Отряд МАГНОЛИЕЦВЕТНЫЕ

ОПИСАНИЕ:

Отряд Магнолиецветные / Magnoliales Bromhead, (1838)

Большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками или без них. Сосуды имеются или отсутствуют. Цветки спиральные, спироцикли- ческне или циклические, часто опыляемые жуками. Тычинки обычно многочисленные, часто лентовидные и нередко очень примитивного строения. Пыльцевые зерна однобороздные или производные от однобороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко паракарпный или синкарцный. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые).

---

---

Распространены преимущественно в тропических и субтропических районах земного шара, лишь некоторые роды заходят в умеренно теплые области Северного и Южного полушарий. Особенно богата представителями порядка Юго-Восточная Азия.
Представители Magnoliales — деревья (иногда очень крупные, как Lirioden- dron — тюльпанное дерево, Magnoliaceae), кустарники или древесные лианы. Лишь стеблевой паразит из лавровых Cassytha можно назвать травянистым растением. Мезофилл листа обычно с идиобластами, содержащими эфирные масла. Проводящая система стебля представлена эустелой. В древесине развиты сосуды с простой или лестничной перфорацией. Исключение составляют винтеровые, у которых древесина бессосудистая, однако и у них иногда отмечают проводящие элементы ксилемы, сочетающие черты трахеид и члеников сосудов. Неясно, является ли бессосудистая древесина винтеровых примитивным признаком.
Листья почти всегда простые, очередные, черешковые, цельнокрайние. Прилистники отсутствуют за исключением Magnoliaceae, у которых колпачковидный прилистник целиком охватывает терминальную почку. После распускания листьев прилистник магнолиевых опадает.
Цветки чаще всего актиноморфные и обоеполые, реже раздельнополые (у мо- нимиевых и канелловых) или функционально однополые (например, у Laurus — лавра). Цветоложе удлиненное, плоское или вогнутое. Околоцветник магнолиецветных в большинстве случаев 3-мерный, реже (например, у лавра) 2-мерный, очень редко 5- или 4-мерный. Андроцей спиральный, циклический или с неупорядоченным расположением тычинок (как у многих винтеровых). У Monimiaceae и Canellaceae в мужских цветках тычинки срастаются между собой, образуя подобие колонки. У многих магнолиецветных тычинки с над связником. Очень своеобразны тычинки у представителей рода Degeneria: они почти листовидные, с длинными узкими гнездами пыльников и тремя проводящими пучками. Тычинки части монимиевых и лавровых имеют парные придатки у основания, функционирующие как нектарники. Иногда считают, что предки этих растений имели тычинки с 3 пыльниками, два из которых стали стерильными и превратились в придатки. Пыльники вскрываются клапанами, отгибающимися наверх (как у лавровых) или в стороны (как у дегенерии), либо продольными щелями. Пыльца часто моносулькатная (дистально-однобороздная), но может быть и других типов. Так, у лавровых она безапертурная; у винтеровых пыльца в нераспадающихся тетрадах, дистально-однопоровая.
Часть представителей порядка (Myristicaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Degeneriaceae) имеет мономерный гинецей, тогда как у остальных многочисленные плодолистики расположены на значительно удлиненном (как у магнолиевых) или вогнутом (например, у эупоматии, монимиевых) цветоложе. Плодолистики чаще всего свободные, хотя некоторые представители имеют ценокарпный или почти ценокарпный гинецей (как Canellaceae, некоторые Annonaceae и Winteraceae). Соотношение пликатной и асцидиатной зон неодинаково в плодолистиках разных магнолиецветных, но обычно пликатная зона развита хорошо; канал, соединяющий полость завязи с наружной средой, формируется редко. Каждый плодолистик содержит от одной до нескольких сотен семяпочек. У некоторых магнолиецветных (эрнандиевые) развивается нижняя завязь. Интересная особенность цветков некоторых монимиевых — формирование гиперстигмы («сверхрыльца»). В этом случае края вогнутого цветоложа смыкаются над плодолистиками, не срастаясь с ними. На цветоложе формируется особая ткань, улавливающая пыльцу. Пыльцевые зерна прорастают на этой ткани, и пыльцевые трубки растут в направлении рылец плодолистиков.
Можно выделить два важнейших типа цветков магнолиецветных, которые связаны между собой полным рядом переходных форм. Первый тип («магнолиевый») представляет собой довольно крупный цветок с удлиненным цветоложем, ярко окрашенными листочками околоцветника, многочисленными, расположенными по спирали, часто уплощенными тычинками и многочисленными спирально расположенными плодолистиками. Второй тип («лавровый») — это мелкий, невзрачный, полностью циклический тримерный (реже — димерный) цветок с вогнутым или плоским цветоложем, небольшим двухкруговым простым околоцветником, 3 — 9 тычинками и мономерным гинецеем. Своеобразен цветок Eupomatia. имеющий опадающий колпачок (ка- липтру), сформированный прицветным листом, за которым следуют многочисленные тычинки, ближе к центру цветка преобразованные в лепестковидные стаминодии, так что создается впечатление, будто околоцветник и тычинки поменялись местами в цветке.
Плоды магнолиецветных чаще всего сочные, хорошо приспособленные к распространению животными, но иногда (например, у большинства магнолиевых) функцию привлечения животных выполняет ярко окрашенная саркоте- ста семени, а плоды вскрывающиеся. Плоды магнолии обычно описывают как многолистовки, хотя плодики нередко вскрываются только или преимущественно вдоль средней жилки (а не только по брюшному шву, как у типичных листовок). Это обусловлено тем, что плодолистики прирастают брюшной стороной к цветоложу. Тюльпанное дерево имеет редкий для порядка плод — крылатку. Этот односеменной невскрывающийся сухой плод распространяется ветром. Зародыш магнолиецветных часто маленький, а эндосперм — хорошо развитый, богатый маслами и/или крахмалом; реже, наоборот, зародыш очень крупный, а эндосперм отсутствует (например, у лавровых). Зародыш обычно с 2 семядолями, но иногда семядолей 3 — 4, как у Idiospermum (Calycanthaceae) и Degeneria.
Многие ботаники считали магнолиецветных самой примитивной группой покрытосеменных, ключевой для понимания их происхождения и ранней эволюции. В настоящее время приходится признать, что такие признаки «примитивности» магнолиецветных, как крупные цветки, плоские тычинки, удлиненное цветоложе, кондупликатные плодолистики — вторичны и возникли, вероятно, как адаптации к конкретным формам опыления; кроме того, упомянутые особенности свойственны лишь части представителей порядка. Упомянем также, что плодолистик дегенерии, который часто рассматривают как классический пример кондупликатного, имеет хорошо выраженную асциди- атную зону и закладывается в виде кольцевого валика.
В принятом нами объеме порядок Magnoliales является парафилетической группой, так как от его примитивных представителей берет начало порядок Piperales.

Книги:

Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист