Мальпигиецветные (Malpighiales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Мальпигиецветные / Malpighiales Mart., 1835

Представители порядка — преимущественно тропические растения, лишь некоторые семейства (например, фиалковые, повойничковые, роды Salix — ива и Popululs — тополь из ивовых) представлены в умеренных и иногда даже арктических областях. Мальпигиецветные — это в основном деревья и кустарники; травы в целом редки, хотя в наших широтах большая часть семейств (кроме ивовых1) представлена именно травянистыми растениями. В роде зверобой, например, имеются все переходы от небольших деревьев к травам, причем один вид (Hypericum elodes) — типичное водное растение. Многие ризофоровые — своеобразные мангровые деревья, опирающиеся на ходульные корни и обладающие рядом других адаптаций к экологическим условиям мангровых. В частности, их семена прорастают прямо в плоде на материнском растении, что позволяет падающим с дерева проросткам сразу заякориться в грунте. Млечный сок у представителей большинства семейств отсутствует, но у части молочайных развиты млечники. Из вторичных метаболитов широко распространены флавоноиды и сапонины.
Листья чаще всего черешковые, простые и очередные (реже супротивные или мутовчатые, например у большинства клузиевых, мальпигиевых и повойничковых), обычно зубчатые, с жилками, заходящими в зубцы. Часто встречаются остающиеся или опадающие прилистники.
Цветки, как правило, небольшие (реже, как у пассифлоры, очень крупные), циклические, обычно 4-5-мерные, актиноморфные или реже зигоморфные (как у Viola — фиалок и хризобалановых). У части представителей порядка (например, у ивы и тополя из ивовых, Euphorbia — молочая) цветки сильно редуцированные и однополые. Иногда, как у тополя, редукцию можно связать с приспособлением к анемофилии. Ивы опыляются насекомыми, но их очень близкое родство с тополями позволяет предположить вторичный переход от анемофилии к энтомофилии. Для молочаев также характерно биотическое опыление, но здесь просто устроенные цветки собраны в компактные элементарные соцветия, где центральный пестичный цветок окружен несколькими тычиночными, так что вся эта структура уподобляется одному цветку: возникает псевдантий. Псев- дантии молочая получили особое название — циатии.
Околоцветник у мальпигиецветных большей частью двойной (но у многих молочайных и ивовых простой или вовсе отсутствует). Чашечка раздельнолистная, венчик чаще всего раздельнолепестный. У большинства пассифлоровых внутри от андроцея развита корона, состоящая из одного или нескольких рядов обычно ярко окрашенных нитей или чешуек неясной морфологической природы.
Исходным для порядка, как и для многих других групп розид, был, возможно, андроцей с 10 тычинками в 2 кругах (как, например, у многих современных Malpighiaceae). В ряде случаев тычинки одного из кругов превращаются в стаминодии или вовсе исчезают (как у многих льновых). Нередко имело место, напротив, увеличение числа тычинок, например в семействах хри- зобалановые, клузиевые, в некоторых тропических группах ивовых. У форм с полимерным андроцеем его развитие может быть как центростремительным, так и центробежным; тычинки расположены кругами или группами (иногда срастаясь основаниями нитей в пучки, как у части зверобойных), но никогда — по спирали. Может быть развит андрогинофор (у части охновых и пассифлоровых). Пыльники вскрываются продольными щелями. Пыльцевые зерна 3-многоапертурные. Часто (но не всегда) присутствует подпестичный нектарный диск или отдельные нектарные железки.
Гинецей ценокарпный, довольно часто 3-членный, с центрально-угловой или (чаще) постенной плацентацией. Стилодии свободные или рыльце сидячее, реже развит столбик (у охновых, ризофоровых, некоторых мальпигиевых). У немногих мальпигиевых плодолистики свободные. У части хризобала- новых гинецей псевдомономерный (исходно ценокарпный, из 3 плодолистиков). Завязь обычно верхняя, но у ризофоровых — нижняя. Плоды чаще всего сухие, вскрывающиеся или разламывающиеся на отдельные гнезда, реже сочные, например у пассифлоры (плоды представителей этого рода продают под названием маракуйя и гранадилла). Семена с хорошо развитым прямым зародышем и эндоспермом.
К семейству ивовые традиционно относили два рода — тополь и ива, а его родственные связи долгое время вызывали споры. Многие ботаники высказывались в пользу глубокой примитивности этого семейства. Однако постепенно накапливались данные в пользу сближения ивовых с родами Idesia (иде- зия), Itoa (итоа) и Poliothyrsis (полиотирсис), которые традиционно относили к семейству флакуртиевые. У представителей этих родов однополые безлепестные цветки и харакерное для тополя и ивы жилкование листа, при котором в зубцы входят жилки второго порядка. Ива и тополь, как и большинство флакуртиевых (в традиционном понимании этого семейства), имеют паракарпный гинецей с многочисленными семяпочками. Несмотря на это, различия между флакуртиевыми и ивовыми выглядели достаточно весомыми, так как даже у безлепестных флакуртиевых развита чашечка (неясно, гомологична ли ей своеобразная нежелезистая чашевидная структура, окружающая цветок тополя), есть также различия в строении плодов (например, у идезии они мясистые, ягодообразные, а у ивы и тополя это коробочки с семенами, снабженными пучком волосков для распространения ветром). Окончательному решению вопроса помогли установление связей между упомянутыми родами по молекулярным данным и открытие в эоценовых отложениях Северной Америки ископаемого рода Pseudosalix, который по многим морфологическим признакам оказался промежуточным между ивами, с одной стороны, и представителями бывших флакуртиевых — с другой. Так, например, у Pseudosalix плод — коробочка, которая, как и у ивовых, вскрывается апикально, семена с пучком волосков, но есть хорошо развитая четырехлистная чашечка и цветки собраны в метельчатые соцветия, как у флакуртиевых. В настоящее время близость ив и тополей к упомянутым тропическим и субтропическим родам можно считать доказанной, и поэтому здесь семейство ивовые принято в широком смысле, с включением многих представителей бывшего семейства флакуртиевые. Роды семейства флакуртивые, неестественность которого уже много лет признавали систематики, в последнее время распределены среди других семейств порядка, прежде всего среди ивовых, ахариевых (Achariaceae) и пассифлоровых.
Семейство молочайные также чрезвычайно разнообразно. Это одно из самых больших семейств цветковых растений, представители которого встречаются в основном в тропических областях. Для многих представителей характерна редукция цветка, а иногда, напротив, усложнение его структуры (как у Ricinus — клещевины, где отдельные тычинки благодаря многократному ветвлению нитей приобретают необычный облик). Есть и растения с более типичным для розид строением цветка, например Aleurites (тунг), широко культивируемый для получения невысыхающего тунгового масла. К этому семейству принадлежит и знаменитое каучуковое дерево Hevea, сок которого в настоящее время применяют в основном для изготовления жевательной резинки. Молочайные в современной литературе все чаще рассматривают как группу семейств, лишь отдаленно родственных друг другу. Так, например, подсемейство Phyllanthoideae (филлантовые) по молекулярным данным стоит довольно далеко от прочих молочайных, и поэтому многие исследователи рассматривают его как отдельное семейство.
Долго не могло найти место в системе очень своеобразное семейство подостемовые, представители которого обитают в быстро текущих пресных водах тропических областей. Вегетативное тело подостемо- вых настолько глубоко видоизменено в связи с подводным образом жизни, что его можно спутать с печеночниками или даже лишайниками. Оно напоминает таллом, не дифференцированный на корни, листья и стебли, хотя, возможно, представляет собой, своеобразно устроенную корневую систему. В пору цветения на «талломе» возникают генеративные побеги, несущие весьма просто устроенные цветки. Молекулярные характеристики вначале не могли указать на «правильное» положение подостемовых, поскольку у них в ходе эволюции существенным преобразованиям подверглись не только структура вегетативных и репродуктивных органов, но и нуклеотидные последовательности ДНК (в том числе и в участках генома, которые не кодируют белки).Сейчас показано, что подостемовые близки к клузиевым (особенно к зверобою и близким родам), среди которых есть водные представители.
Родственные связи специализированных бесхлорофилльных паразитических покрытосеменных выявляются с еще большим трудом, чем специализированных водных форм, особенно в силу больших изменений в пластидном геноме, данные по которому особенно широко используют в филогенетических построениях. Целый ряд особенностей ядерного генома говорит о том, что к порядку Malpighiales следует относить семейство Rafflesiaceae (раффлезиевые), широко известное из-за очень крупных цветков раффлезий. Это семейство понимают теперь гораздо уже, чем раньше, поскольку оказалось, что традиционное понимание раффлезиевых было основано на признаках, вызванных общими чертами редукции вегетативных органов и специализации цветков в связи с приспособлением к паразитизму. Семейства, выделенные из состава раффлезиевых, относят теперь к нескольким далеким друг от друга порядкам. Несмотря на описанное разнообразие и большую морфологическую разнородность, порядок мальпигиецветные все-таки обнаруживает некоторый комплекс общих черт и тенденций. Это — обычно очередные зубчатые листья, часто трехчленный гинецей, тенденция к образованию однополых, упрощенных цветков и тенденция к увеличению числа тычинок. По молекулярным данным, мальпигиецветные близки к Oxalidales и Celastrales, чему есть и отдельные морфологические свидетельства. Например, у представителей всех трех порядков обьгчны семяпочки с достаточно тонким нуцеллусом, переходные к тенуинуцеллятным, тогда как у большинства розиднуцеллус массивный.

Распространены по всему миру. Является одним из крупнейших порядков покрытосеменных.
В традиционных системах классификации цветковых растений XX века порядок не фигурировал. Так, в системе Тахтаджяна (1987) различные семейства мальпигиецветных входят в состав 16 порядков, относящихся к 9 надпорядкам и 4 подклассам. В системе Кронквиста (1981) семейства этого порядка разбросаны по 13 порядкам, некоторые из которых не являются розидами.
Впервые данная группа семейств выделена как клада (монофилетическая группа) в исследовании 1993 года методами молекулярной филогенетики (на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена rbcL) и начиная с 1998 года рассматривается как порядок в классификационных схемах покрытосеменных, предлагаемых группой APG. Так, в системе APG II порядок объединял 37 семейств и был включён в группу эврозиды I.
В системе APG IV порядок объединяет 36 семейств и входит в так называемую «кладу COM» (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales). Положение последней в системе не вполне определено: по данным, основанным на анализе генов пластид, «клада COM» должна входить в более широкую кладу «fabids» (бывшие эврозиды I), а по результатам анализа ядерной и митохондриальной ДНК — в кладу «malvids» (бывшие эврозиды II).
Систематика порядка до сих пор до конца не ясна и требует дальнейшего изучения. Хотя порядку в целом сложно дать характеристику, недавние исследования последовательностей ДНК (пластид и ядер) позволяют уверенно говорить о родстве входящих в него растений.

Большинство семейств мальпигиецветных встречается во влажных тропических лесах, где они служат важной составляющей подлеска. Произрастают они и в саваннах (а также в пустынях — суккулентные виды, которых немало среди молочайных и филлантовых). В зоне умеренного климата представлено относительно небольшое число семейств (фиалковые, ивовые, льновые, молочайные и некоторые другие).
Наиболее крупные по числу входящих в них видов семейства порядка: молочайные (Euphorbiaceae; примерно 5735 видов), филлантовые (Phyllanthaceae; примерно 1745 видов), мальпигиевые (Malpighiaceae; около 1250 видов), фиалковые (Violaceae; более 800 видов), ивовые (Salicaceae; примерно 770 видов), страстоцветные (Passifloraceae; примерно 705 видов), клузиевые (Clusiaceae; около 595 видов), зверобойные (Hypericaceae; около 595 видов). Порядок обособился от других розид, по имеющимся оценкам, в конце нижнего мела (в апте или альбе), и почти сразу же произошла его дивергенция.
Входящие в порядок растения крайне разнообразны по внешнему виду, морфологии и образу жизни. Достаточно отметить травянистые (в основном) фиалки и тополя — высокие (до 60 м и выше) деревья, лиану маракуйю (Passiflora edulis) и мангровые растения из семейства ризофоровые (Rhizophoraceae), декоративное комнатное растение пуансеттию (Euphorbia pulcherrima) и культивируемый с древнейших времён лён культурный (Linum usitatissimum), водные травы из семейства подостемовые (Podostemaceae; растут под поверхностью воды и внешне напоминают скорее водоросли, лишайники или мхи-печёночники) и бесхлорофилльные растения-паразиты из семейства раффлезиевые (Rafflesiaceae), лишённые листьев и стеблей.
В большинстве семейств у листьев имеются прилистники (иногда же они отсутствуют или рудиментарны — например, у баланоповых). Цветки мальпигиецветных — обычно 4-5-членные со свободными лепестками; как правило, актиноморфные, иногда зигоморфные (особенно у фиалковых и тригониевых). В ряде семейств цветки безлепестные. Андроцей обычно включает от 4 до 5 тычинок (вообще же их число сильно варьирует), нередко собранных в 2 или более кругов. В некоторых семействах (ризофоровые, дихапеталовые, эуфрониевые, хризобалановые, гупиевые, страстоцветные) имеется гипантий. В гинецее плодолистики обычно сросшиеся, завязь преимущественно верхняя (у раффлезиевых и некоторых ризофоровых нижняя, у некоторых ивовых — полунижняя, у дихапеталовых — от верхней до нижней).

Значение в жизни человека.

К порядку мальпигиецветных относится немало важных культурных растений. Древнейшим из них считают лён культурный, начало возделывания которого относится к эпохе неолита; в настоящее время это — важнейшая, выращиваемая на всех континентах волокнистая и масличная культура. К числу масличных культур относятся также некоторые молочайные (тунг, клещевина) и ликания жёсткая из семейства хризобалановых.
Гевея бразильская (Hevea brasiliensis) из семейства молочайных, у которой в млечном соке содержание каучука достигает 40—50 %, является ведущим источником натурального каучука. Основной источник коммерческого гуммигута — гарциния Ханбери (Garcinia hanburyi) из семейства клузиевых.
Важнейшей составляющей пищевого рациона населения многих тропических стран служит маниок, или кассава (Manihot esculenta). В пищу употребляют также (в сыром виде, или в виде джемов, мармеладов, компотов, сиропов) плоды представителей ряда семейств порядка.

гарцинии Прейна, маммеи американской («антильский абрикос»), мангостана, платонии замечательной, ридии (семейство клузиевых);

разных видов родов бирсонима, бунхозия, мальпигия — особенно видов мальпигия голая и мальпигия окаймлённая, известных как «барбадосская вишня» (семейство мальпигиевых);

некоторых видов рода дихапеталум (семейство дихапеталовых);

моболы и других видов рода паринари, разных видов родов ациоа и ликания, икако из рода хризобаланус (семейство хризобалановых);

страстоцвета антиохийского, страстоцвета голубого, страстоцвета лавролистного, страстоцвета съедобного (он же — маракуйя), страстоцвета четырёхгранного, страстоцвета яблоковидного, страстоцвета язычкового (семейство страстоцветных);

довиалиса абиссинского, довиалиса кафрского, кетембиллы («цейлонский крыжовник»), флакуртии индийской, флакуртии рукам, некоторых видов рода сколопия (семейство ивовых);

филлантуса кислого («антильский крыжовник»), эмблики, некоторых видов рода антидесма и баккорея (семейство филлантовых). Население Андского региона имеет давнюю традицию жевания листьев коки (семейство эритроксиловых) в связи с их тонизирующим действием.
В роли источника ценной древесины выступают представители родов лофира (семейство охновых), мезуя (семейство калофилловых), некоторых родов хризобалановых. Ивы и тополя дают дешёвую древесину, а также используются в уличном озеленении и для создания полезащитных, придорожных и противоэрозионных насаждений. Ивовый прут успешно применяют для изготовления плетёных изделий: корзин, коробов, мебели и т. п.
Цветки некоторых мальпигиевидных весьма красивы, и поэтому их (особенно фиалки, страстоцветы, пуансеттию) используют как декоративные растения — в садах, парках, скверах, служебных и жилых помещениях.