Саговниковидные (Cycadopsida)

Описание:

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Саговниковые — небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. О них мы узнаем из отчетов первых европейских исследователей далеких заморских стран накануне эпохи Возрождения. В те времена, как и много раньше, начиная с «отца ботаники» Теофраста, саговниковые по чисто внешнему сходству принимали за пальмы. Родовое название азиатских представителей этой группы саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas — пальма. Именно среди пальм поместил два в то время известных рода саговниковых (саговник и замию — Zamia) Карл Линней.
Решающую роль в определении положения саговниковых в филогенетической системе высших растений сыграл классический труд выдающегося немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера (1851). Гофмейстер тщательно изучил циклы развития («от споры до споры») у высших растений от моховидных до хвойных. Он установил, что так называемые «корпускулы» голосеменных соответствуют архе- гониям моховидных, папоротников и других бессемейных высших растений, а эндосперм семян — женскому гаметофиту. Тем самым было разрушено представление о непроходимой пропасти между «споровыми» и семенными растениями.
Мало того, Гофмейстер по существу предсказал открытие у саговниковых сперматозоидов. Это предсказание блестяще подтвердилось, когда пол века спустя, в 1896 г., почти одновременно японскими ботапиками С. Xиразе, затем С. Икено были обнаружены многожгутиковые сперматозоиды соответственно у гинкго и у саговника поникающего (Cycas revoluta). Эти открытия определили место саговниковых среди высших растений, как одной из древнейших групп голосеменных.
Общее число видов саговниковых, объединенных десятью родами, по последним данным, близко к 120—130. Тем самым по видовому богатству среди голосеменных они занимают второе место после хвойных.
Саговниковые обитают во всех частях света, кроме Европы и Антарктиды (карта 7). Американская группа саговниковых включает роды замия, цератозамия (Ceratozamia), диоон (Dioon) и микроцикас (Microcycas). Африканские саговниковые представлены родами знце- фаляртос (Encephalartos) и стангерия (Stangeria). Наконец, наиболее обширный район (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов) населяют виды родов саговник, макрозамия (Macrozamia), лепи- дозамия (Lepidozamia) и бовения (Bowenia). Из последних только саговник распространен на запад до Африки, встречаясь на Мадагаскаре. Произрастает саговник, правда, и на восточном побережье Африки, в дельте реки Замбези, однако, как считают, он был занесен сюда в относительно недавнем прошлом. Таким образом, имеются три обширные области родового эндемизма саговниковых.
В то же время можно отметить, что не всегда роды саговниковых той или иной области объединяет близкое родство. Так, африканский род энцефаляртос филогенетически наиболее близок к австралийской макрозамии, а австралийская бовения имеет очевидное родство с отделенным от нее безбрежным Тихим океаном американским родом замия.
Строгий эндемизм у родов саговниковых, несомненно, объясняется историческими причинами. Саговниковые, по-видимому, никогда не были способны к преодолению обширных водных преград. Основной способ трансокеанических миграций — распространение семян океаническими течениями — для саговниковых всегда был исключен из-за быстрой потери ими всхожести в морской воде. Правда, в области тихоокеанских островов виды саговника, как считают, расселялись от острова к острову с помощью крылатых любителей их сочных семян, например летучих лисиц из отряда рукокрылых.
Примечательной особенностью распространения большей части видов саговниковых является их приуроченность к приокеаническим территориям материков.
Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Лишь немногие виды встречаются, и то местами, в большом обилии, придавая специфический облик растительным сообществам. Это относится, например, к саговнику поникающему. На островах Рюкю (Япония) он образует, обычно вблизи морского берега, обширные, почти сплошные заросли, становясь фоновым растением. В Восточной Австралии значительное местами обилие в сообществах имеют некоторые виды макрозамии.
Саговниковые чаще встречаются в низкорослых вечнозеленых склерофильных лесах и кустарниковых зарослях, сходных в разных областях физиономически, но отличающихся по составу: с господством эвкалиптов в Австралии, вечнозеленых дубов в Америке, различных склерофильных растений в Африке.
Некоторые саговниковые встречаются на более открытых местах — в саваннах Африки среди акаций и суккулентов (например, энцефаляртос Альтенштейна — Encephalartos altensteinii), в степях-вельдах среди мелких колючих кустарников (другие виды энцефаляртоса), где там и здесь над ними возвышаются виды алоэ и канделябровидные молочаи. В американских саваннах распространены хорошо приспособленные к здешним засушливым условиям низкорослые и даже карликовые замии.
С другой стороны, некоторые виды саговниковых приспособлены к жизни в тени леса. В дождевых тропических лесах на северо-востоке Австралии можно встретить высочайший из саговниковых — лепидозамию Хоупа (Lepidozamia hopei), в амазонской гилее — виды замии. Но во всех этих случаях саговниковые оказываются в местах с относительно более сухими субстратами. Многие саговниковые в составе названных растительных сообществ занимают экологические ниши с ослабленной межвидовой конкуренцией: крутые склоны почти без почвы или с очень мелкой почвой, обрывы, скалы.
На морских побережьях саговниковые встречаются не только на скалистых обрывах, как саговник поникающий в Японии, но и в типично прибрежных растительных сообществах. Так, мадагаскарский саговник Туара (Cycas thouarsii) входит в состав типично прибрежной формации «баррингтония», саговник Румфа (С. rumphii) приурочен к литоральной зоне островов Индийского океана, замия флоридская (Zamia floridana) встречается на коралловых рифах.
Как видно, условия существования саговниковых весьма разнообразны, но преобладают среди них ксерофиты, хотя и не столь «закоренелые», как обычные обитатели пустынь и полупустынь из цветковых.
Часть саговниковых является древовидными, своим обликом напоминающими пальмы (форма роста «розеточные деревья»). Такие типично древовидные саговниковые со стволом высотой от 1 до 6—7 м и более (до 20) встречаются как на открытых пространствах, так и в тени леса.
В более редких случаях, например у энцефаляртоса превосходного (Encephalartos princeps), проявляется тенденция к разветвлению ствола у основания, вследствие чего одна особь образует целую заросль. В этом случае, по-видимому, можно говорить о форме роста, близкой к кустарниковой.
Среди замий и энцефаляртосов имеются виды, которые обычно называют «бесстебельными». Их укороченный ствол целиком (или своей большей частью) развивается под землей. Над поверхностью почвы возвышается лишь самая верхняя его часть или даже только пучок его листьев. У ряда видов надземный ствол имеет клубневидную форму.
Некоторые саговниковые развивают в почве за счет укороченного стебля и сильно развитого и утолщенного главного корня клубневидное образование — стеблекорень. Такие растения, как виды бовении и низкорослые виды замии из американских саванн, можно было бы сравнить с некоторыми многолетними травянистыми растениями из цветковых.
Наконец, очень немногие представители семейства саговниковых (два вида замии) представлены эпифитами, встречаясь на стволах деревьев.
Таким образом, современные саговниковые, хотя и не проявляют такого разнообразия жизненных форм, какое характерно для папоротников, все же представлены достаточно многообразно.

ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ

То небольшое количество саговниковых, которое обитает в тропических и субтропических областях нашей планеты, всего лишь жалкие остатки некогда большой группы растений, процветавшей в мезозойскую эру. Тогда они были широко, хотя и неравномерно, распространены по всему земному шару, начиная от арктических областей и кончая Антарктидой. Многочисленные остатки их листьев, стеблей, стробилов, семян и микроспорофиллов, обнаруженные в земных пластах, немало интересного поведали ученым, однако тайна происхождения этих древних растений все еще хранится в глубинах геологической истории.
По последним данным, саговниковые появились в позднем карбоне и связаны происхождением с семенными папоротниками, которых они напоминают многими признаками своей внешней и внутренней организации. Те и другие сходны между собой строением листьев, подобных листьям папоротников, с крупными черешками и хорошо развитой проводящей системой, а также наличием в стебле толстой коры и узкой рыхлой вторичной древесины. Мощная сердцевина тех и других часто содержит слизевые каналы и проводящие пучки. Наблюдается, наконец, сходство в структуре семязачатков и в наличии подвижных мужских гамет.
В пользу представления о появлении первых саговниковых в конце палеозоя, а не в начале мезозоя, как считали ранее, недавно приведены новые доказательства. Мы имеем в виду труд американского палеоботаника С. Мамая (1976) «Палеозойское происхождение саговниковых». В этом исследовании приводятся, в частности, описания новых находок древнейших саговниковых, сделанных в последние годы на юго-западе США (в штатах Канзас и Техас). Одна из этих находок (фазматоцикас — Phas- matocycas) представлена осью мегаспорофилла с двумя рядами открыто сидевших семязачатков, как у современных саговников. Чередуясь с семязачатками, на оси располагались мелкие шаровидные железки. Высказана догадка, что эти желёзки представляли собой примитивные нектарники, с наличием которых могла быть связана зачаточная энтомофилия (опыление насекомыми). Анализируя зти и другие палеоботанические свидетельства, С. Мамай приходит к заключению что, по своей древности саговниковые «соперничают с хвойными».
Если в палеозойских отложениях фрагменты листьев, стеблей и репродуктивных органов саговниковых крайне редки, то в мезозойских пластах их найдено настолько много, что мезозой иногда называли «эрой саговниковых».
Уже в начале двадцатого столетия палеоботаники обнаружили, что значительная часть ископаемых остатков, безоговорочно признававшихся прежде в качестве саговниковых, принадлежит вовсе не им, а беннеттитовым — вымершей группе голосеменных, листья и стебли которых по внешним морфологическим признакам так похожи на саговниковые, что распознать их без помощи микроскопа было невозможно. Микроскопическое изучение листьев показало, что у этих двух групп растений весьма четки различия в строении эпидермы, особенно устьичного аппарата. У беннеттитовых эпидермальные клетки с извилистыми стенками, сложногубым (синдетохейльный) типом устьиц и толстым слоем кутина на поверхности наружной и спинной стенок замыкающих клеток. У саговниковых степки эпидермальных клеток прямые, устьица простогубого (гаплохейлиного) типа, кутинизация выражена слабее.
Используя данные анатомии, палеоботаники уже в начале XX в. произвели ревизию родов, установленных в прошлом столетии по отпечаткам листьев на основании чисто внешнего сходства с современными родами саговниковых. В качестве примера истинных саговниковых прошлого можно назвать род бъювия (Bjuvia). Шведский палеоботаник Р. Флорин (1933) по остаткам спорофиллов палеоцикаса (Palaeocycas) и листьев макротениоптериса (Macrotaeniopteris) из верхнего триаса Южной Швеции реконструировал целое растение, назвав его бъювией простой (В. simplex). Подобно всем саговниковым оно было двудомным. Колонновидный ствол женского растения бьювии был увенчан кроной из больших цельных листьев, в центре которой располагался пучок мегаспорофиллов.
Вообще восстановить облик растений, живших миллионы лет назад, нелегко, тем более по отдельным частям или органам; целиком же растения в ископаемом состоянии встречаются чрезвычайно редко. Такой, пока единственной счастливой находкой, относящейся к древним саговниковым, является лептоцикас изящный (Leptocycas elegans) из верхнего триаса Северной Каролины. Грациозные стебли его имели в толщину не более 3—5 см и несли раскидистую крону из перистых листьев, перемешанных с чешуевидными короткими листьями — катафиллами. В нижней части стебля сохранились остатки оснований листьев. У одного из найденных экземпляров лептоцикаса имелись даже прикрепленные к верхушке стебля микростробилы, которые напоминали микростробилы современных саговниковых.
Мезозойские саговниковые были распространены в Евразии, доходя в Сибири до островов Северного Ледовитого океана, а на юге достигая Северного Китая и Индии. Они обитали также в Гренландии, Австралии и Антарктиде. Своего максимального распространения и разнообразия форм саговниковые достигли в юре. Еще богато представлеппая в мелу, эта группа постепенно сошла со сцены в третичное время. Третичные саговниковые уже принадлежали современным родам или были близкородственны им.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ САГОВНИКОВЫХ

ЛИСТЬЯ И КРОНА.

Верхушку ствола саговниковых венчает крона перистых листьев, делая этим растения похожими на древовидные папоротники или пальмы. Среди всех голосеменных, живущих в наши дни, только саговниковые сохранили папоротниковидный тип листа. Особенно это относится к стангерии шерстистой (Stangeria eriopus), листья которой настолько напоминают лист папоротника, что сначала она и была описана как один из видов папоротников, получив название ломарии шерстистой (Lomaria eriopus). Еще большее сходство с папоротниками придают этим растениям улиткообразно закрученные на верхнюю сторону стержни (рахисы) молодых листьев и их перышек. Правда, такая особенность свойственна далеко не всем саговниковым. У диоона, цератозамии, энцефаляртоса и макрозамии стержни и перышки в листосложении прямые.
У низкорослых саговниковых с коротким надземным стволом или стеблем, погруженным в почву, листьев обычно мало и образуются они последовательно друг за другом. Па крупных экземплярах у других родов их насчитывается значительно больше, в исключительных случаях до 100—150 штук. Появляются они в виде воронки или короны по нескольку сразу, как бы внезапно, с различными интервалами во времени. Так, у саговника завитого (Cycas circinalis) и саговника Туара кроны листьев образуются два раза в год, причем у каждого вида в свои сроки, а у некоторых видов энцефаляртоса — только раз в два года или еще реже.
Между кронами зеленых листьев, чередуясь с ними, нередко развиваются толстые, редуцированные чешуевидные листья — катафиллы. Они довольно короткие, длиной не более 5— 10 см. Катафиллы с их густым войлочным опушением служат своеобразной защитой нежным растущим частям кроны. Перед тем как тронутся в рост зеленые листья, верхушки чешуевидных листьев спирально изгибаются, напоминая толстые скручепные веревки.
Давно замечено, что продолжительность существования кроны у саговниковых может быть довольно длительной. Так, на отдельных экземплярах саговников завитого и Румфа ниже листьев самой молодой кроны можно увидеть иногда две или три более ранние кроны, а у саговника поникающего — сосчитать на одном растении до пяти последовательных генераций листовых крон. Со стороны это выглядит довольно любопытно. Вершину растения венчает изящная корона — почти вертикально стоящие молодые светло-зеленые листья. Чуть ниже под ними — несколько отклоненные в сторону жесткие темно-зеленые листья кроны предыдущего года, за которой следует ранее образовавшаяся крона из горизонтально распростертых листьев. Еще ниже размещается крона из опущенных вниз листьев с причудливо изогнутыми концами. Наконец, последняя, в свою очередь, может скрывать от глаз уже высохшие висящие вдоль ствола, перевернутые стержни (рахисы) самых старых листьев. Продолжительность жизни каждого листа саговниковых от 3 де 10 лет.
Листья саговниковых значительно варьируют по величине. У таких крошечных растений, как замия карликовая, они имеют часто всего 5—6 см в длину; у видов саговника или цератозамии длина их может достигать 3 м; некоторые виды энцефаляртоса обладают 5—6- метровыми листьями, напоминающими перья огромной сказочной птицы. Листья у большинства саговниковых однажды перистые, и лишь у бовении и немногих видов саговника они дважды перистые. У некоторых видов саговниковых не всегда легко установить, имеем ли мы дело с простыми или сложными листьями. Например, листочки микроцикаса прикрепляются к стержню всем основанием, но имеют отделительный слой и опадают нередко раньше, чем отмирает весь лист. То же наблюдается и у некоторых видов рода саговник, с той лишь разницей, что листочки у них могут иметь ясно выраженные черешочки.
Число сегментов (их называют также перышками) в одном листе у различных представителей этой группы сильно варьирует. Листья некоторых видов рода замия имеют не более 4—5 перышек, а у крупных экземпляров саговника и энцефаляртоса их может быть более 180—200. Форма и величина сегментов разнообразны, сегменты могут быть овальными, яйцевидными, слегка вытянутыми или узколанцетными, цельнокрайними, пильчатыми или зазубренными и т. д. Цератозамия узколистная (Ceratozamia angustifolia) и саговник завитой — обладатели наиболее длинных перышек, достигающих в длину 40 см при ширине не более 2—2,5 см.
По типу жилкования перышек все саговниковые можно разделить на три группы. К первой относятся виды рода саговник, имеющие единственную неразветвленную среднюю жилку. Перышки стангерии обладают тоже ясно выраженной средней жилкой, от которой, однако, отходят вильчато разветвляющиеся боковые жилки. Для остальных представителей саговниковых характерен третий тип жилкования, при котором главная жилка отсутствует, а имеется большее или меньшее число параллельно идущих жилок, отчетливо заметных на нижней стороне листа.
Стержни, к которым прикрепляются перышки, длинные и довольно толстые. У многих видов они снабжены острыми твердыми шипами, расположенными двумя рядами на верхней стороне или сбоку и переходящими постепенно в перышки (сегменты), с которыми они имеют общее происхождение. Защищены от повреждения животными у многих видов и сами перышки. Их края, участки или лопасти часто заканчиваются острой колючкой. Особой колючестью отличаются виды замии и энцефаляртоса.
Листья саговниковых обладают целым рядом структурных особенностей, позволяющих этим растениям жить в условиях более или менее сухого климата, на открытых солнцу пространствах, иногда почти голых скалах и крутых обрывах. Как правило, листья саговниковых плотные, жесткие, с толстым слоем кутикулы, помогающим не только экономить влагу, но и защитить лист от проникновения в него патогенных грибов и бактерий. Кутикулу можно обнаружить даже внутри листа, например на внутренних оболочках эпидермальных клеток, в местах их контактов с межклетниками. Палисадная ткань в листе развита достаточно хорошо, при этом верхняя часть ее хлорофиллоносных клеток часто бывает сильно лигнифицирована.
Глубокое погружение устьиц в ткань листа — еще один способ уменьшить потерю влаги. В углублении над устьицем часто скапливаются пары воды. У бовении, стангерии, многих видов саговника устьица почти непогруженные или слегка погруженные. У других же (лепи- дозамия, саговник поникающий, многие виды энцефаляртоса и диоона) они, напротив, как бы опущены в мезофилл листа.
В отличие от зрелых молодые листья саговниковых нередко бывают опушены. Предполагают, что такое своеобразное одеяло из волосков, покрывающее нежные ткани растущего листа, защищает их от резких изменений погодных условий.
Хотя листьям саговниковых свойственны многие морфологические и анатомические черты, связанные с засухоустойчивостью, эти растения нельзя считать типичными ксерофитами. Ксероморфную структуру листьев можно объяснить отчасти своеобразием внутреннего устройства всего растения, обладающего слабо развитой проводящей системой, неспособной в должной мере обеспечивать крону водой.

СТЕБЕЛЬ.

Саговниковые — древовидные растения, отличающиеся по форме и высоте стебля, однако никогда не достигающие таких больших размеров, какими славятся многие современные хвойные.
Обычно, когда говорят о саговниковых, представляют себе довольно крупные растения с не- ветвящимся колонновидным стволом, покрытым толстым шершавым панцирем из остатков черешков листьев.
На самом деле у саговниковых имеются два основных типа ствола: подземный или полу- подземный клубневидный, иногда почти сферический, похожий на репу, и надземный колонновидный.
Колонновидный надземный ствол чаще привлекает внимание и лучше изучен. Наиболее высокими из живущих в наши дни саговниковых, имеющих такой тип ствола, считают ле- пидозамию Хоупа, достигающую высоты 18— 20 м. Второе место по высоте принадлежит трем представителям саговниковых — диоону колючему (Dioon spinulosum), саговнику Румфа и одному из видов энцефаляртоса, имеющим ствол высотой до 16 м и диаметром до 1,5 м. Относительно большими размерами отличаются также энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus), саговник новокаледонский (Cycas neocaledonica) и микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma), достигающие в высоту иногда 10—12 м. Однако все эти цифры исключительны даже для перечисленных видов, имеющих, как правило, высоту не более 6—7 м. Обычно саговниковые, вырастающие до 2,5—3 м, уже считаются достаточно высокими.
Растут саговниковые, за немногими исключениями, очень медленно. Сначала рост в высоту, как обычно, идет у них за счет очень крупной верхушечной точки роста, пожалуй, самой массивной среди всех существующих голосеменных и цветковых растений. Но позже, когда образуются микро- и мегастробилы, характер роста стебля может измениться.
Стебли саговниковых, образующих верхушечный микро- или мегастробил, как бы заканчиваются им. В ось стробила на ранних стадиях его развития входит фактически весь проводящий цилиндр ствола. Верхушечная точка роста с появлением стробила прекращает свое существование. Но как же при этом продолжается рост? Уже в период развития и созревания стробила ниже его на стволе, в пазухе одного из листьев кроны, пробуждается почка. Растущее вверх ответвление отклоняет стробил в боковое положепие, а сама ветвь распрямляется и скоро по виду становится как бы прямым продолжением образовавшего ее ствола. Появляется еще один новый стробил, и весь процесс повторяется, а новый участок ствола становится «ветвью ветви». Такой симподиальный способ нарастания характерен для родов микроцикас, цератозамия, диоон, замия.
Австралийские макрозамии и африканские энцефаляртосы характеризуются, напротив, боковым заложением стробилов, которые формируются под точкой роста, в пазухах листьев самой молодой кроны, иногда в виде кольца окружая верхушку ствола. При этом точка роста сохраняет свой вегетативный характер и способность к дальнейшему моноподиальному росту. У женских экземпляров рода саговник пучок мегаспорофиллов на верхушке располагается так рыхло, что почка прорастает его насквозь.
Высокий и толстый ствол некоторых саговниковых содержит много воды и настолько тяжел, что относительно слабая корневая система не всегда в состоянии удержать его в вертикальном положении, особенно в открытых ветрам местах. Постепенно он наклоняется, а иногда и совсем полегает на землю.
Обычно в естественных условиях у саговниковых прямой, неветвящийся стебель, лишь иногда он может слабо вильчато ветвиться. У растений с подземным или полуподземным типом ствола, как, например, у стангерии, такое явление наблюдается исключительно редко. Несколько чаще можно встретить ветвящиеся формы колонновидных саговниковых, особенно выращиваемых в оранжереях и парках.
Ветвление вызывается какими-либо механическими повреждениями стебля, в результате которых трогается в рост почка. Этой особенностью саговниковых искусно пользуются японские садоводы. Нанося специально повреждения растениям саговника поникающего, они заставляют их многократно «вильчато» ветвиться, создавая причудливые карликовые формы, известные во всем мире под названием «ши-ши», «голова льва» или «древовидная пальма». Некоторые такие растеньица достигают возраста нескольких сотен лет и имеют при этом более 20 крон.
Иногда у саговниковых и в природе может проявляться ложнодихотомическое ветвление. На стволе в нижней части старого листового основания начинает развиваться пазушная почка, которая первоначально имеет форму луковички. Такая воздушная луковичка состоит из нескольких чешуевидных листьев, сидящих на крошечном стебле. Это маленькое растеньице по мере роста сминает листовое основание и, развиваясь, дает в конце концов такую же крону, как у взрослой особи. При этом у основания новой ветви нередко появляются придаточные корни, так что ее можно отсадить как самостоятельное растение. Если пазушная почка в момент пробуждения располагалась лишь немного ниже кроны, то образовавшаяся ветвь легко достигает вершины растения и это может выглядеть так, будто имеет место дихотомическое ветвление. Луковички могут появляться в любом месте стебля — от основания до его вершины, и от их положения во многом зависит внешний вид растения.
Развитие пазушных почек на стеблях саговниковых имеет большое значение для сохранения в природе этих удивительных растений. Нередки случаи, когда на старых полегающих стволах на стороне, обращенной к земле, трогаются в рост многочисленные почки, из которых развиваются молодые растеньица и, укореняясь в почве, дают жизнь новому поколению.
Колонновидные стволы саговниковых могут быть гладкими, защищенными лишь перидермой, или чаще покрытыми толстым слоем (в 2—2,5 см) из остатков черешков листьев, имеющих ромбовидную форму. Более крупные из них принадлежат зеленым листьям, а меньшие по размерам — чешуевидным. Расположены зти ромбовидные основания по спирали и обычно так плотно, что поверхность ствола кажется одетой сплошным шершавым панцирем. Длина листовых оснований, составляющих такое защитное образование, с годами уменьшается. От самых старых из них, расположенных в нижней части ствола, начинают отделяться тонкие, как бумага, слои, так что в конце концов диаметр основания стебля может стать заметно тоньше его верхней части.
Поскольку панцирь из остатков листовых оснований может сохраняться в течение всей жизни растения, эта особенность позволяет примерно определить возраст растения. Для этого подсчитывают число полос из крупных и мелких ромбиков, соответствующих числу крон зеленых листьев и катафиллов, и, учитывая периодичность появления крон (два раза в год, каждый год, раз в два года и т. д.), подсчитывают приблизительный возраст растения.
Сведения о предельном возрасте саговниковых крайне противоречивы. Немецкий ботаник Ю. Шустер (1932) указывал в своей монографии, что наиболее рослые растения макрозамий могут достигать двухтысячелетнего возраста. Позднее авторитетный специалист по австралийским саговниковым — Л. Джонсон высказал убеждение, что самые их крупные экземпляры становятся такими относительно быстро — менее чем за 100 лет. Но это в отношении макрозамий. Представители других родов саговниковых, очевидно, могут быть медленнее растущими и более долговечными, например пятисотлетними. Известны сенсационные сообщения в газетах о саговниках-патриархах, якобы имеющих возраст в 10 или даже 15 тыс. лет, что, несомненно, является огромным преувеличением. Можно думать, что версии такого рода рождаются не только в погоне за сенсацией, но иногда и из стремления защитить эти уникальные растения от истребления. Лет 30 назад близ Брисбена была беспощадно вырублена группа растений лепидозамии Перовского (Lepidozamia peroffskiana). Среди них был особо крупный экземпляр, высотой 7,5 м, любовно названный местными жителями «Прадедушка Питер». Газетное сообщение о варварском уничтожении этого якобы самого древнего растения на Земле, естественно, привлекло внимание к саговниковым в целом как растениям, нуждающимся в очень бережном отношении.
Из всех ныне живущих семенных растений саговниковые являются наиболее типичными представителями маноксильной линии эволюции. На поперечном срезе стебля бросаются в глаза широкая сердцевина и мощная многослойная кора; древесина представлена узким (0,2—0,5 мм), плохо заметным слоем. Некоторым исключением из этого правила является диоон колючий, толщина слоя древесины которого составляет около 1/2 диаметра ствола. И хотя кольца прироста у него выражены довольно отчетливо, образуются они далеко не каждый год, а иногда и очень редко — один раз в 10—20 и более лет под влиянием различных причин — смены кроны, семеношения и др. У некоторых представителей саговниковых, например у стангерии или замии, слои прироста различить вообще невозможно.
Деятельность камбия у таких родов, как саговник, макрозамия, бовения, а также у некоторых видов энцефаляртоса продолжается очень короткое время, а дальнейшее утолщение стебля вызывается у них новыми камбиальными кольцами, возникающими последовательно в коре и откладывающими дополнительные слои проводящих элементов. Эти добавочные камбиальные кольца (иногда дуги) появляются независимо друг от друга и не связаны онтогенетически с первым, если можно выразиться, «нормальным» камбием. Старые стебли некоторых таких саговниковых могут насчитывать иногда довольно большое число последовательных проводящих цилиндров, как бы продетых один в другой. В этом случае можно говорить о полицикличном типе ствола.
Камбий других представителей саговниковых (замии, цератозамии, диоона, микроцикаса и стангерии) долгие годы остается активным, создавая единственное проводящее кольцо, поэтому такие саговниковые называют моноцикличными.
Надо сказать, что моноцикличны молодые стебли всех саговниковых. Первичная проводящая система представляет собой слабо развитое кольцо коллатеральных пучков, отделенных друг от друга широкими сердцевинными лучами. От первичных сосудистых пучков под углом в 30° отходят листовые следы, которые, пересекая кору, достигают листовых оснований.
У проростков саговниковых протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями, но в зрелых стеблях, где рост в длину сильно замедлен, нередко трахеиды в прото- и метаксилеме лестничные. Зрелая древесина большинства саговниковых представлена трахеидами с округлыми окаймлеппыми порами, расположенными на радиальных стенках в 2—4, а иногда 5 рядов. Лишь трахеиды стангерии и замии имеют, подобно папоротникам, лестничную поровость. Саговниковые относятся к тем редким голосеменным, окаймленные поры которых лишены торуса.
Саговниковые отличаются большой длиной волокон, превосходя в этом отношении большинство древесных растений, за исключением араукариевых. Длина их трахеид в молодой древесине достигает 7—7,3 мм, а в зрелой — даже 10 мм. Лишь некоторые ископаемые, относящиеся к кордаитам и беннеттитам, могут сравниться с саговниковыми по длине трахеид.
Центральная часть стебля — сердцевина — занимает примерно 1/3 объема и состоит у всех саговниковых из крупных, тонкостенных, содержащих крахмал паренхимных клеток. В ней имеется самостоятельная система связанных друг с другом коллатеральных проводящих пучков. Каждый из этих пучков связан со слизевыми каналами, в изобилии пронизывающими сердцевину и содержащими водянистую слизь. Иногда их неправильно называют «смоляными ходами», хотя запах слизи совершенно не похож на терпентиновый. Высыхая, слизь становится твердой и прозрачной кристаллической массой.
С наружной стороны проводящего цилиндра располагается мощная кора, сообщающаяся с сердцевиной радиально идущими лучами, которые, переходя из древесины в кору, значительно расширяются. Так же, как сердцевина, кора состоит главным образом из паренхимных клеток, накапливающих крахмал, и содержит большое число слизевых каналов. Луб представлен множеством ситовидных элементов с рассеянными ситовидными полями и косыми конечными стенками. Пробковый камбий, образующийся в коре, наращивает довольно мощную перидерму. Это приводит к постепенному утолщению ствола, благодаря чему отмершие внешние ткани время от времени разрываются и, сшелушиваясь, отпадают.
Стебли саговниковых отличаются мягкой текстурой. Лишь некоторым из них наружную жесткость придают основания листьев, образующие панцирь. Мощная кора со слоями мертвых клеток, пропитанных суберином, служит саговниковым дополнительной механической опорой, надежность которой не может обеспечить слабо развитая древесина.
Саговниковые, обладающие большими масси вами паренхимы в надземных органах, по-видимому, не способны длительно переносить низкие температуры, что является одной из причин отсутствия этих растений во флоре умеренных широт.

КОРНЕВАЯ СИСТЕМА.

Корневая система саговниковых еще слабо изучена, и это неудивительно, поскольку речь идет об относительно редких в природе растениях. В сравнении с папоротниками саговниковые обладают более дифференцированными корнями. Именно они являются первой группой высших растений, для которой характерен появившийся в ходе эволюции главный (первичный) корень. Нередко он бывает таким же толстым, как стебель, и имеет веретеновидную форму. У одних саговниковых он короткий; у других достаточно длинный, достигая иногда 10—12 м. Постепенно суживаясь от основания и слабо ветвясь, главный корень углубляется в почву или растет близко к поверхности почти горизонтально.
Однако наблюдаются случаи, когда корневая система такого типа рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стеблевой ткани. Так, у саговника поникающего еще в стадии проростка, когда растению не более 1—2 лет, могут появиться один-два придаточных. корня и добавляться по одному или по нескольку в каждый следующий год. У саговника 7—8-летпего возраста можно насчитать иногда до 17 больших мясистых корней, обладающих способностью сокращаться.
На кончики корней саговниковых, как пако- нечники, «надеты» массивные корневые чехлики, защищающие нежные меристематические ткани корня от механических повреждений.
Многослойная первичная кора корпя состоит из тонкостенных живых паренхимных клеток, заполненных зернами крахмала и нередко содержащих танин. В них в большом количестве встречаются своеобразные полости — вместилища воздуха, недостаток которого постоянно испытывают ткани корня. Самый внутренний слой первичной коры — эндодерма — состоит из одного ряда клеток.
Под эндодермой, в периферической части стелы (центрального цилиндра), у саговниковых. образуется многослойный перицикл, включающий до 10 рядов тонкостенных, долго сохраняющих меристематическую активность клеток (перицикл, состоит из многих рядов клеток, даже в самых тонких корнях). В перицикле закладываются боковые корпи, при участии перицикла осуществляется вторичное утолщение корня.
Большую часть стелы в корне занимает сложный проводящий пучок с двумя-тремя и более радиально вытянутыми ксилемными участками, чередующимися с участками флоэмы. В месте прикрепления главного корня к стеблю обычно имеется до восьми протоксилемных тяжей. Ближе к концу (верхушке) корни становятся диархными, т. е. имеющими два ксилемных участка. Боковые корни всегда диархны.
Из перицикла за счет энергичного деления его клеток по всей окружности корня появляется и перидерма. Когда первичная кора корпя ошелушивается, наружный слой перидермы (пробка) принимает на себя защитные функции, оберегая корни от повреждений. В таких утолщенных корнях, особенно вблизи их основания, в паренхимных клетках перидермы располагаются слизевые каналы, выстланные изнутри секреторными клетками.
Среди голосеменных только некоторые саговниковые обладают контрактильными, или сокращающимися, корнями. При энергичном росте кончиков корней появляется опасность выталкивания молодых растений из почвы. Но их спасает то, что контрактильные корни периодически укорачиваются (при этом утолщаются) и как бы подтягивают, а иногда и полностью втягивают стебель молодого растеньица в почву, не только прочнее прикрепляя его к субстрату, но и создавая оптимальные условия для его роста и развития придаточных корней. Такая особенность могла развиться у саговниковых благодаря обилию в их корнях паренхимных тканей, клетки которых могут легко менять свою форму и объем.
Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни — кораллоиды. Они возникают как разветвления боковых корней эндогенно из многорядного перицикла напротив лучей первичной ксилемы. Благодаря интенсивному дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и напоминающие внешне кораллы. В кораллоидах, главным образом в протодерме, были обнаружены сине-зеленые водоросли (Nostoc punctiforme, Anabaena cycadae и другие виды), азотфиксирующие бактерии (Bacterium radicicola и Azotobacter sp.) и, наконец, гифы слабопатогенных грибов, образующих фикомицетную эндотрофную микоризу. Какой же из этих микроорганизмов вызывает образование клубеньков? Сначала считали, что это происходит под влиянием бактерий, проникающих в клетки коры корней. В последнее время высказывается предположение, что бактерии, как и сине-зеленые водоросли, являются вторичными поселенцами в сформировавшихся уже клубеньках, а сам клубенек представляет разрастание несущего его корня, вызванное эндофитным грибом, мицелий которого обильно заполняет межклетники в коровой паренхиме этого корня.
Многолетний клубенек может расти неограниченно долго. В нем обнаруживается дифференциация на центральный цилиндр с диархным радиальным проводящим пучком и кору с хорошо выраженной эндодермой. Клетки коры богаты крахмалом (около 20% по сырой массе). Отдельные сильно разросшиеся клетки внешней части коры и рассеянные в паренхиме слизистые лакуны становятся местом развития сине-зеленых водорослей. В средней и внутренней частях коры, в так называемой «бактериоидной зоне», концентрируются бактерии.
Назначение корневых клубеньков саговниковых состоит прежде всего в усвоении атмосферного азота. Нельзя не связать с этим способность многих саговниковых мириться с крайне бедными азотом субстратами. С другой стороны, по предположению ряда ботаников, кораллоиды по функции аналогичны дыхательным корням некоторых хвойных и цветковых — пневматофорам.
Характер взаимоотношений всех названных микроорганизмов с растением-хозяином остается не вполне выясненным. Но как бы то ни было саговниковые представляют уникальный во всем растительном мире случай сожительства четырех и даже пяти различных организмов: самого растения-хозяина, гриба, двух видов бактерий и сине-зеленой водоросли. Этот симбиоз сложился, по-видимому, уже в глубокой древности.

РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ САГОВНИКОВЫХ

Охарактеризованные выше вегетативные органы саговниковых являются органами спорофита, и соответственно на последнем при достижении зрелости формируются спорангии. Саговниковые — разноспоровые растения, т. е. они образуют отдельно мегаспорангии и микроспорангии. Более того, все представители этого семейства являются растениями строго двудомными: на одних особях каждого вида из года в год развиваются только мегаспорангии; на других — только микроспорангии (отдельные сообщения о якобы наблюдавшихся случаях изменения пола в онтогенезе одного растения требуют научного подтверждения). И мега- и микроспорангии образуются на спорофите не поодиночке, а в большем или меньшем числе на спорофиллах (чешуях), в свою очередь собранных в компактные образования — стробилы. От всех остальных родов резко отличается род саговник. У видов этого рода спорангии у женских растений развиваются на листовидных мегаспорофиллах прямо на стволе.

СТРОБИЛЫ.

Стробилы саговниковых формируются на конце ствола среди листьев кроны. В середине стробилов проходит ось, на которой более или менее плотно расположены чешуевидные спорофиллы, число которых может быть очень велико — до 400 и даже до 600. У большинства саговниковых они расположены спирально и при этом налегают друг на друга, как черепица, но у видов рода замия мегаспорофиллы и микроспорофиллы размещены на оси мутовчато и примыкают друг к другу краями. Сами спорофиллы в большинстве случаев являются более или менее плоскими чешуями, но у видов той же замии они щитовидные, т. е. представляют собой шестиугольную пластинку на ножке, отходящей от оси шишки.
На нижней поверхности микроспорофиллов развиваются эллиптические или почти шаровидные микроспорангии; невооруженному глазу они представляются как мелкие зернышки. Располагаются они обычно не поодиночке, а, как и у папоротников, небольшими группами — сорусами — по 2, 3 спорангия (до 6) в каждом. При этом к каждому сорусу подходит один общий проводящий пучок. Виды саговника имеют наибольшее количество микроспорангиев (до 1000 и больше) на одной чешуе микростробила. Они равномерно покрывают всю нижнюю поверхность микроспорофилла. Самое малое количество микроспорангиев свойственно видам замии. Так, у замии флоридской на отдельных микроспорофиллах (из верхней и нижней частей стробила) наблюдали всего по одному микроспорангию по обе стороны от средней стерильной части чешуи.
Мегаспорофиллы в этом отношении значительно однообразнее. Как правило, в их основании развиваются по два, но крупных семязачатка. Впрочем, и здесь имеются исключения, на этот раз в роде диооп. У диоона колючего, например, их иногда может быть 3—4 и даже 5.
Число образуемых одним растением стробилов в известной степени зависит от способа нарастания стебля. При симподиальном нарастании часто образуется всего один стробил, реже 2 или 3. Один огромный мегастробил венчает, например, ствол микроцикаса. При боковом заложении стробилов на моноподиаль- но нарастающем стволе одновременно может сформироваться их большое число, особенно у мужских растений,— до 10 у некоторых видов энцефаЛяртоса и макрозамии и даже более ста (!) у макрозамии Мора (Macrozamia moorei).
Стробилы саговниковых обычно крупные, а у некоторых видов и огромные. Таковы мегастробилы энцефаляртоса кафрского и лепидозамии Перовского (длиной до 1 м), микроцикаса (до 95 см) и т. д. Микростробилы обычно мельче. У бовении, например, они в два раза короче, чем мегастробилы. Однако у некоторых саговниковых и микростробилы бывают длинными, например более метра у энцефаляртоса Вуда (Encephalartos woodyi), до 90 см у микроцикаса и т. д. Самые мелкие стробилы (длиной всего 2 см, а массой около 30 г) характерны для женских и мужских растений замии карликовой.
Мега- и микростробилы отличаются и по форме. Как правило, микростробилы более узкие, вытянутые в длину. Лишь в редчайших случаях (один из видов энцефаляртоса) стробилы женских и мужских растений почти неотличимы как по размерам, так и по форме. Однако во всех случаях те и другие отличаются по массе. Мегастробилы с плотно упакованными под чешуями семенами намного тяжелее микростробилов с их мелкими микроспорангиями и многочисленными воздушными полостями между чешуями.
Стробилы некоторых саговниковых, достигая массы 45—50 кг (энцефаляртосы поперечножильчатый и кафрский), являются самыми крупными и тяжелыми «шишками» во всем растительном мире. Цвет стробилов то невзрачный — зеленый, сизо-зеленый (некоторые виды макрозамии) или коричневатый (виды замии), то яркий — желтый, оранжевый. Нарядно выглядят стробилы энцефаляртоса неожиданного (Encephalartos inopinus), чешуи которого густо покрыты мелкими сосочками (папиллами), придающими поверхности этих «шишек» серебристый оттенок.
Общее происхождение различных групп современных саговниковых и их строгая двудомность позволяет думать, что и далекие предки этих растений были двудомными. Столь давнее разделение полов не могло не отразиться на особенностях строения не только репродуктивных, но и вегетативных структур женских и мужских растений. Отмечено, например, что стволы у мужских особей микроцикаса выше, чем у женских. Предполагают, что это облегчает опыление. Стволы мужских растений цикаса завитого отличаются большей, чем у женских экземпляров, толщиной.
Но самые значительные отличия между мужскими и женскими растениями относятся все же к репродуктивным органам, и в этом отношении род саговник занимает совершенно особое положение в семействе, поскольку у его представителей не образуется характерных для всех остальных родов компактных мегастробилов.

МЕГАСПОРОФИЛЛЫ ВИДОВ САГОВНИКА.

Мегаспорофиллы саговников, особенно у саговников завитого, поникающего и сиамского, похожи на вегетативные листья, но значительно мельче их (длиной не более 40 см). Их нижняя часть представляет как бы черешок, а расширенная верхняя — редуцированную листовую пластинку, у одних видов зубчатую или гребенчатую, у других глубоко-перистораздельную, И «черешок», и «пластинка» мегаспорофиллов лишены хлорофилла и густо покрыты желтоватыми волосками, чем напоминают по виду спорофиллы некоторых папоротников.
Под «пластинками» мегаспорофиллов, на «черешках», как их боковые выросты, попарно или в очередном порядке развиваются семязачатки. Число их у разных видов саговника различно — от 7 у саговника Туара, 5—6 у саговника поникающего до всего одпой пары у ряда австралийских видов этого рода.
Мегаспорофиллы появляются в большом числе, окружая со всех сторон вегетативную точку роста, венчающую ствол женского растения. Первоначально эти спирально расположенные спорофиллы прикрывают верхушку стебля, образуя подобие капустного кочана или рыхлой шишки. Затем они отгибаются, образуется ярко окрашенный «воротничок», заметный издали сквозь воронку из листовых черешков. По мере созревания мега- спфрофиллы еще более склоняются вниз и, наконец, повисают вдоль ствола. Выполнив свою функцию, они засыхают и опадают каждый по отдельности.
Таким образом, начиная развертываться в разное время, кроны ассимилирующих листьев и «кроны» мегаспорофиллов чередуются (в своем возникновении) на моноподиально нарастающем стволе видов рода саговник.

СЕМЯЗАЧАТОК.

Семязачатки саговниковых отличаются по величине (длиной от 5—6 см у некоторых видов саговника до 5—7 мм у замии карликовой) и по форме. Но при этом они довольно однотипны в основных чертах развития и внутреннего строения. Открыто сидящие на «черешке» листовидного мегаспорофилла у саговников, висячие на нижней стороне щитовидной чешуи у замий, прикрытые более или менее плоской чешуей мегастробила у других родов, семязачатки всегда состоят из нуцеллуса (ядра семязачатка) и одевающего его покрова — интегумента. Толстый покров этот прочно срастается с нуцеллусом, отходя от него лишь на верхушке семязачатка. Здесь, в центре образованного интегументом конусообразного выступа, имеется отверстие — микропиле, а под ним полость — пыльцевая камера.
Главной частью семязачатка является нуцеллус. Это и есть собственно мегаспорангий, который, в отличие от открытых микроспорангиев саговниковых, как и у других голосеменных, заключен в защитный покров. Образовавшаяся в нуцеллусе в результате мейоза единственная функционирующая мегаспора быстро растет за счет трех остальных, вскоре отмирающих спор тетрады и окружающих клеток нуцеллуса и вырабатывает хорошо выраженную двуслойную оболочку, как это свойственно спорам бессемейных высших растений, переносимым токами воздуха. Но мегаспора саговниковых никогда не покидает мегаспорангия, и назвапная особенность ее строения сохранилась как пережиток прошлого, унаследована от далеких предков, расселявшихся с помощью спор. У саговников наружная оболочка мегаспоры в дополнение пропитывается кутином, что, очевидно, придает ей еще более архаичный характер.
Итак, спорогенез завершен. К этому времени интегумент разросшегося семязачатка уже дифференцирован на три слоя — мясистые наружный и внутренний и твердый средний, состоящий из омертвевших клеток. Оба мясистых слоя пронизаны целой системой проводящих пучков, обеспечивающих разрастающийся семязачаток необходимыми питательными веществами.
Образовавшаяся в нуцеллусе мегаспора тут же и прорастает, образуя женский гаметофит. Процесс этот образно описан еще Ч. Чемберленом. Вслед за первым делением ядра споры происходят многие повторные ядерные деления, при этом не образуется клеточных перегородок. Многочисленные свободные ядра (их число, например у диоона, может доходить до тысячи) оказываются в тонком постенном слое цитоплазмы. В дальнейшем начинают обособляться клетки гаметофита, сперва по периферии, затем все ближе и ближе к центру мегаспоры, пока вся она не заполняется многоклеточной тканью. По общему объему и по числу составляющих клеток женский гаметофит саговниковых не уступает даже наиболее крупным свободно живущим гаметофитам (заросткам) папоротников.
Женский гаметофит развивается как запасающая ткань (первичный эндосперм). Разрастаясь, он вытесняет нуцеллус, затем потребляет вещества из внутреннего мясистого слоя интегумента, пока этот слой не превращается в тонкую пленку ковнутри от твердой «скорлупы». Клетки эндосперма постепенно заполняются запасными материалами, среди которых преобладает крахмал (до 65 — 70% в пересчете на сухую массу у видов макрозамии). Накапливаются в эндосперме также жирные масла (у саговника поникающего их содержание может доходить до 23%), а также белки.
Наконец, в клетках женского гаметофита обнаруживаются лейкопласты. Хотя женский гаметофит саговниковых и утерял в ходе эволюции возможность самостоятельного существования вне семязачатка, он удивительным образом сохранил способность к развитию хлорофилла (позеленению) на свету при извлечении из мегаспорангия. Наблюдали превращение лейкопластов в хлоропласты и на семязачатках, в которых не произошло оплодотворение. В этом случае гаметофит прорастал через микропиле и его выступающий конец зеленел на свету.
В этом отношении интересны опыты по выращиванию эксплантатов (кусочков ткани) от женского гаметофита саговниковых в стерильной культуре. В зависимости от соотношения в питательной среде различных стимуляторов роста растущая клеточная масса гаметофита образует то корни, то стеблевые почки, то, наконец, зародышеподобные образования (эмбриоиды), т. е. проявляет особенности морфогенеза, свойственные спорофиту.
В верхней части нормально сформировавшегося женского гаметофита под микропиле развиваются женские половые органы — архегонии. Материнских клеток архегониев закладывается много, и это еще одна архаическая черта саговниковых. Правда, вполне развитых архегониев у них оказывается обычно не более десяти. Совершенно исключителен в этом отношении микроцикас, у которого образуется несколько десятков архегониев.
Яйцеклетка в архегонии достигает огромных размеров (у микроцикаса она длиной до 6 мм). Необычайно велико и ядро яйцеклетки; будучи иногда диаметром до 500 мкм, оно видимо простым глазом, как точка. Напротив, шейка архегония маленькая и состоит обычно из двух мелких клеток, которые к моменту оплодотворения ослизняются, открывая доступ к яйцеклетке. К этому времени между микропиле и верхней частью гаметофита оказывается довольно большая полость (пыльцевая и архегони- альная камеры при прорыве оболочки мегаспоры сливаются), куда и попадают переносимые ветром пыльцевые зерна.

ОБРАЗОВАНИЕ МИКРОСПОР.

Микроспорангий саговниковых по внешнему виду и внутреннему строению значительно меньше отличается от микроспорангиев папоротниковидных, чем это проявляется у мегаспорангиев.
Развитие микроспорангия происходит так же, как у звспорангиатных папоротников, например у мараттиевых, т. е. он возникает не из одной, а из группы инициальных клеток. Сформировавшийся микроспорангий состоит из «головки» на короткой массивной ножке.
Покрывающий головку эпидермальный слой клеток видоизменен в своеобразную механическую ткань и состоит из омертвевших клеток с утолщенными со всех сторон, кроме верхней (наружной), стенками. Как и у папоротников, с наличием таких клеток связан механизм раскрывания спорангия. Из всех голосеменных саговниковые являются единственной группой с «папоротниковым» типом строения стенок микроспорангия.
Интересна и другая особенность эпидермы микроспорангиев. У многих представителей семейства (за исключением саговника и диоона) в эпидерме оказались устьица, такие же, как у листьев соответствующих видов. Это редкое явление свойственно лишь единичным представителям других групп высших растений — некоторым моховидным, немногим папоротникам.
Полость микроспорангия, выстланная очень мелкими клетками однослойного тапетума, заполнена многочисленными материнскими клетками микроспор, которые в ходе двух делений мейоза превращаются в тетрады микроспор.
Еще находясь в микроспорангии, микроспоры начинают прорастать. При этом, как и в случае с мегаспорой, внешне это прорастание не проявляется; формирующийся мужской гаметофит остается заключенным в оболочку споры. Микроспора, точнее, пыльцевое зерно покидает микроспорангий с трехклеточным гаметофитом, причем вся вегетативная его часть предельно редуцирована и представлена всего одной вегетативной клеткой. Антеридиальная клетка, разделившись, дает начало генеративной клетке и клетке-гаустории.
Пыльцевые зерна у всех саговниковых мелкие, широкоэллиптические, лодочковидные и имеют на дистальной стороне одну тонкую борозду. У некоторых родов (лепидозамия, энцефаляртос) сохранилась еще чрезвычайно примитивная, состоящая целиком из спорополленина, эктэкзина, свойственная также семенным папоротникам и беннеттитам. В то же время строение спородермы у многих саговниковых весьма специализировано. Для большинства изученных видов характерна удлиненно-ячеистая эктзкзипа. В ней имеется, таким образом, много свободных от спорополленина мест. Это уменьшает массу пыльцевого зерна, способствуя переносу пыльцы ветром. Ячеистое строение зктэкзины и утончение зкзины на проксимальной стороне облегчает изменение объема пыльцевого зерна, что весьма существенно при образовании многоклеточного мужского гаметофита внутри оболочки микроспоры. Из ныне живущих голосеменных такого типа спородерма характерна только для саговниковых.
Саговниковые, как и все другие современные голосеменные, являются растениями ветроопыляемыми. Пыльца из микростробилов мужских особей переносится на мегастробилы женских токами воздуха. К моменту созревания мегастробилов их ось несколько удлиняется и между мегаспорофиллами, до того плотно прижатыми друг к другу, образуются щели, сквозь которые к семязачаткам попадает приносимая ветром пыльца. Одним из приспособлений к вет- роопылению является образование очень большого количества пыльцы. Подсчитано, что у одного из видов энцефаляртоса в среднем образуется в каждом микроспорангии 26 тыс. микроспор, на каждом микроспорофилле 618 микроспорангиев, а в микростробиле — 404 микроспорофилла. Таким образом созревший микростробил энцефаляртоса выбрасывает в атмосферу около 7 млрд. (!) очень мелких и легких пыльцевых зерен. Строгая двудомность саговниковых также является одной из черт, свойственных многим ветроопыляемым растениям.
Возможно, у некоторых саговниковых имеет место и насекомоопыление, а именно опыление жуками (кантарофилия). Это относится, в частности, к видам энцефаляртоса и саговника. Уже давно отмечено, что стробилы энцефалярто- сов Альтенштейна, вильчатого, ощетиненного, кафрского и других в период их «цветения» постоянно посещаются различными насекомыми, особенно жуками из долгоносиков. Этих посетителей может привлекать и сильный и обычно неприятный для обоняния человека запах микростробилов у видов энцефаляртоса, и яркий (желтый, оранжевый) цвет их мегастробилов, и, наконец, образуемая в изобилии пыльца.
Возможно, какую-то связь с кантарофилией имеет и так называемый «тепловой феномен». Значительное повышение температуры внутри созревших микростробилов по сравнению с температурой окружающего воздуха отмечали не только у энцефаляртоса Альтенштейна, но и у представителей рода саговник, макрозамия и цератозамия. Вопрос о кантарофилии у саговниковых остается спорны»? и требует специальных исследований точными методами.
Там, где совместно произрастают несколько различных видов саговниковых, обычен занос пыльцы с мужского растения одного вида на женский экземпляр другого. Возможна ли при этом гибридизация? Такие факты известны. Сообщают об очевидной гибридной природе некоторых дикорастущих саговниковых, например ряда представителей макрозамии и энцефаляртоса. Проводились также опыты по искусственной межвидовой и даже межродовой гибридизации, в частности, по скрещиванию видов замии и энцефаляртоса, цератозамии и замии. Выращенные из гибридных семян растения проявляли некоторые признаки того и другого родителя. В ботанических садах гибриды образуются и спонтанно. Подчас этим бывает затруднено точное определение выращиваемых саговниковых.
Каким бы путем ни попала пыльца с мужского растения на женское, процесс опыления завершается очень своеобразно. К моменту опыления у созревших семязачатков из микропиле выступает капелька опылительной жидкости, которая улавливает мелкие микроспоры. Позднее эта капелька слизи вместе с захваченными микроспорами всасывается через микропиле в пыльцевую камеру, а ее остающаяся часть, подсыхая, заклеивает пыльцевход.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ.

Процессы, связанные с оплодотворением у саговниковых, настолько необычны, что их выявление, особенно открытие у них в конце прошлого века сперматозоидов, произвело среди специалистов настоящую сенсацию. Процессы эти проходят в следующей последовательности.
После опыления семязачатки начинают увеличиваться и скоро достигают размеров семени, хотя оплодотворение в них еще не произошло. Этот период, от опыления до оплодотворения, весьма длителен и занимает обычно полгода (так, у саговника завитого опыление происходит в декабре — январе, а оплодотворение — в мае — июне).
Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Экзина при этом лопается, и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка- гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток — спер- матогенная — начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы — сперматозоиды.
В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у цератозамий иногда их образуются четыре. Микроцикас и в этом отношении является удивительным исключением: у него в одной проросшей микроспоре образуется не менее 16 (и до 22) сперматозоидов.
У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами, известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.
Сперматозоиды саговниковых имеют кубаревидную форму и опоясаны от середины до переднего конца спиральной лентой блефаро- пласта — носителя коротких жгутиков, которых у каждого сперматозоида, например замии, примерно 20 тыс.
При электронно-микроскопическом изучении микроструктура этого локомоторного аппарата оказалась очень сложной, обеспечивающей не только поступательное, но и вращательное (эвгленоидное) движение сперматозоида.
К моменту оплодотворения разросшаяся сперматогенная клетка оказывается в непосредственной близости от входа в архегоний. Освободившимся из нее сперматозоидам остается «проплыть» в жидкости, которая излилась вместе с ними из сперматогенной клетки, лишь небольшое расстояние до архегония, в котором происходит слияние содержимого сперматозоида с яйцеклеткой.
Таким образом, у саговниковых в едином процессе соединяются два механизма, один из которых — образование подвижного сперматозоида — свойствен далеким оплодотворявшимся с помощью воды предкам, а второй — формирование пыльцевой трубки (разрастающаяся сперматогенная клетка) — типичен для всех остальных стоящих выше па «эволюционной лестнице» семенных растений.
После оплодотворения зигота — первая клетка нового спорофита — приступает к делению. При этом, как и при прорастании мегаспоры, сначала идет свободное ядерное деление без образования клеточных перегородок. Число ядер в разросшейся зиготе может достигать нескольких сот и даже тысячи, когда, наконец, по прошествии значительного времени складывается многоклеточная структура так называемого предзародыша. В дальнейшем базальные клетки последнего путем многократных делений образуют все удлиняющийся подвесок (суспензор), проталкивающий предзародыш в запасающую ткань эндосперма. Суспепзоры у саговниковых достигают иногда длины 5 см (у дио- она съедобного даже до 7 см) и, таким образом, являются самыми длинными из всех известных у растений.
К моменту полного созревания семени и его опадения с материнского растения зародыш на конце длинного суспензора остается маленьким и недифференцированным и только на его конце намечаются небольшие выступы — зачатки будущих семядолей.

СЕМЯ.

Семена саговниковых крупные. Эллиптические, продолговато-яйцевидные или шаровидные по форме, они обычно имеют длину 3—4 см при толщине 2—3 см. Но отдельные виды имеют или более мелкие, или более крупные семена. Так, семена замии карликовой не длиннее сантиметра (их толщина всего 7 мм), а огромные семена некоторых макрозамий и саговников могут достигать в длину 8 см. Мощная семенная кожура у них двуслойная. Под наружной пленчатой оболочкой семени располагается наружный мясистый слой, или саркотеста, а за ней следует твердый, как косточка, слой из толстостенных клеток — склеротеста (внутренний мяоистый слой семязачатка ко времени созревания семени разрушается).
Окраска семян часто более или менее яркая, красная, желтая, оранжевая. Эта особенность многих саговниковых, по-видимому, является результатом их давнего приспособления к распространению животными. Наблюдения показывают, что многие дикие животные охотно используют в пищу сочные семена саговниковых. При этом в большинстве случаев они поедают только мясистую саркотесту и не повреждают склеротесту, не трогая, таким образом, самого семени с его обильным питательным, но в то же время и токсичным содержимым.
Семена диоона съедобного (Dioon edule) поедают медведи и дикие свиньи (пекари), а энцефаляртоса и стангерии — обезьяны. По словам Чемберлена, найти нетронутые зрелые мегастробилы видов энцефаляртоса очень трудно; обезьяны разрывают шишки и выбирают из них семена еще до их созревания. С обезьянами соперничают в этом отношении грызуны и даже слоны. В Австралии в дуплах деревьев находили «запасы» семян макрозамии спиральной. Выше уже отмечалась возможность переноса семян видов саговника с одного острова на другой летучими лисицами.
Архаичной чертой семян саговниковых является формирование мощной дифференцированной семенной кожуры и обильной запасающей ткани эндосперма, еще до процесса опыления и тем более до оплодотворения. Вот почему здесь нет четкой внешне заметной разницы между семязачатком и семенем. Материнское растение при этом затрачивает питательные материалы на формирование всех семязачатков, хотя лишь часть из них, иногда незначительная, будет опылена и даст в конечном итоге семена.
Другая черта примитивности семян саговниковых заключается в недоразвитии зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени. Когда семя отделяется от растения и опадает на землю, зародыш в нем еще слабо дифференцирован. Доразвитие зародыша происходит в отделившемся семени в течение длительного времени за счет запасных веществ эндосперма. При этом сильно удлиняются семядоли, выполняющие функцию всасывающего органа зародыша. Так, у одного из энцефаляртосов семядоли вначале составляют всего около 1/3 длины маленького зародыша, а ко времени прорастания достигают 9/10 его длины; в целом зародыш увеличивается в длину в несколько раз.
Эти замечательные особенности семян саговниковых уже давно привлекали внимание ученых и послужили поводом характеризовать эту группу вместе с гинкго (с таким же типом семени), как «яйцекладущие» растения в противовес «живородящим», каковыми с этой точки зрения может быть названо большинство современных семенных растений с вполне развитым ко времени зрелости семени зародышем.
В готовом к прорастанию семени саговниковых находится дифференцированный и вытянувшийся во всю длину эндосперма зародыш чаще всего с двумя, но у некоторых родов с одной, тремя или даже шестью семядолями.
У большого числа представителей семейства семядоли срастаются в основании в семядольную трубку; у многих (виды саговника, диоона, энцефаляртоса, замии и др.) они имеют неравное развитие: одна семядоля значительно короче другой или (у других видов) совсем не развита, хотя в проводящей системе зародыша обнаруживаются следы ее былого наличия. При проращивании таких односемядольных семян на клиностате, устраняющем действие силы тяжести, развиваются обе семядоли, притом одинаковые.
Период от рассеивания семян до их прорастания в большинстве случаев продолжителен, например, более года у макро замии Ридла (Macrozamia riedlei), два года у диоона съедобного и т. д. Но при неизменно благоприятных условиях, в теплицах, срок этот, очевидно, сокращается. Так, сообщают, что семена саговника завитого проращивают за 4 месяца, а замии кремнистой (Zamia silicea) — даже за 2—3 недели. Так или иначе, но настоящего, так называемого органического покоя семена саговниковых, по-видимому, не имеют, и развитие этих растений, по словам Чемберлена, происходит непрерывно от момента оплодотворения до старости и смерти. Наличие индуцированного покоя (покоя, вызванного неблагоприятными условиями) явилось в процессе эволюции как бы предпосылкой, первой ступенью в формировании органического покоя, столь характерного для семян эволюционно более подвинутых семенных растений.
К моменту прорастания семени наряду с формированием крупных семядолей развивается и ось зародыша. На стеблевом полюсе дифференцируется почечка, и на ней появляются выросты — два-три зачатка первых чешуйчатых листьев, в некоторых случаях и зачаток первого перистого листа. На коротком корневом полюсе, как раз под семядолями, рано образуется вздутие; постепенно вокруг слабо развитого зародышевого корня образуется прочное пленчатое влагалище — колеориза, защищающее его нежные ткани. При прорастании семени первой в образовавшийся разрыв склеротесты проходит именно колеориза; растущий корень проходит сквозь нее и углубляется в почву.
Для всех саговниковых характерно подземное прорастание. Сущность его не в том, что прорастающее семя остается глубоко в почве (семя саговниковых, как правило, прорастает у ее поверхности), а в том, что семядоли до конца остаются в семени, обеспечивая поглощение запасных веществ из эндосперма и передачу их развивающемуся проростку. При этом семя может держаться на растении, продолжая его питать в течение года или даже двух лет. После выполнения этой функции опустошенное семя вместе с засыхающими семядолями отделяется от молодого растеньица, ставшего совершенно самостоятельным. Такой подземный, или скрытосемядольный, тип прорастания является очень древним и, можно сказать, исходным у семенных растений.
Очень медленно протекает и дальнейшее развитие проростков. Второй лист в природе обычно появляется лишь спустя год, последующие — по одному за год или даже за несколько лет. По достижении 5—6-летнего, а иногда и большего возраста впервые они появляются в виде «кроны» (у замии свойство поочередного развертывания листьев остается на всю жизнь).

Саговники (устар.: саговики, цикадовые) — древняя группа семенных растений, шире всего представленная в мезозое, ныне рассматриваемая в ранге отдела Саговниковидные (Cycadophyta), в который входит единственный современный класс Саговниковые (Cycadopsida) и единственный порядок Саговниковые (лат. Cycadales, Cycadeae), состоящий из двух семейств.

Происхождение

Окаменелые саговники находят уже в отложениях раннего пермского периода, ок. 280 млн лет назад, а по некоторым сведениям даже в отложениях раннего карбона (300—325 млн лет назад). Вероятно, имела место быстрая диверсификация саговников в первые несколько миллионов лет их существования, сопровождавшая их распространение по Лавразии и Гондване.
Семейство Стангериевые (лат. Stangeriaceae), состоящее из трёх дошедших до нас видов, считается происходящим из Гондваны — окаменелости найдены в отложениях нижнего мелового периода (70—135 млн лет назад) в Аргентине. Замиевые (лат. Zamiaceae) находят от среднего триаса до эоцена (54—200 млн лет назад) в Южной и Северной Америках, Европе, Австралии и Антарктике, поэтому считается, что семейство сформировалось ещё до раскола Пангеи. Окаменелости растений семейства саговниковых найдены начиная с эоцена (38—54 млн лет назад) в Японии и Китае, что указывает на то, что происходят они из Лавразии.

Биологическое описание

Сюда относятся растения, по общему виду похожие на пальмы. Ствол их обыкновенно толстый, но не высокий, редко достигающий высоты 20 м, цилиндрический, иногда клубневидный, почти никогда не ветвится за некоторым исключением. На поверхности он весь усажен остатками листовых черешков, на конце несёт крону крупных перистых кожистых, иногда колючих листьев. У некоторых видов молодые листья завиты в спираль как у папоротников. Органы размножения (стробилы) имеют очень простое устройство и раздельнополы, причём мужские и женские располагаются на разных растениях (то есть растения двудомные). Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов, каждый из которых представляет собой плоскую или щитковидную чешуйку, на верхней поверхности которой сидят группами многочисленные микроспорангии, содержащие микроспоры, из которых потом развиваются пыльцевые зерна — мужские гаметофиты. Женские стробилы у Cycas, то есть саговника, состоят из отдельных мегаспорофиллов, которые развиваются на конце стебля в нескольких кругах, заменяя собой обыкновенные листья. В сравнении с обычными листьями мегаспорофиллы обладают небольшими размерами и не имеют зелёной окраски, так как одеты густым жёлто-бурым войлоком. В верхней своей части они разделены на перистые доли, у основания же их находятся семязачатки. На следующий год за мегаспорофиллами опять развивается крона зелёных листьев. У других родов мегаспорофиллы имеют обыкновенно вид щитков, собранных в шишки — стробилы. На нижней поверхности этих щитков сидят по два семязачатка. Последние довольно крупны и снабжены одним (простым) покровом (интегументом). Они развиваются в крупные семена, похожие на костянки (напр. сливы), так как у них наружный слой семенной кожуры делается мясистым, а внутренний — твёрдым как кость. Внутри семени заключается зародыш, остающийся на нитевидном, спирально закрученном канатике. В зародыше обыкновенно две семядоли, в основном срастающиеся между собой, реже одна (Ceratozamia).

Распространение

Саговники встречаются исключительно в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.
В Америке Саговники распространены от Северной Мексики и Флориды (приблизительно от 30° с. ш.) до Перу, Боливии и Северной Бразилии (до 12° ю. ш.). В Старом Свете они обитают в тропической и Южной Африке, на Коморах, Мадагаскаре, в Ост-Индии и Ост-Индском архипелаге, откуда они доходят к северу до южного Китая и Японии, а к югу и востоку до Австралии и островов Фиджи (Вити). Больше всего они распространены в Центральной Америке и Мексике, а также Австралии, но и здесь они встречаются довольно редко. В России саговники встречаются в парках и скверах городов Сочи и Ялта и в Абхазии.

Классификация

Ранее эта группа состояла только из одного семейства, в настоящее время оно разделено на два семейства: Замиевые (Zamiaceae) и монотипное Саговниковые (Cycadaceae), включающее единственный род Саговник (Cycas). Иногда вместо семейства стангериевых выделяют монотипное семейство Бовениевые (Boweniaceae), включающее единственный род Бовения, относя остальные виды к замиевым.
Всего сейчас выделяют 305 описанных видов, в 10—12 родах и 2—3 семействах.
Часть систематиков включает в класс Саговниковые вымерший порядок Беннеттитовые (Bennettitales).