Описание:
С палубы ледокола в высоких арктических широтах в разводьях между льдинами нередко можно заметить многочисленные прозрачные живые организмы, отдаленно напоминающие электрическую лампочку с двумя длинными ярко-красными перистыми «усами»-щупальцами. В сумерках можно наблюдать, как, потревоженные, они испускают импульсы ярко-голубого свечения. Это — мертензия (Mertensia ovum), гребневик, нередко образующий значительные скопления подо льдом Северного Ледовитого океана. Свое название мертензия получила в честь голландского судового врача доктора Мертенса, который первым дал научное описание гребневика. В своей книге о животных, населяющих океан вблизи Шпицбергена, этот ученый еще в 1671 г. привел описание и рисунок мертензии, назвав ее «усатым корабликом», и другого, не менее широко распространенного гребневика берое (Вегое cucumis), которого он назвал «студенистой рыбой».
Правда, первые упоминания о берое можно найти еще у Аристотеля (V—IV вв. до н. э.), но Аристотель смешивал гребневиков с голотуриямж. относящимися к совершенно другому типу животных — к иглокожим. Будучи помещен в poi Vol vox, берое фигурировал и в «Системе природа» Линнея. Выделил же гребневиков в отдельную группу и присвоил им название Ctenophora (от греч. «гребешок») в 1829 г. немецкий зоолог Эшшольц. Впрочем, основываясь на чисто внешнем сходстве, он отнес их к одному из классов медуз Позднее, в 1849 г., Лейкарт «возвысил» гребневиков до подтипа нестрепающих (Acnidaria) в тип кишечнополостных (Coelenterata), и только в 1888 г. Гатчек, учитывая большое своеобразие этих животных, выделил их в отдельный тип.
Из исследований, внесших наибольший вклад в понимание анатомии, эмбриологии, биологии и филогении гребневиков, следует назвать pаботы Р. Гертвига, К. Хуна, А. О. Ковалевского И. И. Мечникова, А. Коротнева, К. Н. Давыдова, Т. Мортенсена, Т. Комаи. Наиболее подробная сводка о гребневиках, принадлежащая Т. Крумбаху, приведена в немецком руководстве по зоологии 1925 г. Тем не менее и сейчас эта группа животных остается еще слабо изученной. Особенно это касается образа жизни, поведение и физиологии гребневиков.
Строение.
В типичном случае тело плавающего гребневика округлой или мешковидной формы, на одном полюсе тела помещается рот, а на другом, противоположном,— особый, так называемый аборальный орган, или с т а-т о ц и с т. Если соединить полюса тела гребневика осью, то окажется, что все органы животного располагаются вокруг этой ось по радиусам, т. е. гребневики, как и кишечнополостные, животные радиальносимметричны. Для гребневиков характерно сочетние двух,- четырех- и восьмилучевой симметрии. Благодаря наличию двух щупалец двулучевая симметрия в организации гребневиков преобладает.
По поверхности тела гребневика в меридиональном направлении проходит восемь г р е б н ы х рядов, которые состоят из гребных пластинок расположенных поперек длинной оси ряда. Каждая пластинка расщеплена по наружному краю и имеет вид гребня, за что гребневики и получил свое название. Гребные пластинки, в свои очередь состоят из слипшихся между собой крувзых ресничек эпителия. Это самые крупные (до нескольких миллиметров в длину) реснички, встречающиеся в животном царстве. Гребные пластинки сильно преломляют свет, благодаря чему при их биении вдоль гребных рядов пробегают радужные переливы. В отличие от ресничек подавляющего большинства животных, в ресничках гребных пластинок гребневиков по продольной оси помимо двух микротрубочек проходит еще 2 непарный тяж, т. е. такая ресничка устроена по формуле 9 + 3.
Аборальные (т. е. противоположные рту) концы гребных рядов утончаются и переходят в особые ресничные бороздки. Вблизи от аборального органа бороздки попарно сливаются и подходят к нему в числе четырех. Снаружи аборальный орган закрыт коническим прозрачным шатром из слипшихся длинных ресничек. Упомянутые ресничные бороздки проходят внутрь аборального органа через поры в основании этого шатра. Здесь они подходят к основаниям четырех крестообразно расположенных эластичных дужек, которые образованы слипшимися между собой длинными жгутиками и составляют основу аборального органа. На дужках подвешен статолит — шарик, состоящий из известковых зерен. Под статолитом стенка тела образует впячивание, причем эктодерма здесь утолщена в виде подушечки.
Вместе с аборальным органом и ресничными бороздками гребные ряды составляют особую двигательную систему, обладающую чувствительностью и активностью. Висящий на дужках статолит аборального органа непрерывно колеблется, его движения через дужки и мерцательные бороздки передаются рядам гребных пластинок, вызывая в них волну биения. Эта волна распространяется от аборального органа к ротовому концу тела. Гребные пластинки бьют по воде и, действуя наподобие весел, медленно продвигают животное ротовым концом вперед. Таким образом, двигательная система гребневиков функционирует в значительной степени независимо от деятельности нервной системы. Аборальный же орган не представляет собой нервного центра, как это считалось еще сравнительно недавно. Контроль нервной системы над двигательной сводится в основном к реакции остановки ресничек при «испуге».
Большинство видов гребневиков имеют щупальца. Их всегда два и расположены они по бокам тела, причем могут втягиваться в специальные щупальцевые карманы. Щупальца способны далеко втягиваться и нередко превышают длину животного во много раз От одной из сторон щупальца обычно отходят многочисленные ответвления, поверхность которых, как и самого щупальца, покрыта многочисленными клейкими клетками. Эти клетки столь же характерны для гребневиков, как стрекательные клетки для кишечнополостных. Под микроскопом такая клетка снаружи напоминает ягоду малины. От основания этой «ягоды» внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, а внутри ее оборотов — прямой тяж. Оба тяжа —прямой и спиральный — заякорены в осевом мышечном цилиндре щупальца. Спиральный тяж представляет собой видоизмененный жгут клейкой клетки, а прямой — ее видоизмененное клеточное ядро. Мелкие морские организмы при соприкосновении со щупальцами оказываются приклеенными к ягодообразным полушариям. Если добыча пытается вырваться, то эластичные тяжи клейких клеток пружинят и смягчают рывки пойманного животного. Подобным образом рыбак посредством эластичного удилища удерживает на тонкой леске крупную рыбу. Добыча (чаще всего это планктонные веслоногие рачки) щупальцами подтягивается к краям рта и поедается.
Рот ведет в обширную глотку. В отличие от других животных, именно здесь у гребневиков главным образом переваривается пища. Глотка открывается в желудок, а от него отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал (аборальный) продолжается в сторону, противоположную рту, и здесь разделяется на четыре коротких канальца. Два из них заканчиваются слепо, а два открываются наружу порами по бокам аборального органа. В стороны от желудка отходят два канала, которые вскоре дважды разветвляются, благодаря чему к периферии подходят уже восемь радиальных каналов. Каждый из них впадает в соответствующий меридиональный канал. Меридиональные каналы гастроваскулярной системы проходят непосредственно под гребными рядами, обеспечивая их работу поступлением питательных веществ. Среди клеток меридиональных каналов описаны ф о т о ц и-т ы — клетки, содержащие особые светящиеся белки. Именно благодаря наличию фотоцитов гребневики, будучи потревожены, испускают яркие сине-зеленые вспышки света, играющие роль своего рода сигнала тревоги. Уловив вспышку своего собрата, гребневики отвечают ему тем же и уходят в глубину. К щупальцам подходят особые гастральные каналы. В зависимости от изменения формы тела и развития тех или иных структур описанный тип гастроваскулярной системы может претерпевать значительные изменения благодаря развитию дополнительных кайалов, ответвлений, перемычек и т. д.
Нервная система гребневиков очень примитивна, она состоит из подкожного нервного сплетения, имеющего вид сети, которая образует незначительные сгущения вдоль гребных рядов и вокруг рта.
Как уже отмечалось, гребневики реагируют на свет. У берое это, в частности, проявляется в изменении на свету окраски от молочно-белой до розово-фиолетовой благодаря растяжению особых красящих клеток — хроматофоров в еп покровах.
У гребневиков обычно сильно развит промежуточный слой тела — мезоглея. Нередко она отличается кристальной прозрачностью, делая гребневика почти невидимым в толще воды. У некоторых гребневиков она очень нежна и тело лег» повреждается. Однако некоторые глубоководш* гребневики отличаются очень плотной, почти хрящевидной консистенцией мезоглеи. Мышечная система гребневиков хорошо развита особенно у ползающих форм, у лентовидных гребневиков, плавающих вследствие змееобразных движений тела, и у форм, активно охотящихся на крупную добычу (такие гребневика обычно щупальцев не имеют).
Размножение.
Весь жизненный цикл гребневиков, для которого характерно полное отсутствие чередования поколений, свойственного кишечнополостным, протекает в толще воды. Част» гребневиков во взрослом состоянии переходит ж ползающему и даже к сидячему образу жизни. сохраняя лишь пелагическую личинку. Только у одного вида личинка не свободноплавающая а паразитическая.
В подавляющем большинстве случаев гребневики размножаются половым путем, причем у одного животного образуются и яйца, и сперматозоиды. Половые железы располагаются вдоль меридиональных каналов, причем с одной стороны канала лежат семенники, а с другой — яичники. Таким образом, ктенофора имеет восемь мужских и восемь женских половых желез, не связанных друг с другом. Половые продукты выводятся в окружающую среду через рот через разрывы стенки тела или через специальные протоки. Такие крупные гребневики, как болиноксис (Bolinopsis infundibulum) и берое (Вегое cumis), длиной 12—20 см, за один раз выметывают от 1500 до 3 тыс. яиц, заключенных в слизистые шнуры. Возможно самооплодотворение. Раз витие обычно происходит в воде, хотя у ползающих гребневиков встречаются различные формы заботы о потомстве — от приклеивания яиц в подошве до развития зародышей в специальные выводковых камерах, образующихся в теле материнской особи. Что же касается плавающих гребневиков, то для них описано очень интересное явление, называемое диссогонией. Это что иное, как неотения, или личиночное размножение, известное и в других группах животного царства. Личинка, сама недавно вышедшая из яйца, нередко начинает продуцировать яйце отличающиеся мелкими размерами. Они нормально развиваются и из них выходят миниатюрные личинки, которые быстро растут и превращаются во взрослых ктенофор. Личинки «родительского» поколения тоже быстро растут, но гонад» у них сначала рассасываются, а потом, уже во взрослом состоянии, образуются вновь. Все это способствует лавинообразному нарастанию численности гребневиков в период их массового размножения.
В процессе дробления яйца гребневика образуйся клетки неодинаковой величины. На одном полюсе образуется большое число быстро делящихся мелких клеток, которые впоследствии образуют эктодерму, на другом полюсе клетки крупнее и делятся более медленно. Крупные клетки отделяют от себя мелкие, а потом впячиваются внутрь и дают энтодерму. Важно отметить, что перед этим они отделяют 16 мелких клеток, которые попадают в пространство между экто- и энтодермой. Из них впоследствии формируется мускулатура. Мелкие клетки представляют собой зачаток третьего зародышевого слоя — мезодермы. Это отличает гребневиков от кишечнополостных и сближает их с вышестоящими группами трехслойных животных.
Краткая характеристика наиболее типичных представителей типа гребневиков. В настоящее время известно около 120 видов гребневиков. Самый маленький из них — голубой тинерфе (Tinerfe суапеа), длина его всего 2—3 мм (без щупалец, которые могут вытягиваться очень значительно). Самый крупный — венерин пояс (Cestum veneris) может достигать 2,5 м в длину. Гребневики населяют все моря Мирового океана вплоть до абиссальных глубин. В тропических морях их видовое разнообразие выше, зато в полярных районах они нередко образуют крупные скопления. Все гребневики, кроме детритоядных сидячих форм,— хищники. Описаны также случаи личиночного паразитизма.
