Букоцветные (Fagales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Букоцветные / Fagales Engl. (1892)

Деревья и кустарники. Листья очередные, цельные или лопастные, обычно с опадающими прилистниками. Устьица без побочных клеток. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Лучи специализированного типа. Цветки в более или менее редуцированных дихазиях, собранных в сложные соцветия,, мелкие, невзрачные, однополые, безлепестные. Чашелистиков 4—7, чешуевидных, более или менее сросшихся, причем у березовых опи сильно редуцированы или отсутствуют. Тычинок 2—40 (чаще всего 4—12), редко только 1 тычинка; нити свободные пли реже сросшиеся у основания; пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые или 3—7-поровые. Гинецей синкарпный, из 2—9 (большей частью из 3 или 2) плодолистиков; завязь нижняя, с 1—2 висячими семязачатками в каждом гнезде, столбики свободные или почти свободные. Семязачатки анатропные, редко кампилотропные (лещина) битегмальные или унитегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод сухой, нераскрывающийся, с кожистым или твердым околоплодником. Семя с крупным зародышем и без эндосперма. Происхождение,j вероятно, непосредственно от гамамелисовых.

Порядок насчитывает семь семейств, в том числе Fagaceae — буковые; Betulaceae — березовые; Casuarinaceae — казуариновые; Мупсасеае — мириковые; Juglandaceae — ореховые. В целом порядок некрупный, но его представители играют значительную роль в растительных сообществах как основные лесообразующие древесные породы умеренных широт Северного и Южного полушарий.
Букоцветные — деревья и кустарники, травы в этом порядке совсем не встречаются. Очень своеобразны распространенные сейчас преимущественно в Австралии казуариновые — эти деревья или кустарники мутовками маленьких чешуевидных листьев больше всего напоминают эфедру из оболочкосеменных или даже хвощи (необычность казуарин еще более подчеркивают довольно крупные шишкообразные соплодия). Сейчас не вызывает сомнений, что в этом случае мы видим характерный пример конвергенции, приведшей к развитию общего ксероморфного комплекса признаков. Среди представителей порядка много листопадных форм, причем в некоторых родах (например, в роде Quercus — дуб) встречаются и вечнозеленые, и листопадные формы. Многие букоцветные (например, Alnus — ольха, Casuarina — казу арина) — азотфиксирующие растения, у которых развиваются коралловидные корни, содержащие актиномицет Frankia. Кроме того, часто образуется эктомикориза, причем ассоциации с теми или иными видами почвенных грибов (чаще всего базидиомицетами) очень устойчивы. Сосуды древесины букоцветных с простыми или лестничными перфорационными пластинками. У букоцветных широко распространены флавоноиды (наличие таких флавоноидов как кверцетин и мирецетин — характерный таксономический признак всего порядка), а также таннины (дубильные вещества, производные флавоноидов). Листорасположение очередное (кроме казуариновых); листья обычно простые (у ореховых — непарноперистосложные), как правило, с зубчатым или городчатым краем. Могут быть развиты быстро опадающие парные прилистники.
Для букоцветных характерно развитие так называемого анемофильного синдрома в строении цветков и соцветий (хотя и не все букоцветные опыляются ветром, энтомофилен, например, Castanea — настоящий каштан из буковых). В результате приспособления к ветроопылению цветение обычно проходит в ранние сроки (до распускания листьев или после весеннего листопада у зимне-зеленых растений). Цветки почти всегда однополые, со слабо развитым простым околоцветником или голые, собранные в соцветия-сережки. Для букоцветных характерно, что в сережки собраны не отдельные цветки, а целые дихазии (которые, впрочем, могут становиться одноцветковыми). Строение дихазиев является ключевым признаком в систематике группы. Мерность цветка варьирует, но в некоторых группах (например, у буковых) преобладают тримерные цветки. Характерная особенность буковых и части березовых (орешник — Corylus) — наличие плюски. Это образование похоже на околоцветник, но окружает целые цветки (у орешника) или целые дихазии (у буковых). У орешника плюска образуется в результате срастания окружающих цветок прицветника и пары прицветнич- ков, а у буковых — в результате срастания стерильных веточек соцветия, на которых обычно заметны кроющие листья редуцированных цветков. У многих родов буковых плюска заключает плоды целиком и при их созревании вскрывается створками, но у дуба плюска заключает плод лишь частично и не вскрывается.
Число тычинок в цветке довольно изменчиво. Если есть околоцветник, то тычинки часто противолежат его листочкам и в равном с ними числе, но тычинок может быть и значительно больше (вплоть до 40, а у некоторых ореховых их может быть более 100). Полиандрия у букоцветных эволюционно вторична. Для многих березовых (но не для ольхи), как и для представителей родственного им семейства казуариновые, характерна тенденция к продольному расщеплению пыльников на части, содержащие по одной теке. Пыльники букоцветных вскрываются продольными щелями. У березовых, казуарино- вых, мириковых, ореховых пыльца зонально-2—7-поровая (у некоторых ореховых число пор достигает 20), часто характерной сплющенной формы (полярная ось короче экваториального диаметра), с гладкой или почти гладкой поверхностью и с гранулами вместо столбиков (или вместе со столбиками) в эктэкзине оболочки пыльцевого зерна. Для Fagaceae характерен типичный для многих групп высших двудольных вариант строения пыльцы: зонально-3- борозднопоровая, обычно с длинной полярной осью, с нормально выраженным столбиковым слоем в эктэкзине.
Гинецей ценокарпный, из двух (типично для большинства семейств), трех (большинство Fagaceae) или шести {Castanea) плодолистиков, обычно с нижней завязью. У большинства березовых в каждом плодолистике 1, а у буковых 2 анатропные семяпочки. У казуариновых лишь один из двух плодолистиков фертильный, он несет 2 семяпочки. У мириковых и ореховых во всем гинецее одна ортотропная семяпочка, расположенная центрально. Семяпочки с одним (ореховые, мириковые, большинство березовых) или двумя (буковые, казуариновые) интегументами, крассинуцеллятные. Семяпочки букоцветных к моменту опыления, как правило, еще недоразвиты. Казуариновым, березовым, ореховым свойственна халазогамия; пыльцевая трубка перед врастанием в семяпочку обычно долго растет и ветвится в тканях пестика, в это время семяпочка заканчивает свое формирование.
Плоды букоцветных всегда односеменные и обычно (кроме плодов казуарины) невскрывающиеся. Для буковых и березовых характерны орехи (плоды Corylus maxima известны как фундук) или ореховидные плоды. У части ореховых плоды крылатые. Сочная оболочка плода грецкого ореха (Juglans) образована приросшими к завязи прицветни(ч)ками. Семена с хорошо развитым крупным зародышем.
Семейства, которые теперь относят к букоцветным, в ряде систем XIX — начала XX в. составляли «ядро» группы однопокровных (или сережкоцветных). А. Энглер, Р. Веттштейн и другие авторы рассматривали простоту строения цветка этих растений как черту примитивности и располагали их в начале системы покрытосеменных. Существовала и противоположная точка зрения, согласно которой однопокровные являются производными какой-то группы (или даже групп) продвинутых двудольных, и, таким образом, простая структура их цветков на самом деле является вторичной и связанной с адаптацией к анемофилии. Современные данные в целом свидетельствуют о правильности второй точки зрения. Хотя отдельные группы так называемых однопокровных (перечные, хлорантовые, платановые, миротамновые) и занимают достаточно низкие позиции на молекулярно-филогенетическом древе покрытосеменных, большую их часть, в том числе букоцветные, признают в настоящее время производными форм с цветками обычного для большинства типичных двудольных строения.
Многие авторы, принимавшие эволюционную производность просто устроенных цветков букоцветных, связывали происхождение этих растений с семейством гамамелисовых (порядок Saxifragales). Сейчас эта точка зрения оставлена, так как молекулярные данные говорят о близости букоцветных к розоцветным, бобовоцветным и в особенности — к тыквоцветным.
Накапливается все больше свидетельств того, что в геологическом прошлом разнообразие букоцветных было гораздо большим, чем ныне. В отложениях верхнего мела (с сеномана) и третичного периода (вплоть до олигоцена) находят дисперсные пыльцевые зерна, известные под собирательным назваг нием Normapolles. Они настолько разнообразны и обильны в сантонских и кампанских (подразделения мелового периода) отложениях Западной Сибири, Европы и востока Северной Америки, что выделяют специальную палеогеографическую провинцию Normapolles. Пыльцевые зерна сплющенные (с короткой полярной осью), при рассмотрении с полюса треугольные, с выдающимися в углах треугольника апертурами весьма сложного строения, с гладкой или почти гладкой поверхностью и с гранулами вместо столбиков в экзине. По многим признакам пыльца Normapolles похожа на пыльцу современных букоцветных (кроме буковых). Описано несколько цветков (относимых к шести родам), продуцировавших пыльцу Normapolles. Их структура согласуется с гипотезой о родстве с Fagales. Это мелкие цветки с простым околоцветником, обычно нижней завязью, мелкими невскрывающимися плодами и т.д.
Большинство описанных цветков обоеполые (очень большая редкость у современных букоцветных), а некоторые — с нетипичными для современных Fagales 5-мерным околоцветником и андроцеем. Однако из мела Португалии описан род Endressianthus, сближаемый с березовыми, имевший однополые цветки. В отличие от современных березовых, дихазии Endressianthus были многочленные, причем цветки развивались только на осях третьего порядка. Пыльца этого растения может служить хорошим примером пыльцы типа Normapolles со сложно устроенными апертурами. В данном случае каждая из 3 эндоапертур вела в широкую полость внутри экзины, открывавшуюся 2 экзоапертурами.

Порядок покрытосеменных растений, включающий несколько хорошо известных семейств деревьев, таких как Берёзовые, Буковые, Ореховые и некоторые другие.

Ботаническая характеристика порядка

Семейства порядка Букоцветные (в соответствии с современной системой классификации APG II) преимущественно ветроопыляемые кустарники или деревья с железистыми или звездчатыми волосками. Часто однополые, но обычно однодомно распределенные цветки имеют простой, как правило, очень редуцированный околоцветник, и, как правило, нижнюю завязь с очень небольшим числом семяпочек в плодолистике. Пыльцевая трубка проникает в (незрелую) семяпочку через халазу, плод — обычно односемянный орех, семя без эндосперма.