Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)

ОПИСАНИЕ:

Отдел Chytridiomycota, в состав которого входит только один класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes), обычно рассматривается как самая примитивная, исходная в царстве грибов группа.

Общая характеристика

1. Вегетативное тело имеет в целом примитивную организацию. В ходе эволюции она претерпела лишь незначительные усложнения. Самые примитивные представители совершенно не имеют мицелия, и тело их в вегетативном состоянии представлено одиночной клеткой, иногда лишенной жесткой клеточной стенки. Другие развивают ризомицслий или настоящий мицелий (несептированный).
2. Основа клеточной стенки хитиново-глюкановая, как и у высших грибов.
3. Отличительная особенность отдела — во всем царстве грибов только у его представителей имеются в цикле развития жгутиковые стадии — зооспоры и гаметы с одним гладким жгутиком, при движении всегда направленным назад. Только у анаэробных видов из порядка неокаллимастиксовых (Neocalli- masticales) число жгутиков может быть до 10 и больше.
4. Бесполое размножение — обычно зооспорами.
5. Половое размножение может осуществляться разными способами. Следует отмстить, что для многих видов оно неизвестно или достоверно не подтверждено. Здесь известны все типы планогамии — изогамия, гетерогамия и оогамия, а также слияние гаметангиев и даже соматогамия, осуществляемая путем контакта между частями ризомицелиев.
6. В большинстве хитридиомицеты, насколько известно, гаплонты, но встречается и смена ядерных фаз.
7. Хитридиомицеты — преимущественно водные (морские и пресноводные) организмы, реже они встречаются во вневодных местообитаниях, особенно в почве. Это паразиты на водорослях или низших животных, реже — на сухопутных растениях, или сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу или кератин. Особое положение занимает порядок Neocallimasticales — его представители обитают как анаэробы в кишечном тракте травоядных животных.
8. Хитридиомицетов насчитывается около 1 000 видов. Число порядков несколько варьирует в разных системах.
Классификация Chytridiomycctcs до недавнего времени основывалась главным образом на степени развития таллома и форме полового процесса. В настоящее время огромное значение стали уделять особенностям строения (ультраструктуре) зооспор.
У большинства хитридиомицетов зооспоры одножгутиковые, хотя, как уже упоминалось, у некоторых анаэробных видов число жгутиков может быть больше 10. Ядро одно. Его форма и расположение различны и могут служить диагностическим признаком. У одножгутиковых форм возле базального тела (ки- нетосомы) жгутика имеется второе базальное тело («покоящееся»). От базального тела в глубь цитоплазмы отходят микротрубочки, образующие жгутиковые корни и в некоторых случаях более массивные фибриллярные образования — ризопласты. Эти структуры контактируют с различными органеллами клетки. В число органелл входят одна или несколько митохондрий, микротельца, тяжи эндоплазматической сети и липидные тельца — либо одно большое, либо несколько мелких, расположенных в специфических частях зооспоры. Липидные тельца имеются в зооспорах всех аэробных хитридиомицетов и находятся в тесной связи с микротсльцами, митохондриями и мембранными цистернами, образуя так называемый комплекс микротелец — липидных глобул (КМЛГ). Степень сложности этого комплекса варьирует, а летали структуры используются для разделения порядков. В зооспорах хитридиомицстов имеется еще одна органелла, по-видимому, нигде больше не встречающаяся. Это так называемая гамма-частица — небольшая, связанная с мембраной органелла, содержащая электронно-плотный материал. Предполагают, что она служит для запасания белка.
Рибосомы в зооспоре у разных видов либо более или менее равномерно рассеяны по цитоплазме, либо тем или иным образом сгруппированы. Например, они могут образовывать так называемую ядерную шапочку, или ядерный колпачок, т.е. в виде компактной структуры примыкать к ядру со стороны, противоположной жгутику, или же полностью окружать ядро.
У представителей порядка Monoblepharidales имеется еще специфическая органелла — румпосома, для которой предполагается участие в работе жгутика.