Отряд ГОРЕЧАВКОЦВЕТНЫЕ

ОПИСАНИЕ:

Отряд Горечавкоцветные / Gentianales Lindl., 1833

Обнаруживает родство с порядком кизиловых и, по всей вероятности, имеет общее с ним происхождение. Деревья, кустарники и травы с супротивными или редко очередными или мутовчатыми цельными листьями, лишенными нрилистников, или с мелкими или рудиментарными прилистниками. Членики сосудов с простой перфорацией, реже с простой и лестничной или только с лестничной перфорацией. Часто имеется интраксилярная флоэма. Цветки обычно обоенолые, обычно актиноморфные, большей частью 4—5-членные, со сростнолепестным венчиком; лонасти венчика в почкосложении обычно скрученные. Тычинки в одинаковом числе с лепестками или реже их меньше. Пыльцевые зерна большей частью 3-бороздно-поровые. Гинецей обычно из 2 плодолистиков; завязь верхняя или нижняя. Семязачатки более или менее анатропные, унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или иногда целлюлярный. Семена обычно с эндоспермом.

---

---

Порядок включает 5 семейств, в том числе Rubiaceae — мареновые (четвертое по числу видов семейство цветковых); Loganiaceae — логаниевые; Gentianaceae — горечавковые; Аросупасеае — кутровые (включая Asclepiadaceae — ластовневые). Распространены почти повсеместно, но наибольшее число видов в тропических областях. Это очень естественная группа, которая выделяется на основании как морфологических, так и молекулярных данных.
Жизненные формы горечавкоцветных разнообразны: преобладают древесные растения (в основном кустарники и небольшие деревья), довольно много трав (особенно среди горечавковых), есть также лианы (особенно среди кутровых), эпифитные и суккулентные, иногда даже кактусовидные растения (многие представители кутровых, например Stapelia). Некоторые мареновые крайне специализированы в связи с сожительством с муравьями, образуя полые стебли или специальные утолщенные клубни гипокотильного происхождения, в которых поселяются муравьи. Горечавкоцветные богаты алкалоидами. Наиболее известны Coffea (кофе) и Cinchona (хинное дерево) из мареновых, а также ядовитейшая Strychnos (чилибуха) из логаниевых. Характерная особенность логаниевых, кутровых и горечавковых — наличие внутренней флоэмы в стебле. Листья простые и обычно цельные, чаще всего цельнокрайние, в типе супротивные (редко мутовчатые, как у Nerium — олеандра из кутровых; очень редко очередные). У части мареновых (в том числе у наших Galium — подмаренников) листорасположение ложномутовчатое: на месте прилистников образуются (у разных видов в разном числе) органы, почти идентичные настоящим листовым пластинкам; у мареновых с супротивными листьями прилистники одного листа обычно срастаются с прилистниками противолежащего, так что на два листа приходятся два прилистника.
Характерны цимозные соцветия и актиноморфные цветки (есть исключения!). Околоцветник двойной, (3)4-5(-10)-мерный. У части мареновых чашечка редуцирована. Редко, наоборот, один из чашелистиков увеличен, ярко окрашен и участвует в привлечении опылителей (эта особенность возникла независимо в семействах логаниевые и мареновые). Венчик спайнолепестный, причем у мареновых срастание лепестков раннее конгени- тальное, а у представителей других семейств — позднее конгенитальное. Лепестки в почкосложении створчатые или черепитчатые, либо венчик в бутоне скрученный так, что один край каждого лепестка расположен снаружи от соседнего, а другой край — внутри от соседнего лепестка. Направление скрученности (правое или левое) — таксономически значимый признак, важный при выделении подсемейств Аросупасеае. Скрученный венчик отмечен во всех семействах порядка, но более характерен для горечавковых, логаниевых и кут- ровых. Это важный признак порядка горечавкоцветные, который ранее нередко называли «скрученные» — Contortae.
Тычинки, как правило, прикрепленные к трубке венчика, в числе лепестков (очень редко более многочисленные) и чередуются с ними. У многих кутровых (подсемейство ластовневые — Asclepiadoideae) пыльца собрана в поллинии, как у орхидных. Плодолистиков обычно два (редко больше). Завязь обычно нижняя у мареновых и верхняя в остальных семействах. Для семейств с верхней завязью характерно постгенитальное срастание между плодолистиками, причем у многих кутровых завязи свободные, а срастаются только рыльца (где развит компитум), к которым могут прирастать также и пыльники (в этом случае формируется гиностегий). У большинства кутровых плод состоит из двух свободных листовок, для горечавковых характерны коробочки, плоды мареновых очень разнообразны, нередко распадаются на односеменные мерикарпии.
Как видно, мареновые по многим признакам отличаются от остальных семейств порядка. Это согласуется с молекулярными данными, по которым мареновые — сестринская группа по отношению к прочим представителям Gentianales. По типу развития венчика (ранее конгенитальное срастание лепестков) мареновые напоминают представителей порядков Dipsacales, Asterales и некоторых Apiales; прочие горечавкоцветные в этом отношении сходны с большинством Lamiales. Однако большинство астерид с «ранней спайнолепе- стностью» имеет нижнюю завязь, а «поздняя спайнолепестность» более характерна для астерид с верхней завязью. Необычный для горечавкоцветных тип развития венчика у мареновых, — возможно, не более чем следствие наличия нижней завязи. По молекулярным признакам Gentianales определенно близки к Lamiales (возможно, даже происходят от древнейших ясноткоцветных).

---

---

Представители порядка горечавкоцветных содержат особые иридоиды (секо-иридоиды) и производные от них индолиновые алкалоиды. Представители обычно имеют прилистники, которые могут быть редуцированы до каймы, соединяющей основания супротивных листьев, железистые волоски в пазухах листьев, а часто также на внутренней стороне чашечки, биколлатеральные проводящие пучки, часто скрученный в бутон венчик, развивающийся по нуклеарному типу эндосперм.
Латинское название порядка происходит из названия семейства Gentianaceae (Горечавковые), которое, в свою очередь, основано на названии рода Gentiana (Горечавка), данном ему в честь последнего царя Иллирии Гентия.
К горечавкоцветным относится кофе, а также декоративные растения: плюмерия, гардения, горечавка, олеандр и барвинок, из которого также получают противоопухолевые алкалоиды.

Книги:

Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист