ОПИСАНИЕ:
Отряд Ясноткоцветные / Lamiales Губоцветные / Bromhead (1838)
Близок к порядку синюховых, особенно к наиболее примитивным представителям семейства бурачниковых. Травы или полукустарники, реже кустарники и деревья. Листья обычно супротивные или мутовчатые, большей частью простые, без прилистников. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обоеполые или редко однополые, зигоморфные или редко актиноморфные, 5-членные или редко 4-членные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный. Тычинок 4 или 2, редко 5 или 1. Пыльцевые зерна 3—6-бороздные, 3-бороздно-поровые или ругатные. Гинецей обычно из 2 плодолистиков; завязь верхняя, обычно с 1 и большей частью анатропным семязачатком. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Плод костянковидный или распадающийся на 4 односемянные доли. Семена без эндосперма или со скудным эндоспермом.Порядок насчитывает более 20 семейств, в том числе Boraginaceae — бурачниковые (Convolvulaceae — вьюнковые, включая Cuscuta — повилику, Solanaceae — пасленовые; Oleaceae — маслиновые; Scrophulariaceae — норичниковые; Gesneriaceae — геснериевые (Hippuridaceae — хвостниковые); Callitrichaceae — болотниковые, Plantaginaceae — подорожниковые (Byblidaceae — библисовые; Lentibulariaceae — пузырчатковые; Labiatae, или Lamiaceae, — губоцветные, или яснотковые; Acanthaceae — акантовые. Один из самых крупных порядков цветковых растений. Из перечисленных семейств первые три представляют подпорядок Solanineae (пасленовые), их часто не включают в порядок Lamiales, семейство маслиновые — особый подпорядок Oleineae, а остальные перечисленные семейства — подпорядок Lamiineae (яснотковые). Многие крупные семейства (бурачниковые, пасленовые, норичниковые и губоцветные) распространены широко, но в целом в умеренных широтах ясноткоцветные представлены значительно беднее, чем в тропиках и субтропиках.
Представители порядка — преимущественно травянистые растения, реже полукустарники (многие губоцветные), кустарники или деревья (много древесных представителей в семействе бурачниковые, трав нет среди маслиновых), встречаются лианы и эпифиты. У части скальных и эпифитных геснери- евых Старого Света одна из двух семядолей сильно увеличена (до 1 м длиной) и представляет собой основной фотосинтезирующий орган; растение не имеет листьев срединной формации, а сразу переходит к формированию соцветия. Многие представители норичниковых, пузырчатковых, подорожниковых (Litorella — прибрежница), хвостник, болотник, некоторые вьюнковые — водные растения. Библисовые и пузырчатковые — плотоядные растения. Строение вегетативных органов Utricularia (пузырчаток) весьма своеобразно; корни у них отсутствуют, а четко разграничить листья и стебли невозможно. Часть бурачниковых (подсемейство Lennooideae) и норичниковых (подсемейство Orobanchoideae — заразиховые) — паразитические и полупаразитические травы, образующие гаустории, которые внедряются в корни растений- хозяев. Есть паразитические растения и среди вьюнковых (повилика), и среди пасленовых (эпифитные полупаразиты из рода Juannuloa — жуаннулоа). Повилики в связи с приспособлением к стеблевому паразитизму утратили и корни, и ассимилирующие листья. Один из видов повилики, американская Cuscuta alba, — водное растение, способное паразитировать на харовых водорослях.
Сосуды с простыми перфорационными пластинками. У представителей подпорядка пасленовые часто развивается внутренняя флоэма, что сближает их с Gentianales (такому сближению не противоречит и ряд других данных, в том числе молекулярных). У ясноткоцветных широко распространены вторичные метаболиты: типичные для астерид в целом иридоидные соединения, различные флавоноиды, гликозиды и эфирные масла (которыми особенно богаты губоцветные); млечники, однако, не встречаются. Большинство пасленовых настолько богаты алкалоидами, что их надземная часть сильно ядовита для человека. Листья и другие части растения очень часто покрыты волосками различных типов, в особенности характерны железистые волоски с многоклеточными головками. Листья очередные (у бурачниковых, пасленовых, части норичниковых) либо супротивные (маслиновые, губоцветные и др.), обычно простые (но у многих маслиновых, например у Fraxinus — ясеня, сложные), без прилистников. Листорасположение и ветвление побегов многих бурачниковых и пасленовых можно вписать в общий план строения побега покрытосеменных, только предполагая конгенитальное срастание межд у разными структурами; боковые побеги у них зачастую отходят без видимой связи с кроющим листом, а стебли иногда крылатые из-за низбегающих листьев (как у Symphytum officinale из бурачниковых). Цветки часто в цимозных группировках, которые (как у большинства губоцветных) могут входить в состав соцветия-тирса. Для бурачниковых очень характерны цветки, собранные в извилины, которые до цветения скручены. В ряде групп цветки, напротив, в ботрических группировках — кистях или колосьях, как у подорожниковых и родственных им Veronica (вероник) из норичниковых.
Обычно цветки обоеполые, энтомофильные. Строение цветка весьма стабильно в пределах большинства видов. Ветроопыляемых растений среди представителей порядка немного: наиболее известны ясень и представители семейств хвостниковые и подорожниковые. У представителей подпорядка яс- нотковые цветки в типе зигоморфные (исключение — некоторые норичниковые, все подорожниковые), у остальных семейств — в основном актиноморфные.
Околоцветник двойной, в типе 5- или реже 4-мерный, обычно с небольшой сростнолистной чашечкой и спайнолепестным венчиком с длинной неширокой трубкой (отсюда старое название порядка — трубкоцветные). Характерно позднее конгенитальное срастание лепестков. Если цветки зигоморфные, то венчик обычно двугубый, с верхней губой из двух и нижней — из трех лепестков. Многие ясноткоцветные имеют сложные приспособления для энтомофилии, особенно развитые у ряда губоцветных. Редко околоцветник очень маленький и едва заметный (хвостник) или отсутствует (болотник).
Тычинок чаще всего 5, 4 или 2 (редко 1, как в сильно редуцированных цветках хвостника и болотника), чередующихся с лепестками, при этом в зигоморфных цветках тычинки часто различаются по форме и функциям, как в двусильном (две длинные и две короткие тычинки) андроцее губоцветных и заразиховых. В цветках норичниковых могут быть стаминодии. У многих бурачниковых и повилики из вьюнковых между основаниями тычинок развиваются своеобразные чешуевидные придатки, часто закрывающие вход в цветочную трубку. Пыльцевые зерна 3-, многоапертурные.
Гинецей синкарпный, лизикарпный (подорожниковые) или паракарпный (например, у геснериевых), из двух, редко из большего числа плодолистиков, часто с 1 или немногими семяпочками в каждом гнезде, цельным столбиком и рыльцем. Семяпочки с одним интегументом и, как правило, тенуинуцеллят- ные. Многим (не связанным между собой близким родством!) ясноткоцветным свойственно разделение завязи на 2 или, чаще, 4 лопасти, каждая из которых содержит по одному семени: дихондра (Dichondra) из вьюнковых, многие бурачниковые, болотниковые, некоторые норичниковые, практически все губоцветные. Чаще всего такой структуре завязи сопутствует образование дробного плода-ценобия. Завязь обычно верхняя (нижняя у части геснериевых и у хвостника). Плоды чаще сухие, вскрывающиеся (коробочки) либо дробные (ценобий), у многих представителей (например, у многих пасленовых) — сочные (ягоды). Коробочки подорожника (крыночки) вскрываются поперечной кольцевой щелью. Зрелые семена содержат прямой или согнутый зародыш (плохо развит у паразитических групп) и маслянистый эндосперм. Семена акантовых имеют своеобразный крючковидный вырост фуникулуса, который способствует активному разбрасыванию семян из открывшихся плодов.
Несмотря на наличие исключений, представители порядка Lamiales отличаются от Asterales преимущественно верхней завязью и поздним (а не ранним) конгенитальным срастанием лепестков. Для Lamiales не характерно формирование компактных соцветий, имитирующих цветок (типа корзинок сложноцветных). Многие ясноткоцветные имеют зигоморфные цветки, причем, в отличие от Asterales, в зигоморфных цветках часто менее 5 тычинок. Представители ясноткоцветных находят широкое применение в хозяйстве прежде всего как декоративные и лекарственные растения. К пасленовым относятся пищевая культура мирового значения картофель (Solarium tuberosum), табак (Nicotiana) и овощные культуры (различные виды родов Solarium, Physalis и Capsicum), к вьюнковым — батат (Ipomoea batatas), также одна из основных пищевых культур, к маслиновым — маслина европейская (Olea еигораеа), источник оливкового масла, многие губоцветные (Mentha — мята, Ocimum — базилик, Thymus — чабрец, Origanum — душица и др.) выращивают как пряноароматические растения.
Сложнейшая проблема систематики порядка — объем семейства норичниковые. Его традиционно рассматривали как парафилетическую группу, один из основных диагностических признаков которой — плезиоморфный тип строения плода (коробочка) и синкарпный (а не лизикарпный или паракарпный) гинецей. Эта (даже несколько более широкая из-за включения заразиховых) трактовка принята и нами. Молекулярно-филогенетические исследования подтвердили парафилию норичниковых: от их вымерших представителей, вероятно, берут начало геснериевые, хвостниковые, болотниковые, подорожниковые, библисовые, пузырчатковые, губоцветные, акантовые и ряд не упомянутых здесь семейств. Если следовать принципам кладизма, то все эти группы можно объединить в одно огромное семейство, которое будет приближаться по числу видов к сложноцветным. Другой вариант — разместить растения, которые традиционно относили к норичниковым, по нескольким строго монофилетическим семействам. Например, показана монофилия группы, объединяющей все паразитические и полупаразитические норичниковые, и ее можно рассматривать как семейство Orobanchaceae (заразиховые). В семейство подорожниковые предлагают включать вероники и родственные им таксоны, а в некоторых классификациях также Hippuris, Calh'triche и многие другие растения. При гаком подходе в семейство норичниковые в узком смысле из распространенных в России крупных родов входят только коровяк (Verbascum) и норичник (Scrophularia). Недостаток этого подхода в том, что не удается указать ясные морфологические различия между семействами, выделенными из состава норичниковых. Традиционный подход также не лишен недостатков, так как, например, трудно указать ясные диагностические отличия от норичниковых традиционно признаваемого семейства гесне- риевые. Сложности в систематике группы, возможно, связаны с ее молодым возрастом. Так, формирование семейства подорожниковые началось, по-видимому, не ранее 3 млн лет назад, т. е. уже после появления первых людей. Таким образом, образование таксонов ясноткоцветных скорее всего еще не завершилось, отсюда такое разнообразие переходных форм и промежуточных таксонов. С этим же связано и то, что несмотря на большие усилия ученых, многие вопросы молекулярной филогенетики порядка остаются нерешенными.
Согласно системе классификации APG II (2003) входит в группу эвастериды I.
Порядок характеризуется супротивными листьями, железистыми волосками, в которых клетки головки возникают обычно только путём антиклинального деления, и редуцированным чаще всего до четырёх или двух тычинок андроцеем. За исключением Solanaceae и Tetrachondraceae Lamiáles имеют в качестве запасного углевода олигосахариды (напр., стахиозу) вместо крахмала и зигоморфные цветки. Далее порядок характеризуется химическими признаками, как, например, наличием определённых иридоидов.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009
--Tzvetkovie-rasteniya.jpg)
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения
--Tzvetkovie-rasteniya.jpg)
Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист