ОПИСАНИЕ:
Отряд Астроцветные / Asterales Lindl., 1833
Синонимы: Сростнопыльниковые, Сложноцветковые, Астровые.Включает около 28 тысяч видов (900—1000 родов), распространённых по всему земному шару и представленных во всех климатических зонах. В системе классификации APG II включён в группу эвастериды II.
Порядок является космополитом (растения, встречающиеся на большей части мира, включая пустынные и холодные зоны), и включает в себя в основном травянистые виды, хотя также присутствует небольшое количество деревьев (таких как гигантская лобелия и гигантский сенесио) и кустарники.
Русское название порядка перекликается с русским словом «Астровые», которое может иметь различные значения, обозначая соподчинённые таксоны разных рангов.
Близок к порядкам колокольчиковые и калицеровые и имеет, вероятно, общее с ними происхождение. Травы или полукустарники, реже кустарники, а иногда небольшие деревья. Листья обычно очередные или супротивные, иногда мутовчатые, цельные или различным образом расчлененные, иногда редуцированные, без прилистников. Характерно наличие инулина. Членики сосудов обычпо с простой перфорацией, но передко встречаются также лестничная и сетчатая перфорации. Цветки собраны в головки или корзинки, окруженные оберткой, обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфный, обычно 5-членные. Чашечка в различной степени редуцирована и видоизменена и обычно представлена хохолком (летучкой). Венчик сростнолепестный, 5- лопастный и трубчатый, язычковый или же двугубый. Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика; нити обычпо свободные, но пыльники большей частью склеенные между собой. Пыльцевые зерна в большинстве случаев 3-борозд- но-поровые. Гинецей из 2 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся обычно 2 рыль- цевыми ветвями; под рыльцевыми ветвями столбик несет воротничок волосков (собирательные волоски); завязь нижняя, с 1 базальным анатропным семязачатком. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно целлюлярный, реже нуклеарный. Плод — семянка. Семена лишены эндосперма.
Один из самых крупных порядков цветковых растений, поскольку к нему относят крупнейшее семейство сложноцветные. Прочие семейства порядка (за исключением колокольчиковых) бедны видами и распространены преимущественно в Южнотихоокеанском регионе и Австралии. Лишь вахтовые широко встречаются в Северном полушарии. Астроцветные — молодой порядок, ископаемые остатки его представителей широко появляются лишь в неогене.
Представители порядка — в основном травы, реже кустарники или деревья. Водные формы встречаются у вахтовых (род Nymphoides — щитолистник, в нецветущем состоянии похожий на водокрас или мелкую кувшинку), колокольчиковых и сложноцветных. Есть лианы (как Mutisia из сложноцветных), а также подушковидные растения (представители стилидиевых и сложноцветных). Своеобразна гавайская Brighamia — брайамия (колокольчиковые), растущая в трещинах скал: ее мясистый стебель сильно утолщен в нижней части, а вверху несет розетку листьев; такое строение позволяет выдерживать сильные порывы ветра, при которых растение не ломается, а раскачивается как игрушка «ванька-встанька». Среди сложноцветных есть стеблевые и листовые суккуленты, а также пальмовидные розеточные деревья; все эти жизненные формы, наряду с травами «обычного» облика, встречаются в роде Senecio (крестовник). Некоторые колокольчиковые и сложноцветные имеют запасающие клубни (например, Helianthus tuberosus — топинамбур). Ткани часто содержат вместилища эфирных масел, некоторые сложноцветные и колокольчиковые имеют млечный сок. Наиболее существенная биохимическая особенность порядка — полимер фруктозы инулин и родственные ему соединения в качестве запасного вещества вместо крахмала. Листья очередные, реже супротивные, без прилистников; простые, цельные или различным образом расчлененные (порой очень сильно, как у многих видов Artemisia — полыней из сложноцветных).
Цветки обычно обоеполые, энтомофильные (некоторые сложноцветные, например полынь, Ambrosia — амброзия — вторично анемофильны); пентамерные (реже 4 — 6-мерные) и 4-круговые. У некоторых колокольчиковых (Jasione — букашник), гудениевых (JBrunonia — брунония) и у всех сложноцветных развиваются компактные соцветия корзинки, окруженные оберткой из прицветных листьев. Внутри корзинки нередко имеет место дифференциация цветков: краевые цветки женские или бесплодные, но с крупным венчиком. Иногда корзинки, в свою очередь, образуют компактные собрания.
Околоцветник в типе двойной, но у сложноцветных чашечка редуцирована либо чаще видоизменена в паппус — пучок волосков или щетинок. Паппус в процессе развития цветка обычно закладывается позже венчика. Венчик обычно спайнолепестный, закладывается в виде единого меристематического кольца (раннее конгенитальное срастание). Он может быть актиноморфным, как в трубчатых цветках сложноцветных или в цветках Campanula (колокольчиков). Цветки с зигоморфным венчиком составляют 3 группы. В первой группе трубка разомкнута с одной стороны, как у Lobelia из колокольчиковых и у многих гудениевых, а также в язычковых цветках сложноцветных, где отгибы всех 5 лепестков срастаются почти нацело. Есть формы с двугубым венчиком, где 2 лепестка образуют верхнюю губу, а 3 — нижнюю (иногда 1 лепесток в верхней губе, а 4 в нижней). Если верхняя губа редуцирована и отгиб образован 3 сросшимися лепестками, то цветок называют ложноязычковым. У сложноцветных с язычковыми цветками все цветки в корзинке язычковые (например, Taraxacum — одуванчик), а ложноязычковые цветки обычно находятся в одной корзинке с трубчатыми, располагаясь по ее краю (например, Helianthus — подсолнечник). Для вахтовых характерны бахромчатые лепестки. У многих представителей порядка есть интрастаминальный нектарный диск.
Тычинки обычно в числе лепестков, прикрепленные к цветоложу, часто слипаются друг с другом пыльниками. В отличие от многих ясноткоцветных зигоморфия венчика не коррелирует здесь с редукцией части тычинок, что, вероятно, связано с иными преобладающими способами опыления. Представители многих семейств имеют своеобразный механизм опыления, который связан с вторичным преподношением пыльцы. В распространении пыльцы тычинки принимают участие лишь на первом этапе, а затем эта функция переходит к столбику или даже к рыльцу, которые имеют специальные приспособления, например выметающие волоски или пыльцевую чашу. В цветках колокольчиков, например, к моменту раскрытия бутона тычинки уже завядают, а вся пыльца, удерживаемая особыми волосками, сосредоточивается на поверхности столбика, откуда ее и захватывают насекомые-опылители. При визите насекомого волоски активно сокращаются и освобождают пыльцу. Поскольку цветки строго протандричны, то на стадии разноса пыльцы рыльце не способно к ее восприятию. Пыльцевые зерна трехклеточные, трех- и более бороздные или борозднопоровые; у гудениевых и сложноцветных экзина очень толстая, с многочисленными полостями.
Гинецей паракарпный или синкарпный, из 2, реже из 3 — 5 плодолистиков, с длинным столбиком и лопастным рыльцем. Завязь почти всегда нижняя. У сложноцветных завязь одногнездная, с одной базальной семяпочкой. Семяпочки у астроцветных унитегмальные, тенуинуцеллятные. У представителей большинства семейств плод — ягода либо коробочка, а у сложноцветных развивается особый тип односеменного нижнего плода — семянка. Важную роль в распространении семянок многих видов играет паппус, обеспечивающий парусность семянок и тем самым способствующий анемохории. У некоторых родов он образует крючки и шипы, цепляющиеся за шерсть животных. У Centaurea cyanus — василька синего семянка из-за гигроскопических движений хохолка способна самостоятельно «отползать» по поверхности почвы от материнского растения. Некоторые сложноцветные не имеют паппуса (ромашка, подсолнечник). Семена с крупным прямым зародышем и с эндоспермом. В нескольких родах сложноцветных (Hieracium — ястребинка, одуванчик) широко распространен апомиксис.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009
--Tzvetkovie-rasteniya.jpg)
Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист