Отряд ХЛОРАНТОЦВЕТНЫЕ

ОПИСАНИЕ:

Отряд Хлорантоцветные / Chloranthales Mart., 1835

Порядок включает одно семейство — хлорантовые (Chloranthaceae). Места распространения его представителей: тропическая Америка, Океания, Мадагаскар, Южная, Юго-Восточная и Восточная Азия. По палеоботаническим данным, это одно из самых древних семейств цветковых. В меловом периоде они были распространены на всех материках, в том числе в Антарктиде.
Порядок представлен деревьями и кустарниками (Ascarina, большинство видов Hedyosmum), полукустарниками (Hedyosmum, Sarcandra, Chloranthus), многолетними, редко однолетними травами (большинство видов Chloranthus). Сосуды всегда развиты в корнях, а обычно и в стеблях, часто лишь немного превышают по толщине трахеиды, с лестничной перфорационной пластинкой, имеющей большое число перекладин (до 200). Паренхима обычно с идиобластами, содержащими эфирные масла. Листья супротивные, со сросшимися в разной степени между собой основаниями, с прилистниками, черешковые, простые, цельные, по краю зубчатые, причем зубчики всегда несут на конце железку. Такой тип зубчатости получил название хлорантоидной. Он весьма обычен у дисперсных листьев из меловых отложений. Цветки в колосьях, собраниях колосьев или тирсах, очень мелкие (до 7 мм), энтомофильные (Chloranthus, Sarcandra, иногда Hedyosmum) или анемофильные (Ascarina, большинство видов Hedyosmum), обоеполые и зигоморфные (Sarcandra, Chloranthus) или однополые и актиноморфные (Ascarina, Hedyosmum), циклические. Околоцветника нет или он простой и состоит из 3 небольших чешуек (развит только в женских цветках Hedyosmum). Строение андроцея весьма разнообразно. У Chloranthus он в виде трехлопастной структуры, прикрепленной к завязи со стороны брактеи. Средняя лопасть с 2 парами микроспорангиев (у Ch. japonicus стерильная), а боковые — каждая с одной парой микроспорангиев. Микроспорангии погружены в ткань лопастей. Степень срастания лопастей друг с другом у современных видов варьирует, иногда они почти свободные. Каждая лопасть продолжена выше микроспорангиев в короткий или длинный, широкий или узкий вырост. У очень близких к Chloranthus ископаемых цветков из меловых отложений лопасти андроцея полностью свободные, либо сросшиеся только при основании, либо свободные при основании и сросшиеся между собой на верхушке. Андроцей Chloranthus интерпретируют как результат срастания трех тычинок или (что более вероятно) расщепления одной тычинки. У Sarcandra тычинка 1, расположена со стороны брактеи, имеет 2 пары боковых микроспорангиев, погруженных в массивный связник, плохо отграниченный от короткой тычиночной нити. У Ascarina и Hedyosmum пыльники сидячие, с 2 парами микроспорангиев, связник обычно узкий. У Hedyosmum тычинка всегда 1, а у Ascarina их 1 — 5. Пыльцевые зерна с одной дистальной бороздой или трехлопастной апертурой (Ascarina), с дистальной (4)5 —6-лопастной апертурой (Hedyosmum), многопоровые (Sarcandra, Chloranthus erectus'), многобороздные (виды Chloranthus), возможно, иногда безапертурные. Гинецей хлорантовых всегда из одного асцидиатного плодолистика без пликатной зоны, на верхушке которого ко времени цветения сохраняется отверстие, ведущее в заполненный слизью канал, соединяющий рыльце с полостью завязи. Завязь верхняя (Ascarina), полунижняя (Sarcandra, Chloranthus) или нижняя (Hedyosmum). Единственная битегмальная ортотропная семяпочка прикреплена в верхней части завязи и обращена микропиле вниз. Плоды — костянки, редко орешки (Hedyosmum) или с сочным околоплодником без твердого слоя (остальные роды). Семена с обильным эндоспермом, богатым маслами, и очень маленьким зародышем с едва выраженными семядолями.
Хлорантовые имеют морфологические черты сходства как с Nymphaeales (особенно с семействами Trimeniaceae и Amborellaceae), так и с Piperales. Однако в целом семейство Chloranthaceae обладает уникальным сочетанием морфологических признаков, что позволяет выделить его в особый порядок. Обособленное положение Chloranthaceae подтверждают и молекулярные данные.
Согласно одной из точек зрения, цветки Chloranthaceae были исходно обоеполыми, актиноморфными, с 3 листочками простого околоцветника, чередующимися с ними 3 тычинками и плодолистиком с верхней завязью. Согласно другой точке зрения, цветки хлорантовых были исходно однополыми, женские — с простым околоцветником из трех листочков и верхней завязью, а мужские — с единственной тычинкой. Некоторые ученые считают, что обоеполые цветки Sarcandra и Chloranthus представляют собой сильно редуцированные собрания однополых цветков (псевдантии) или разветвленных фрук- тификаций предцветкового строения. Особняком стоит гипотеза французского ботаника Ж. Ф. Леруа (1983), который трактует мужскую фруктификацию Hedyosmum не как колос из множества редуцированных до 1 тычинки цветков, а как гомолог неразветвленного стробила голосеменных с расположенными по спирали микроспорофиллами, то есть как одну из наиболее примитивных цветкоподобных структур. При редукции числа тычинок (микроспорофиллов) из мужской фруктификации Hedyosmum можно «вывести» малотычинковый мужской цветок типа Ascarina. Большинство других специалистов по хло- рантовым к этой трактовке относится скептически.

Книги:

Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист