Отряд КУВШИНКОЦВЕТНЫЕ

ОПИСАНИЕ:

Отряд Кувшинкоцветные / Nymphaeales Salisb. ex Bercht. & J.Presl 1820

Порядок Нимфейные или Нимфейноцветные или Кувшинкоцветные.
Вероятно, происходит от одной из древних групп бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Водные травы, большей частью корневищные. Проводящие пучки стебля на поперечном срезе рассеянные, как у однодольных. Сосуды отсутствуют. Корневой чех лик обладает собственным инициальным слоем (сходство с однодольными). Цветки одиночные, обоеполые или редко однополые, преимущественно спироциклические, с чашечкой и венчиком, редко безлепестные. Тычинки обычно многочисленные. Пыльцевые зерна однобороздные или редко безапертурные. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный. Семязачатки битегмальные, редко унитегмальные. Эндосперм целлюлярный, гелобиальный или нуклеарный. Семена обычно с очень маленьким зародышем, обильным периспермом и скудным эндоспермом, но роголистниковые лишены как перисперма, так и эндосперма.

---

---

Они распространены на всех континентах, кроме Антарктиды, но на большей части умеренной зоны и в Арктике встречаются только кувшинковые. Amborella — эндемик Новой Каледонии. Austrobaileya и большинство гидателловых — эндемики Австралии.
Водные, реже — прибрежно-водные травы (кабомбовые; кувшинковые; гидателловые), кустарники, небольшие деревья (Illicium из Лимонниковых; амборелла, тримения), древесные лианы Schisandra и Kadsiira из Лимонниковых; австробэйлия, тримения). У водных растений камбия нет. У Amborella и немногих Nymphaeaceae ксилема бес- сосудистая. Листья простые, цельные (кроме подводных листьев Cabomba), обычно очередные.
Цветки энтомофильные, как у Cabomba, Nymphaeaceae, Austrobaileya, Schisandraceae (опыление обычно мухами и жуками), редко анемофильные (Brasenia из Cabombaceae) либо сочетающие черты анемо- и гидрофилии (Hydatellaceae). У гидателловых околоцветника нет; мужской цветок представлен единственной тычинкой, а женский — одним плодолистиком. У остальных представителей порядка цветки с околоцветником, актиноморфные, мелкие (у Amborella 3 — 5 мм), средних размеров (как у Schisandraceae) или крупные (у Austrobaileya и большинства кувшинковых), обоеполые или реже однополые (например, у Schisandra — лимонника). Околоцветник простой, реже двойной (Cabomba; большинство кувшинковы). У всех сухопутных форм цветки спиральные, а у кабомбовых и кувшинковых — в типе циклические. В крупных цветках большинства кувшинковых чашелистики расположены в одном круге (кроме Nuphar — кубышки), лепестки и наружные тычинки закладываются циклически (число кругов может быть велико), внутренние тычинки — без видимого порядка (но не по спирали!), а плодолистики — в одном круге. Наружные круги в циклических цветках обычно трехчленные (кабомбовые) или четырехчленные (большинство кувшинковых), но начиная с третьего (четвертого) круга, число элементов в круге обычно увеличивается. У Nuphar чашелистики закладываются по спирали, обычно 5 или 6, а наружный круг венчика состоит обычно из 6 лепестков.
Тычинки от широких, плоских, лентовидных, не дифференцированных на нить и связник (Austrobaileya) до имеющих хорошо выраженную цилиндрическую нить и обособленный пыльник (кабомбовые; гидателловые). Пыльники обычно вскрываются продольными щелями. В мужских цветках Schisandraceae тычинки могут срастаться в синандрий. Стаминодии могут быть развиты снаружи от фертильных тычинок (как у Victoria из кувшинковых) или между фертильными тычинками и гинецеем (как у Austrobaileya). У некоторых крупноцветковых кувшинок выражен полный ряд переходов от тычинок к лепесткам. Пыльцевые зерна моносулькатные (дистально-однобороздные) у Austrobaileya, кубышки, гидателловых и кабомбовых, с кольцевой апретурой (у части кувшинковых), трех-, шестикольпатные (Schisandraceae) и других типов.
Трехкольпатная (зонально-трехбороздная) пыльца некоторых Лимонниковых похожа на пыльцу высших двудольных, но возникла в этой группе параллельно и независимо.
Гинецей ценокарпный у кувшинковых и апокарпный у остальных представителей. В ценокарпном гинецее кувшинковых всегда отсутствует внутренний компитум. Завязь обычно верхняя (нижняя только у кувшинковых, кроме кубышки). У некоторых кувшинковых завязь необычна тем, что является нижней только по отношению к андроцею. У Nymphaea чашелистики отходят при основании завязи, элементы каждого следующего круга околоцветника и андроцея — на все более высоком уровне, и самые внутренние тычинки — от верхушки завязи. У гидателловых и обычно у Trimenia плодолистик один, у остальных представителей их от нескольких до многих. Плодолистики часто полностью асцидиатные, с заполненным слизью каналом, соединяющим полость завязи и отверстие на рыльце (амборелла; кабомбовые, гидателловые; австробэйлия; тримения). У кувшинковых и Лимонниковых плодолистики могут быть устроены иначе, но детальное изучение их структуры и характера развития позволяет предположить их происхождение от описанного выше типа.
У кувшинковых (кроме кубышки) цветоложе продолжается в виде узкоконического или булавовидного придатка выше участка, на котором к нему прирастают плодолистики; у Illicium цветоложе продолжено в виде уплощенной на верхушке структуры выше места прикрепления свободных плодолистиков. Этой особенности придают большое значение, так как она, вероятно, не встречается у других двудольных. Семяпочки битегмальные, обычно анатропные, от одной (Amborella, Trimenia, Illicium, гидателловые) до нескольких (Kadsilra, Schisandra, Austrobaileya, кабомбовые, часть кувшинковых) или многих (кувшинковые) в плодолистике. У кувшинковых плацентация диффузная, у Cabomba семяпочки расположены на брюшной и боковых стенках плодолистика, у Brasenia — в основном на его спинной стороне, а у остальных представителей — на брюшной стороне. Плоды сухие или сочные, вскрывающиеся или невскрывающиеся. У лимонника при созревании плода цветоложе очень сильно удлиняется. Семена с обильным периспермом и скудным эндоспермом (кувшинковые; кабомбовые, гидателловые) или с обильным эндоспермом и без перисперма (остальные представители), с маленьким зародышем.
Часто в порядок Nymphaeales включают только Cabombaceae и Nymphaeaceae. Их представители отличаются от входящих в семейства Amborellaceae, Trimeniaceae, Schisandraceae и Austrobaileyaceae травянистой жизненной формой и водным образом жизни, преимущественно циклическими цветками, семенами с периспермом и т.д. Однако молекулярно-филогенетические данные свидетельствуют о единстве всей группы. Кроме того, в пользу родства кабомбовых и кувшинковых с амборелловыми, тримениевыми, Лимонниковыми и австробэйлиевыми говорят данные по строению гинецея. Все изученные к настоящему времени представители порядка, за исключением Amborella, характеризуются не отмеченным пока у других магнолиид 4-клеточным женским гаметофитом Schisandra-типа. У Amborella, как и у кувшинковых и кабомбовых, нет характерных для подавляющего большинства магнолиид идиобластов с эфирными маслами.
Близкое родство между гидателловыми, кабомбовыми и кувшинковыми было установлено только в 2006 г. на основании молекулярных данных. До этого гидателловые считались одной из эволюционно продвинутых групп однодольных. Гидателловые — миниатюрные, иногда крошечные растения, обитающие в озерах (иногда на глубине 1 — 2 м) или, чаще, в пересыхающих в сухой сезон водоемах; в последнем случае это однолетники. Все листья нитевидные, в прикорневой розетке. Тычинки и пестики расположены в очень компактных однополых или обоеполых собраниях, окруженных одним или несколькими кругами чешуй. Такое собрание внешне очень похоже на цветок, но в ходе его развития тычинки и пестики развиваются в центробежной последовательности, а в обоеполых собраниях плодолистики находятся снаружи от тычинки (или тычинок). Поэтому репродуктивные структуры гидателловых описывают как псевдантии из женских и мужских цветков без околоцветника (по другой гипотезе они возникли из цветков с околоцветником в результате гомеозиса).
Гидателловые имеют уникальное строение рыльца, которое состоит из очень длинных (до 5 мм) волосков из одного ряда клеток. Пыльца может прорастать на любой из клеток волоска, а пыльцевая трубка растет по его поверхности вплоть до завязи. Хотя внешне гидателловые сильно отличаются от кабомбовых и кувшинковых, все три семейства характеризуются четырехклеточным зародышевым мешком, единым планом строения спермодермы, хорошо развитым периспермом. Листья гидателловых похожи на первый лист проростков кувшинковых. Наличие полностью асцидиатных открытых на верхушке плодолистиков и моносулькатных пыльцевых зерен хорошо согласуется с отнесением гидателловых к магнолиидам.
Вероятно, порядок Nymphaeales является парафилетической группой и объединяет формы, относящиеся к самым древним из сохранившихся до наших дней эволюционных линий покрытосеменных растений. Однако неясно, какие из морфологических особенностей современных Nymphaeales были свойственны предкам покрытосеменных. Молекулярные данные говорят о монофилии огромной группы, включающей все современные цветковые кроме Nymphaeales.
Многие авторы сближали кувшинковые и кабомбовые с однодольными. Наряду с другими важными признаками указывали, что проводящая система корневища кувшинковых похожа на атактостелу однодольных, поскольку на поперечном срезе корневища видны многочисленные, расположенные без ясного порядка закрытые проводящие пучки. Однако на самом деле кувшинковые имеют весьма своеобразный вариант эустелы. В отличие от однодольных, у кувшинковых в лист отходят только три (а не множество) проводящих пучка, которые в узле сливаются друг с другом, а потом снова разделяются. Необычная особенность корневищ кувшинок и кубышек заключается и в том, что цветки на них развиваются не терминально и не пазушно, а как бы замещая часть листьев в основной генетической спирали листорасположения.
Наличие в крупных цветках кувшинок полной серии переходов между лепестками и тычинками часто рассматривают как доказательство происхождения венчика из стерильных наружных элементов андроцея. Однако сам по себе факт наличия переходов не может служить доказательством гомологии между тычинками и лепестками. Органы переходного типа могут возникать в результате перекрывания в развивающемся цветке зон экспрессии генов, регулирующих судьбу примордиев в ходе морфогенеза цветка. Такое перекрывание более вероятно, если число органов в цветке велико.
Не исключено, что двойной околоцветник кувшинковых возник в результате дифференциации элементов исходного простого околоцветника. У сухопутных представителей порядка со спиральными цветками и полимерным околоцветником наблюдается постепенный переход от наружных чашелистиковидных ко внутренним лепестковидным листочкам. Становление циклического околоцветника могло способствовать более резкому проявлению различий между листочками разных кругов. Двухкруговой простой околоцветник Brasenia имеет много общего с двойным околоцветником Cabomba. У Cabomba и многих кувшинковых как в лепестки, так и в чашелистики входит один проводящий пучок. Нередко чашелистики окрашенные, лепестковидные (например, у кубышки). Каким бы ни было происхождение двойного околоцветника у кувшинковых и кабомбовых, он возник у них независимо от прочих двудольных.

Книги:

Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист