. Крупные семена ряда видов Pinus, в особенности Р. pinia (пиния), Р. sibirica и Р. koraiensis используют в пищу. Отдельные виды сосновых применяют в озеленении.
Pinales весьма близки к Voltziaceae, и их можно было бы считать прямыми потомками последних, если бы самые поздние известные вольциевые и самые ранние сосновые не были разделены столь значительным временным интервалом (соответственно триас и средняя юра).

Порядок растений из класса Pinopsida, включающий всех доживших до нашего времени представителей хвойных растений: кедр, сосну, ель, пихту, лиственницу, секвойю, кипарис, можжевельник и тис. Известны, однако, некоторые ископаемые хвойные растения, которые не относятся к порядку Pinales.
Отличительной особенностью этой группы растений является репродуктивная структура, известная под названием «шишка».
В прошлом тисовых (вместе с головчатотисовыми) выделяли в отдельный порядок Taxales, но последние генетические исследования показали, что представители этого семейства происходят от общего с хвойными растениями предка, и теперь они также отнесены к порядку Pinales.