Тип гребневики (Ctenophora) включает в себя единственный класс того же названия. Ранее гребневиков разделяли на щупальценосных и бесщупальцевых. Однако в пределах типа можно наблюдать у самых разных гребневиков все стадии редукции щупалец вплоть до полного их исчезновения. Обычно полная утрата щупалец связана с переходом к активной ловле крупной добычи. Поэтому более обоснованным представляется деление класса гребневиков на два подкласса по признаку наличия или отсутствия у них особой системы перемычек — анастомозов между гастральными каналами, расположенной вблизи ротового конца тела. Отсутствует эта система лишь в двух отрядах: цидипповых (Cydippida) и ползающих (Platyctenida). Эти отряды объединяются в подкласс слепоканальных (Typhlocoela). Остальные гребневики, у которых ротовые концы гастральных каналов анастомозируют определенным образом, относятся к подклассу петлеканальных (Cyclocoela). Сюда относятся следующие основные отряды: морские огурцы (Beroida), лентообразные гребневики (Се-stida), лопастеносные гребневики (Lobiferida) и талассоколициды, или морские колпаки (Thalassocolycida).
Наиболее древний отряд ктенофор — цидип-повые (Cydippida). Недаром все прочие гребневики в развитии проходят стадию, соответствующую по устройству взрослому цидипповому гребневику. Единственный известный ископаемый силурийский гребневик, обнаруженный благодаря рентгеновскому просвечиванию,; также оказался обладателем всех черт отряда Cydippida. Для представителей этого отряда характерны яйцеобразная, округлая или сигарообразная форма тем и наличие пары ловчих щупалец. Типичный представитель отряда — плевробрахия (Pleurobra-chia pileus) встречается почти во всех моря! Мирового океана, нередко в массовом количестм забивая рыбацкие сети. Яйцевидная мертпензиж (Mertensia ovum) изобилует в арктических морях, антарктическая каллианира (Callianira antarctica) не менее многочисленна у берегов Антарктиды. Питающаяся сальпами лампетия (Lampetii pancerina) способна очень сильно растягивать края рта, буквально распластывая глотку по поверхности тела более крупной, чем она сама, жертвы.
Способность сильно выворачивать глотку и растягивать ее по субстрату еще сильнее выражена у ползающих гребневиков (отряд Platyctenida). Некоторые из них, например Cte-noplana и Planoctna, еще сохраняют способность втягивать глотку назад и плавать в толще волн подобно своим цидипповым предкам. Другие, например Coeloplana, уже утратили во взрослом состоянии гребные пластинки. Они превращаются в плоские лепешки, ползательная поверхность которых равномерно покрыта ресничками и представляет собой не что иное, как вывернутую внутреннюю поверхность глотки. Некоторые ползающие гребневики приобретают способность складывать плоское тело пополам по щупальцевой плоскости и даже сворачивать его в трубку. Это своег» рода ловчая поза, когда ток воды, создаваемым ресничками глотки в трубке, приносит ко рту пищевые частицы. У сидячих представителей отряда тело постоянно свернуто в трубку, открытые концы которой приподняты над субстратом. Иа них, как из рукавов, выглядывают щупальца, которые способны втягивать внутрь добычу. Разные стадии перехода от ползающего образа жизни к сидячему мы наблюдаем в ряду форм бентоплана (Benthoplana): валликула (Val-licula), лироктеис (Lyrocteis), тьялфиелла (Tjal-fiella).
Ползающий гребневик — целоплана Мечниковш (Coeloplana metchnikovi) впервые был описал А. О. Ковалевским в 1880 г. из Красного моря. Эта находка произвела в свое время сенсацию, так как считалось, что найдено переходное звено между кишечнополостными и плоскими ресничнымж червями. Сейчас эта точка зрения в значительное степени пересмотрена. Оказалось, что в тропических морях ползающие гребневики распространены довольно часто. Обычно они окрашены в яркие цвета, часто встречаются на кораллах и могут поедать их мягкие ткани. Некоторые виды — комменсалы и живут на морских звездах. Сидячий гребневик тьялфиелла встречается у берегов Гренландии на морских перьях, а лироктеис — у берегов Антарктиды на губках.
Морские огурцы (Beroida) — единственные из ктенофор, которые лишены щупалец на всех стадиях жизненного цикла. Это понятно, так как, в отличие от большинства других плавающих гребневиков, они питаются не мелким планктоном, а крупными сальпами, медузами и главным образом другими гребневиками. Добычу морские огурцы молниеносно глотают целиком, широко раскрывая громадный рот. На краю его с внутренней стороны расположены гигантские ресничные образования — макро-д и л и и, которыми он удерживает добычу как зубами. Почти все пространство внутри тела морского огурца занимает обширная колоколооб-разная глотка. Распространены эти гребневики повсеместно, но в арктических и антарктических годах они отличаются особо крупными размерами до 30—40 см) и интенсивной розово-пунцовой окраской. Берое служит пищей промысловым рыбам, таким, как пикша, треска. Когда к берегам в массовом количестве подходит треска, она выедает почти всех берое. Следствием этого нередко является вспышка размножения планктоноядных гребневиков, особенно болинопсиса, который служит основной пищей берое. Эти гребневики, в свою очередь, выедают планктонных рачков, лишая пищи сельдь.
У лентообразных гребневиков (Cestida) щупальца имеются, но во взрослом состоянии они не высовываются из щупальцевых карманов. Тело этих гребневиков в ходе индивидуального развития сильно вытягивается и уплощается, но не сверху вниз, как у ползающих гребневиков, а с боков. Взрослые цестиды имеют вид длинной прозрачной ленты, в середине верхнего ребра которой находится аборальный орган, а в середине нижнего — рот. Щупальцевые карманы располагаются посредине плоских сторон тела. По нижнему ребру лентообразного тела проходит особый слизистый желобок, окаймленный многочисленными усиками. Эти усики закладываются как боковые отростки щупалец, но потом вылезают из кармана щупальца и перебираются на желобок. Они непрерывно ловят и передают ко рту добычу — планктонных рачков. Плавают ктенофоры благодаря змееобразным синусоидальным движениям лентообразного тела, что происходит вследствие попеременного сокращения мышечных лент, проходящих вдоль плоских сторон тела. Работа гребных рядов обеспечивает лишь поддержание вертикального положения главной оси тела — рот — аборальный орган. Наиболее крупный представитель отряда — венерин пояс (Cestus veneris) встречается в Средиземном море и Атлантическом океане. Он прозрачен, но гребные ряды переливают всеми цветами радуги, а при движении по всему телу гребневика пробегают фиолетовые переливы. Благодаря этому ему и дано такое поэтическое название. Другого, менее крупного представителя отряда — вексиллюма (Vexillum parallelum) рыбаки за обыкновение неподвижно зависать в вытянутом виде в толще воды нередко называют морской меч.
Своеобразны лопастеносные гребневики (Lobiferida), снабженные двумя крупными и четырьмя небольшими околоротовыми лопастями, служащими для ловли добычи. В наших морях широко распространен болинопсис (Bolinopsis infundibulum). Несмотря на очень нежную консистенцию тела, это прожорливый хищник. Ресничками малых лопастей (ушек) он гонит воду вместе с планктоном на липкую внутреннюю поверхность ловчих околоротовых лопастей.
Еще более нежной консистенцией тела отличается тепловодный гребневик лейкотея (Leucothea multicornis). Тело этой ктенофоры покрыто особыми пальцевидными выростами с липкими вершинами. Они хватают добычу и, передавая от одного выроста к другому, отправляют в рот. Мускулистый оциропсис (Ocyropsis crystalline) носится в толще воды, размахивая ротовыми лопастями как крыльями. Он способен догонять и глотать даже небольших рыб.
Талассоколициды, или морские колпаки, близки к лобиферидам. Эти гребневики обнаружены совсем недавно в Саргассовом море. Они настолько нежны, что поймать их планктонной сетью, не разрушив полностью, практически невозможно. Благодаря куполообразной форме тела внешне морские колпаки напоминают медуз, а питаются пассивно, собирая ртом планктон с внутренней липкой поверхности купола. Рот расположен на особом бугорке, и разные места купола подтягиваются к нему поочередно.
Гребневики (лат. Ctenophora от греч. — гребень, расческа и греч. — ношу) — широко распространённый тип морских животных. Отличительная особенность гребневиков — «гребни» из ресничек, используемые при плавании. Гребневики — самые большие среди передвигающихся при помощи ресничек животных: их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полутора метров. Как и у стрекающих, их тела состоят из желеобразной массы, выстеленной одним слоем клеток снаружи и ещё одним — изнутри; при этом эпителиальные слои имеют толщину в две клетки, а не одну, как у стрекающих. Ещё одно сходство этих двух типов животных — наличие децентрализованной нервной системы. Раннее оба типа объединялись в общую группу в составе кишечнополостные, но впоследствии были разделены.
Почти все гребневики — хищники. Их рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических личинок и коловраток до небольших взрослых ракообразных. Исключением являются молодые представители двух видов, которые приспособились к паразитированию на сальпах. В благоприятных условиях гребневик может съедать в день в десять раз больше собственной массы. Официально известны лишь 100—150 видов, еще около 25 не описаны и не названы. Наиболее распространённые представители гребневиков — цидиппиды, обладатели яйцевидного тела и вытягивающихся щупалец, окруженных тентиллами с клейкими клетками — коллобластами. Внешний вид и образ жизни гребневиков разнообразны: этот тип включает и плоских глубоководных платиктенид, у которых взрослые особи лишены «гребней», и мелководных Beroe, лишенных щупалец и питающихся другими гребневиками. Подобный диморфизм позволяет эффективно сосуществовать сразу нескольким видам, так как ввиду разных видов охоты их экологические ниши не перекрываются.
Большинство видов – гермафродиты, притом встречаются как одновременные (одновременно производящие яйца и сперму), так и последовательные (производящие разные гаметы в разное время) в своем гермафродитизме формы. Оплодотворение, как правило наружное, хотя для платиктенид характерно внутреннее оплодотворение и живорождение. Личинки, как правило, являются планктонными формами, похожими внешне на маленьких цидиппид, но в процессе онтогенеза их строение меняется, пока они не становятся похожими на взрослые формы. Исключением являются бероиды, молодь которых представляет собой уменьшенные копии взрослых особей, и платиктениды, чьи личинки начинают жизнь как цидиппидообразные формы, но затем опускаются на дно и претерпевают метаморфоз во взрослые придонные организмы. По крайней мере у нескольких видов личинки способны к неотении. Это, в сочетании с гермафродитизмом, позволяет популяциям быстро расти в числе.
Гребневики обильно размножаются в прибрежных регионах в летнее время года, но при иных обстоятельствах их проблематично обнаружить. При достижении большой численности локальные популяции гребневиков могут выступать в качестве сдерживающего фактора для размножения мелких зоопланктонных организмов вроде копепод, представляющих в случае большого скопления опасность для фитопланктона, таким образом сохраняя баланс в пищевых цепях. В частности, гребневик мнемиопсис был случайно занесён в экосистемы Чёрного моря, что привело к нарушению местных пищевых цепей и уменьшению количества рыбы. В качестве решения проблемы были интродуцированы хищные гребневики Beroe.
Несмотря на мягкое тело, наиболее древние гребневики сохранились в палеонтологической летописи; древнейшие отпечатки относятся к раннему кембрию (около 525 миллионов лет назад). Положение гребневиков на филогенетическом древе долгое время было предметом споров; по последним данным, базирующимся на результатах молекулярной филогенетики, они куда дальше отстоят от стрекающих, чем билатеральные животные. Принято считать, что последний общий предок всех современных гребневиков был похож на цидиппиду и что все современные формы возникли уже после мел-палеогенового вымирания, то есть сравнительно недавно. Однако данные, накопленные с 1980-ых, показывают, что гребневики в нынешнем понимании — полифилетическая группа, т.е. современные её представители произошли от разных предков. / (Википедия)
Книги:
Жизнь животных. Том 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви / В. Е. Соколов - 1987
Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423