ОПИСАНИЕ:
Отряд Капустоцветные / Brassicales Bromhead (1838)
Существенный признак порядка — наличие горчичных гликозидов и фермента мирозиназы. При механических нарушениях ткани содержащаяся в мешковидных идиобластах мирозиназа вступает в контакт с освобождающимися из других клеток гликозидами, преобразуя их в горчичное масло, служащее защитой от травоядных. Кроме Brassicales, горчичные гликозиды есть только у рода Drypetes (Putranjivaceae, ранее Euphorbiaceae, порядок Мальпигиецветные). Другие признаки порядка — париетальная плацентация и часто зелёные зародыши.Большая часть семейств, входящих в порядок, характеризуется 4-мерными цветками и согнутым или сложенным зародышем. Одним из самых легко узнаемых по характерному строению цветка является семейство Капустные, или Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae), представители которого распространены преимущественно во внетропических областях Северного полушария и к которому относится ряд важнейших в хозяйственном отношении растений.
У Capparis spinosa (ранее относили к Capparaceae), бутоны которого употребляют как каперсы, андроцей состоит из многочисленных тычинок. У видов Cleome завязь разделена на 2 гнезда ложной перегородкой.
Слабозигоморфные цветки у Resedaceae, которые в Центральной Европе представлены видами рода Резеда (Reseda). В этом семействе иногда плодолистики на верхушке срастаются не полностью, так что можно видеть семяпочки внутри завязи.
В порядке также находятся семейства с 5-мерными цветками и прямым зародышем (Caricaceae, Moringaceae, Tropaeolaceae). Так Caricaceae известны по плодам папайи (Carica papaya), а к Tropaeolaceae с зигоморфными цветками со шпорцем относится повсеместно разводимая настурция (Tropaeolum majus).
Большая часть видов порядка сосредоточена в умеренных и субтропических областях Северного полушария. В особенности богаты каперсоцветными Западная и Центральная Азия, а также аридные области Северной Америки. Из остальных континентов наиболее богата видами порядка Африка, а наименее — Австралия. В целом виды порядка приурочены к аридным и семиаридным областям, хотя есть немало видов, растущих в условиях с нормальным и даже избыточным увлажнением. Настоящих водных растений очень мало, таковы Subularia (шильница) и некоторые представители рода Rorippa (жерушник) из крестоцветных.
Представители порядка — в основном травянистые растения, реже полукустарники или небольшие кустарники; настоящие деревья редки (например, многие моринговые). Листья в основном очередные, простые (реже сложные), чаще всего цельные и цельнокрайние. У многих представителей есть небольшие прилистники, часто расположенные в пазухе листа (как у крестоцветных и резедовых). Нередко листья и остальные части растения опушены. Детали опушения (волоски простые, звездчатые и т.д.) важны в систематике крестоцветных.
Соцветия чаще всего рацемозные. Кисти крестоцветных обычно эбракте- озные. Цветки каперсоцветных чаще всего 2- или 4-мерные, встречаются также 5- или 6-мерные цветки, у крестоцветных плодолистиков всегда 2, а у представителей других семейств их может быть 2, 3 или 5. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или реже зигоморфные, обычно энтомофильные. Околоцветник обычно двойной, чашелистики и лепестки свободные или сросшиеся при основании (например, у папайи). Часто развивается гинофор или андрогинофор (особенно выражен у каперсовых). Тычинки в числе элементов околоцветника или более многочисленные; многотычинковый андроцей особенно характерен для части каперсовых. Пыльники вскрываются продольными щелями. Изредка встречаются стаминодии. Между андроцеем и основанием плодолистиков может развиваться нектарный диск или отдельные нектарники. Завязь верхняя, гинецей синкарпный или гораздо чаще паракарпный (у крестоцветных развивается ложная перегородка, но плаценты с семяпочками все равно расположены так же, как в паракарпном гинецее). У резедовых завязь часто открыта на верхушке.
Плоды сухие, как у крестоцветных, резедовых, настурциевых, или сочные, как у моринговых и многих каперсовых. Строение плода — основной признак в систематике крестоцветных. У большинства крестоцветных это — стручок (если длина стручка не превышает его ширину или превышает ее не более чем в 4 раза, то плод называют стручочком). Иногда верхняя и нижняя части плода устроены по-разному (верхняя, так называемый носик, не вскрывается, хотя и может содержать одно или несколько семян). Некоторые крестоцветные имеют односеменные невскрывающиеся плоды (например, Bunias — свербига) или плоды, распадающиеся поперечно на односеменные членики (как у Rhaphanus — редьки). У лимнантовых в каждом гнезде завязи по одной семяпочке, столбик гинобазический, а плод — дробный, очень напоминающий ценобий бурачниковых и губоцветных (подкласс Asteridae). Плоды настурции обычно также дробные, но столбик у нее отходит от верхушки завязи. Семена каперсоцветных с эндоспермом и развитым, часто складчатым или скрученным зародышем.
Наиболее существенный цитолого-биохимический признак каперсоцветных, объединяющий подавляющее большинство его представителей, — наличие мирозиновых клеток. Они содержат фермент мирозиназу, который высвобождается при повреждении растения и расщепляет имеющиеся в тканях глюкозинолаты на глюкозу и изотиоцианаты (горчичные масла — соединения, в которых присутствует группа — N=C=S). Горчичные масла едки и летучи и потому играют большую роль в защите растений от фитофагов; со способностью выделять горчичные масла, возможно, связано и слабое развитие микоризы у представителей порядка. Система мирозиназа/глюкозинолаты в эволюции цветковых растений формировалась несколько раз, но большая часть таксонов, продуцирующих горчичные масла, принадлежит к одной группе — порядку каперсоцветных1. Свойство каперсоцветных выделять горчичные масла издавна используют в кулинарии: широко известны как приправы корни хрена (Armoracid) и семена горчицы (виды Sinapis и Brassica) из крестоцветных, а также почки и бутоны каперсов (Capparis) и настурции (Tropaeolum).
Замечательный во многих отношениях представитель порядка — папайя (Carica). Папайя — пахикаульное маноксильное дерево: ее ствол имеет тонкое кольцо древесины и мощную сердцевину, а своей прочностью обязан главным образом коре, содержащей очень крепкие толстостенные волокна. Папайя начинает плодоносить очень рано: в наиболее жарких тропических областях растения некоторых сортов образуют первые цветки в трехмесячном возрасте. В то же время она очень недолговечна и обычно живет не более пяти лет. У папайи обнаружено несколько типов цветков: есть типично женские цветки со свободными лепестками и гинецеем из 5 плодолистиков, расположенные прямо на стволе (каулифлория); мелкие мужские цветки со сросшимися наполовину лепестками, 10 тычинками и рудиментарным гинецеем, собранные в малоцветковые пазушные соцветия; обоеполые цветки с 5 тычинками и гинецеем, а также типы цветков, переходные от обоеполых к типично мужским, у которых может быть от 2 до 10 тычинок и в различной степени развитый гинецей. Большинство деревьев развивает типично мужские или типично женские цветки, а часть растений несет обоеполые цветки нескольких типов. Папайя может опыляться и ветром, и насекомыми, в зависимости от погоды, а обоеполые цветки способны к самоопылению. Плоды папайи внешне похожи на дыню, но содержат млечный сок, который у незрелых плодов ядовит. Плоды папайи широко используют в пищу, а экстракты плодов и листьев — в медицине, косметологии и пищевой промышленности. Папайя содержит папаин (известный и у других моринговых) — фермент, близкий к желудочному пепсину, поэтому его добавляют к мясным блюдам.
Широко распространенное в средних широтах семейство крестоцветные издавна привлекало внимание систематиков проблемой своего происхождения. Наиболее распространенными были точки зрения об их родстве с маковыми (порядок лютикоцветные) и каперсовыми. Несмотря на многочисленные черты морфологического сходства (например, димерные цветки, похожие плоды некоторых представителей), маковые в настоящее время уже нельзя считать даже отдаленными родственниками крестоцветных. В частности, маковые не имеют мирозиновых клеток, зато у них есть алкалоиды, близкие к алкалоидам лютиковых, с которыми маковые и сближают на основании молекулярных данных (см. ранее). Таким образом, здесь мы сталкиваемся с примером конвергентной эволюции двух различных групп. Зато каперсовые настолько тесно связаны с крестоцветными, что некоторые роды переносили из одного семейства в другое. В сущности каперсовые отличаются от крестоцветных лишь отсутствием ложной перегородки в плодах и хорошо развитым (андро)гинофором. Одна из групп каперсовых — клеомовые (чаще всего рассматриваемая в качестве подсемейства) по молекулярным данным ближе к крестоцветным, чем к остальным каперсовым. Если следовать принципам кладизма, то нужно либо рассматривать клеомовые и крестоцветные как одно семейство, либо все три группы — как отдельные семейства. Здесь каперсовые приняты в традиционном объеме как парафилетическая группа.
Для крестоцветных характерна очень высокая стабильность признаков цветка: почти все они имеют 4 чашелистика, 4 ноготковых, крестообразно расположенных лепестка и 6 (2 коротких и 4 длинных) тычинок (такую же структуру имеют цветки и некоторых каперсовых). Самое популярное модельное растение, используемое в физиологических и молекулярно-биологических исследованиях, — Arabidopsis thaliana, принадлежащее к крестоцветным. Кроме упомянутых выше горчицы и хрена, к крестоцветным относят многие другие важные культурные растения, в том числе капусту (виды Brassica), рапс (Brassica napus var. napus), брюкву (Brassica napus var. napobrassica), репу (Brassica rapa) и редис (Raphanus sativus).
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009
--Tzvetkovie-rasteniya.jpg)
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист