Бобовоцветные (Fabales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Бобовоцветные / Fabales Bromhead, 1838

Близок к порядку камнеломковых, особенно к кунониевым и родственным семействам, и, вероятно, происходит от них. Деревья, кустарники, полукустарники и травы. Листья большей частью очередные, обычно сложные (перистосложные или реже пальчатосложные) или в результате упрощения вторичнопростые, в большинстве случаев с прилистниками. Устьица очень различного типа. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обоеполые, актиноморфные или чаще зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашелистики обычно более или менее сросшиеся. Лепестки свободные или 2 передних сросшихся у основания. Тычинок обычно 10, реже больше, свободных или сросшихся нитями в 1 или 2 пучка. Пыльцевые зерна одиночные или в тетрадах или полиадах; оболочка одиночных зерен обычно 3-бороздно-поровая. Гинецей апокарпный, обычно из 1 плодолистика, с 2 — многими семязачатками в каждом плодолистике. Семязачатки анатропные или кампилотропные, обычно битегмальные, крассинуцел- лятиые. Эндосперм нуклеарный. Плод обычно боб. Семена с прямым большим зародышем и без эндосперма или с очень скудным эндоспермом.

Порядок включает четыре семейства: Quillajaceae — квилаховые; Surianaceae — суриановые; Polygalaceae — истодовые; Leguminosae, или Fabaceae — бобовые. Истодовые и особенно подсемейство мотыльковые семейства бобовые практически космополитны, остальные группы распространены почти исключительно в тропиках и субтропиках.
Представители порядка — деревья, кустарники, полукустарники, травы. Среди бобовых нередки лазящие или цепляющиеся лианы, как травянистые, так и древесные. Членики сосудов с простыми перфорационными пластинками. Характерно почти полное отсутствие настоящих водных растений, хотя представители суриановых встречаются на морских побережьях, а среди бобовых Neptunia (нептуния, подсемейство мимозовые) способна расти под водой. Возможно, что отсутствие водных форм связано с развитой у многих бобовых способностью к симбиозу с азотфиксирующими протеобактериями (Rhizobium и близкие роды), которые обитают в характерных клубеньках на корнях представителей семейства.
Для обеспечения бактериям-симбионтам анаэробной среды бобовые вырабатывают акцептор молекулярного кислорода — леггемоглобин, весьма похожий на гемоглобин позвоночных животных (таким же образом используют гемоглобин и глубоководные черви-вестиментиферы, которые находятся в симбиозе с анаэробными серобактериями). Среди вторичных метаболитов у представителей порядка обычны гликозиды (в том числе цианогенные, как и у Rosaceae) и алкалоиды.
Листья простые (истодовые, квилаховые, очень немногие бобовые) или у большинства бобовых — сложные (наиболее распространены непарноперистые), очередные (реже супротивные или мутовчатые), черешковые, реже сидячие. У большинства видов развиты парные прилистники. Иногда встречаются экстрафлоральные нектарники, которые располагаются на вегетативных органах (например, на прилистниках у части видов Vida — горошка).
Цветки собраны в соцветия различных типов (элементарные соцветия чаще всего кисти и их производные). У подавляющего большинства представителей порядка цветки опыляются насекомыми, но среди бобовых (как древесных, так и травянистых) немало и орнитофильных форм, а некоторые виды опыляются летучими мышами. Цветки чаще всего обоеполые, 5-мерные, редко 4-мерные, в большинстве случаев зигоморфные (но у суриановых, квилаховых — и части бобовых, в том числе у подсемейства мимозовые — актиноморфные). У многих представителей есть гипантий. У бобовых он обычно выделяет нектар и иногда развивается в виде длинной и узкой трубки.
Околоцветник обычно двойной. Чашечка сростно- или свободнолистная. Венчик из 5 нередко различным образом видоизмененных лепестков, иногда редукция приводит к уменьшению числа лепестков до одного (как у Amorpha из мотыльковых). Характерной особенностью подсемейства мотыльковые и большинства цезальпиниевых из бобовых является адаксиальное (заднее) положение одного из лепестков (парус), в то время как у большинства двудольных с пентамерными цветками адаксиальных лепестков два. Лепестки свободные либо изредка срастаются в короткую, реже длинную трубку, а у большинства мотыльковых два передних лепестка формируют так называемую лодочку.
Андроцей чаще всего двухкруговой. У бобовых он обычно состоит из 10 тычинок, а у истодовых — из-за выпадения одной тычинки наружного круга и одной внутреннего — обычно из 8 тычинок. Иногда андроцей однокруговой, состоящий из 5 тычинок, как у Ceratonia. У многих представителей подсемейства мимозовые и у некоторых цезальпиниевых андроцей вторично полимерный. Общий облик цветков с полимерным андроцеем определяют именно многочисленные тычинки, а венчик обычно имеет второстепенное значение для привлечения опылителей. Тычинки часто конгенитально срастаются нитями (общая эволюционная тенденция истодовых и бобовых). У многих представителей подсемейства мотыльковые одна тычинка остается при этом свободной. Пыльники вскрываются продольными щелями либо порами.
Гинецей у бобовых, как правило, из одного плодолистика (хотя в каждом из трех подсемейств есть формы с полимерным апокарпным гинецеем), у суриановых — из 1 — 5 свободных плодолистиков, у квилахо- вых — из 5 сросшихся при основании плодолистиков, а у истодовых — син- карпный из 2(-8) плодолистиков с центрально-угловой плацентацией либо реже псевдомономерный или паракарпный. Завязь верхняя. У бобовых в завязи обычно несколько (до 100, но изредка 1) семяпочек, тогда как у большинства истодовых в каждом гнезде их по одной. У суриановых семяпочек в плодолистике 1 — 5, а у Quillaja (квилахи) они многочисленные.
Плоды сухие (у большинства представителей порядка), реже сочные (у некоторых бобовых, истодовых и суриановых), чаще вскрывающиеся (бобы у бобовых, коробочки у истодовых). В сухом плоде квилахи каждый плодолистик вскрывается как вдоль брюшного шва, так и вдоль средней жилки (сходство с бобом). Хотя нередко плоды всех представителей семейства Leguminosae называют бобами, типичный боб — плод, вскрывающийся двумя створками, — имеется не у всех видов этого крупного семейства. У некоторых из них плоды невскрывающиеся (одно- или многосеменные), вскрывающиеся только вдоль брюшного шва (листовки) или разламывающиеся поперечно на содержащие по одному семени членики; известны и случаи сочетания продольного вскрывания с поперечным разламыванием, когда, например, односеменной членик в дальнейшем вскрывается. Кроме того, односеменные членики могут отделяться от плода, оставляя на растении рамку, образованную вентральными и дорсальными частями плодолистика.
Семена без эндосперма или со скудным эндоспермом (квилаха, многие бобовые) или с хорошо развитым маслянистым эндоспермом (суриановые, многие истодовые).
У бобовых и квилаховых встречаются крылатые семена. Зародыш, как правило, крупный.
Семейство бобовые — одно из трех крупнейших семейств цветковых растений, сопоставимое по числу видов с орхидными и несколько уступающее сложноцветным; оно заслуживает более подробного рассмотрения. Многие бобовые — древесные растения тропических широт, причем почти треть видов семейства относятся к практически не встречающимся в средних широтах подсемействам мимозовые и цезальпиниевые. Разнообразие бобовых очень велико, и даже среди подсемейства мотыльковые есть множество форм с «нетипичным» строением цветка. Традиционно семейство делят на три подсемейства, которые часто рассматривают как отдельные семейства.
Подсемейство Caesalpinioideae (цезальпиниевые) — парафилетическая группа, от которой берут начало два других подсемейства. Как правило, это деревья и кустарники или древесные лианы. Листья обычно перистосложные или дваждыперистосложные. Цветки очень разнообразны, но чаще всего зигоморфные с двойным околоцветником и двухкруговым андроцеем. Зародыш в семени прямой.
Цветки Cercis внешне напоминают цветки типичных мотыльковых: они резко зигоморфные, и два передних лепестка, хотя и не срастаются между собой, охватывают 10 тычинок и пестик. Однако у Cercis два боковых лепестка направлены вверх, а не вперед, как крылья у типичных мотыльковых. Род Cercis не связан близким родством с мотыльковыми. Он входит в своеобразную группу цезальпиниевых, для которой характерны листья, состоящие из 2 сросшихся между собой листочков. У другого известного представителя этой группы — Bauhinia — цветки выглядят совсем иначе, так как отгибы всех лепестков (часто почти одинаковых) расходятся в разные стороны.
Некоторые цезальпиниевые имеют резко зигоморфные цветки, облик которых имеет мало общего с цветками мотыльковых. Например, у Tamarindus 4 чашелистика, лишь 3 лепестка (задний и боковые) из 5 развиты нормально, тычиночные нити срослись в открытую на адаксиальной стороне трубку, на верхушке которой хорошо заметны пыльники лишь трех фертильных (передних) тычинок, плодолистик на длинном гинофоре, прикрепленный на уровне тычинок с одной стороны хорошо развитого гипантия (подобное эксцентричное прикрепление пестика и длинный гинофор характерны и для многих других цезальпиниевых). Тамаринд широко культивируют в тропиках ради съедобных плодов с сочным невскрывающимся перикарпием. Некоторые цезальпиниевые имеют лишь один лепесток.
Цветки сенны (Senna), кассии (Cassia) и некоторых других цезальпиниевых приспособлены к опылению с помощью вибрации (buzz-pollination) и имеют пыльники, вскрывающиеся дырочками. У большинства видов сенны из 10 тычинок 3 задние превращены в небольшие стаминодии, 4 средние используются опылителями для активного сбора пыльцы, а 3 передние (часто более длинные) образуют пыльцу, которая попадает на тело опылителя и переносится на рыльца других цветков. Для части видов сенны характерна энантиостилия: у одних цветков в соцветии рыльце сильно отогнуто влево, а у других — вправо. Односторонне изогнуты могут быть и нити передних тычинок. Иногда в таких цветках и парные лепестки сильно различаются между собой, что усиливает асимметрию цветка.
Некоторые цезальпиниевые имеют однополые или функционально однополые актиноморфные цветки. У Gleditsia (гледичии) околоцветник двухкруговой, но слабо дифференцированный на чашечку и венчик, андроцей двухкруговой. У Ceratonia (цареградские рожки), известной плодами со съедобным сладким околоплодником и семенами, по которым установлен вес одного карата, околоцветник (из очень маленьких зеленых листочков) и андроцей однокруговые.
Большая часть видов подсемейства Mimosoideae (мимозовые) — сосредоточено в трех крупных родах: Inga (300), Mimosa (500) и Acacia (1 450, сейчас разбивают на несколько родов). Акации — важнейший компонент растительности саванн и редколесий Африки и Австралии1. Так называемая мимоза, цветущие ветви которой продают у нас весной, — один из субтропических видов акации (A. dealbata'), интродуцированный на Кавказе.
Мимозовые — деревья и кустарники с дважды или редко однажды перистосложными листьями. У некоторых акаций развиваются филлодии. Цветки обычно некрупные и актиноморфные, 4-, 5-мерные. Лепестки нередко при основании сросшиеся в трубку. Тычинки часто многочисленные, с окрашенными выдающимися из цветка нитями, представляющими собой наиболее заметную часть обычно компактных элементарных соцветий. Пыльца часто объединена в полиады. Зародыш в семени обычно прямой. Многие представители рода Mimosa (например, травянистая Mimosa ptidica) имеют чувствительные листья, складывающиеся при прикосновении, а представители рода Enta- da — самые длинные (до полутора метров) плоды среди цветковых растений.
Подсемейство Papilionoideae (мотыльковые) — наиболее знакомая жителям средних широт группа бобовых. К мотыльковым относят самый крупный род растений Astragalus (астрагал) с более чем 2 400 видами и центром разнообразия в Западной и Центральной Азии, а также целый ряд важнейших культурных растений: Pisum (горох), Glycine (соя), Phaseolus (фасоль), Lens (чечевица), Vicia faba (бобы), Arachis (арахис). По сельскохозяйственному значению мотыльковые уступают только злакам.
Мотыльковые — древесные и травянистые растения с однаждыперистыми, пальчатыми, тройчатыми, однолисточковыми или простыми листьями. Зародыш в семени, как правило, изогнутый; есть и другие важные отличия от прочих подсемейств в строении семян. Характерная черта, по которой группа получила свое название, — цветок с мотыльковым венчиком. Это резко зигоморфный цветок со сростнолистной чашечкой и венчиком из 5 лепестков с выраженными ноготками и отгибами. Все лепестки закладываются в виде отдельных примордиев, но два передних (абаксиальных) лепестка на поздних стадиях развития постгенитально срастаются между собой отгибами, образуя лодочку, в которой скрыты андроцей и гинецей. Два боковых лепестка называют веслами или крыльями, а задний (адаксиальный) лепесток, обычно отогнутый вверх или назад, обозначают как парус или флаг. Андроцей состоит из 10 тычинок в 2 кругах, из которых 9 конгенитально срастаются нитями в трубку, а десятая, обращенная к флагу тычинка остается свободной. Гинецей мотылькового цветка представлен одним плодолистиком. Чаще всего мотыльковые цветки опыляют перепончатокрылые насекомые. Обычно в цветке есть нектарник, расположенный на внутренней стороне гипантия. Флаг играет важную роль в визуальном привлечении опылителя. Насекомое, как правило, садится на крылья, которые особым образом сочленены с лодочкой. Лодочка отгибается вниз, освобождая андроцей и гинецей. При этом пыльца попадает на брюшко насекомого, а та, что уже была там, — на рыльце. Насекомое в это время получает доступ к нектару через особые отверстия между основанием нити свободной тычинки и основанием тычиночной трубки1. У тех мотыльковых, которые не имеют нектара (насекомые здесь собирают только пыльцу), все 10 тычинок срастаются в замкнутую трубку, как у Lupmus (люпина), Genista (дрока). У некоторых мотыльковых все 10 тычинок свободные.
1 Не все растения с мотыльковым венчиком имеют такой тип опыления. Некоторые из них, например, опыляют птицы. В типичном случае мотыльковые отличаются от цезальпиниевых и мимозовых по расположению лепестков в бутоне. У мимозовых лепестки в почкосложении створчатые, причем один из них находится в переднем положении, два — в боковом и два — в заднем (а иногда цветки 4-мерные). У мотыльковых и большинства цезальпиниевых лепестки в почкосложении черепитчатые, причем один из них в заднем положении, два — в боковом и два — в переднем. У мотыльковых задний лепесток (флаг) в бутоне охватывает все остальные лепестки, а боковые лепестки (крылья) охватывают передние (лодочку). Такое расположение лепестков не встречается у других покрытосеменных. Только оно дало возможность возникновения мотылькового венчика. У цезальпиниевых передние лепестки охватывают в бутоне боковые, а те, в свою очередь, охватывают задний лепесток — гомолог флага мотыльковых. В подсемействе цезальпиниевые формирование типичного мотылькового венчика невозможно из-за того, что гомологи лепестков лодочки охватывают в бутоне все другие лепестки, однако внешне похожие цветки возникли у Cercis.
Далеко не все представители подсемейства мотыльковые имеют мотыльковый венчик. У некоторых из них он может быть почти актиноморфным, при этом характер почкосложения лепестков может варьировать. Одни авторы рассматривают такое строение цветка как примитивное для подсемейства, другие считают актиноморфность вторичным явлением.
Происхождение бобовых — одна из наиболее занимательных проблем систематики цветковых растений. Часть авторов сближала бобовые с семейством Rosaceae в целом или с хризобалановыми, которые считали подсемейством розовых (в настоящее время Chrysobalanaceae рассматривают как семейство в порядке Malpighiales). Это — наиболее традиционная точка зрения, основанная прежде всего на сопоставлении с подсемейством мимозовые, где распространены актиноморфность и полиандрия. Но мимозовые — эволюционно продвинутая группа бобовых (например, очевидно производным признаком — апоморфией — является пыльца в полиадах), так что подобное сближение неправомерно. Кроме того, бобовые сближали с семейством Соппагасеае (ныне из порядка Oxalidales) и с представителями порядка Sapindales. Одной из самых старых и, казалось, уже давно отвергнутых была гипотеза о близости бобовых к истодовым, высказанная еще П.Гизеке, учеником К. Линнея. Весьма нетривиальным результатом применения молекулярных методов в систематике цветковых как раз и стало подтверждение последней, «безнадежно устаревшей» точки зрения. Выявление близкого родства между истодовыми и бобовыми ставит вопрос о причинах внешнего (а отчасти и функционального) сходства между морфологически очень разными цветками истода и мотыльковых. Вероятно, появление внешне похожих цветков у этих растений (и у Cercis) не было простой случайностью, но его предпосылки пока остаются неясными.
Результаты анализа молекулярных данных не отвергают полностью и гипотезу о связи бобовых с розовыми. В обоих семействах есть растения, способные к симбиотической азотфиксации (хотя азотфиксирующие розовые, например Dryas — дриада, в качестве симбионта имеют представителей актино- мицетов Frankia, а не протеобактерий Rhizobium), а близкий к бобовым род квилаха долгое время рассматривали в составе розовых.
Вообще, все семейства цветковых, в которых возникла способность к симбиотической азотфиксации, оказались близки по молекулярным признакам. Эта группа, включающая порядки Rosales, Fagales, Cucurbitales и Fabales, получила название «nitrogen-fixing clade». Судя по тому, что далеко не все представители этих порядков способны к азотфиксации, а также по наличию разных групп симбионтов, эта особенность формировалась многократно в ходе эволюции клады. Очевидно, что у предков этой группы (и только у них из покрытосеменных!) возникли какие-то предпосылки к формированию симбиоза с азотфиксирующими микроорганизмами. Есть веские основания полагать, что симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами возникал неоднократно даже в пределах семейства бобовые.

Ранее для русского наименования порядка Fabales обычно использовался тот же термин, что и для наименования семейства Fabaceae — Бобовые.
Порядок Бобовоцветные впервые выделен Э. Бромхедом в 1838 году.
Видовое разнообразие бобовоцветных составляет почти 10 % от общего видового разнообразия эврозид. В составе порядка насчитывается свыше 750 родов и более 20 тысяч видов. При этом более 95 % всех родов и видов (соответственно около 770 и 19 500) принадлежат к одному семейству Бобовые — третьему по разнообразию семейству покрытосеменных растений, уступающему по количеству таксонов только астровым и орхидным. Второе по численности семейство — истодовые — включает больше 20 родов и около 1000 видов, тогда как разнобразие в двух остальных семействах сравнительно невелико — семейство квиллайевые монотипично и включает только два вида, а в составе суриановых насчитывается 5 родов и 10 видов, встречающихся в естественных условиях только в Австралии и Мексике.
Родство семейств, входящих в порядок Бобовоцветные, подтверждается молекулярными исследованиями. С морфологической точки зрения радиация представителей порядка настолько широка, что не позволяет однозначно определить общие характеристики, отличающие его от порядка Розоцветные. К розоцветным, в частности, в прошлом относили семейство квиллайевых. Существуют расхождения в результатах исследований по вопросу монофилетичности бобовоцветных, хотя в более недавних исследованиях (2010, 2016) монофилетичность подтверждается. Молекулярные исследования не дают также однозначного ответа на вопрос о близости между семействами порядка; обычно предполагается, что более близки между собой пары бобовые-истодовые и квиллайевые-суриановые, но даже это мнение не подтверждено окончательно.

Общие характеристики и эволюция

Ряд растений, относящихся к порядку бобовоцветных, отличает почти не встречающаяся у других цветковых растений (за исключением семейства гуннеровых) характеристика — способность взаимодействовать с азотфиксирующими микроорганизмами. В число таких микроорганизмов входят бактерии родов Rhizobia, Burkholderia и Frankia. Таким образом, бобовоцветные, перенося азот из воздуха в почву, играют важную роль в круговороте азота в природе. Попытки найти дополнительные диагностические характеристики не привели к успеху: так, хотя квиллайевые и суриановые разделяют многие черты с точки зрения цветорасположения, строения околоцветника и мерности гинецея, они различаются по организации репродуктивных мутовок. Общие черты в строении цветков отмечаются у квиллайевых и бобовых. В семействах бобовых и истодовых часто встречаются пятимерные «мотыльковые» цветки, однако морфологические исследования 1999 и 2004 годов расходятся в вопросе о том, гомологичны ли эти органы в двух семействах.
Древнейшие палеонтологические находки, несомненно относящиеся к порядку бобовоцветных, датируются примерно 53 млн лет назад, древнейшие находки, предположительно относящиеся к одному из их семейств (истодовые — род Securidca), — 58,5 млн лет (верхний палеоцен). По-видимому, семейство бобовых сформировалось раньше остальных, а наиболее молодой является краун-группа, включающая квиллайевые и суриановые. Предположительно, общий предок всех растений порядка бобоцветных уже был связан с азотфиксирующими бактериями (возможно, рода Franka), но эта способность в процессе эволюции была утеряна частью его потомков. Если это предположение соответствует действительности, первые представители бобовоцветных появились от 100 до 119 млн лет назад, вероятно, на континенте Гондвана. Появление первых из ныне существующих видов датируется не более чем 70 млн лет назад.

Распространение

Распространение бобовоцветных подчиняется определённой схеме. Виды, сосуществующие с азотфиксирующими бактериями родов Rhizobia и Burkholderia (в том числе бобовые), наиболее характерны для пояса между 30° северной и южной широты и в естественных условиях являются обитателями саванн и сухих широколиственных лесов. Эти растения чаще являются травянистыми, тогда как растения, связанные с бактериями рода Frankia, обычно древовидные. Эта группа растений предпочитает более прохладный климат, относительно бо́льшие высоты и почвы, изначально бедные азотом.
Бобовоцветные и другие растения, участвующие в фиксации азота (в том числе гуннера, ассоциирующаяся с выполняющими эту функцию цианобактериями), непропорционально широко представлены среди инвазионных видов.