Описание:
Антоцеротовидные, или Антоцеротофиты, или Антоцеротовые мхи (лат. Anthocerotophyta) — отдел мохообразных растений, для которых характерны пластинчатые талломы. Ранее Антоцеротовидные (Антоцеротовые) рассматривались как класс отдела Моховидные, или Мхи (Bryophyta) — Anthocerotopsida.
Некоторые представители таксона (Phaeoceros laevis, Anthoceros punctatus и др.) растут на глинистой почве на полях, по сырым канавами; представители рода нототилас и некоторых других распространены большей частью в тропиках, несколько видов встречается в регионах с умеренным климатом.
Свое название антоцеротовые получили от греческих слов anthos — цветок и keros — рог: на их розетковидном темно-зеленом пластинчатом слоевище, плотно прилегающем к почве, образуются удлиненные и слегка изогнутые спорогоны роговидной формы.
Биологическое описание
Представители отдела — талломные растения, листостебельные виды отсутствуют. Талломы пластинчатые (лопастные), обычно в форме розеток. По краям талломов возникают клетки образовательной ткани (меристематические клетки), которые формируют лопасти, налегающие друг на друга.Клетки, из которых состоит таллом, достаточно однородны, для них характерна тонкостенность; масляные тела в них отсутствуют. Верхние клетки содержат хроматофоры с пиреноидами, которые существенным образом отличаются от хлоропластов других высших растений.
В условиях недостаточной влажности у некоторых антоцеротовидных на лопастях таллома формируются клубневидные утолщения, которые сверху покрыты мёртвыми опробковевшими клетками; эти образования могут переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения.
Большинство антоцеротовидных однодомны; приспособление к недопущению самооплодотворения заключается в том, что антеридии (мужские органы полового размножения) созревают раньше архегониев (женских органов).
После оплодотворения развиваются спорофиты (бесполое поколение); как и у других мохообразных, спорофиты антоцеротовых называются спорогониями. Спорогоний антоцеротовидных состоит из гаустории (всасывающего органа) и длинной узкой коробочки, имеющей форму изогнутого рожка. Стенки коробочки покрыты эпидермой, под которой находится фотосинтезирующая ткань.
В коробочке образуется спорангий (орган бесполого размножения) со спорами. Коробочка вскрывается на своей верхней части двумя створками, через которые высеиваются зрелые споры, в то время как ниже находятся споры незрелые. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка своим основанием всё время растёт.
ГАМЕТОФИТ
Сравнительно тонкие слоевища антоцеротовых, диаметром 1—3 см, имеют розетковидную или (реже) лентовидную форму и различаются между собой главным образом степенью изре-занности (или волнистости) краев. Своеобразный облик придают им довольно многочисленные щетинковидно-торчащие спорогоны высотой до 2—3 см.При созревании спорогоны, вначале зеленые, сверху чернеют, растрескиваются двумя скручивающимися створками и постепенно вытягиваются у некоторых видов до 10 см и более.
Все антоцеротовые отличаются дорсивентральным, лопастным вегетативным телом — слоевищем, или талломом. Слоевище состоит всего из нескольких слоев одинаковых, тонкостенных клеток. К краям оно обычно тоньше, и только у представителей рода дендроцерос (Dendroceros) посредине имеется многослойное утолщение, называемое жилкой.
На нижней стороне таллома развиваются ризоиды с гладкими стенками, а в самом талломе, в его нижней части, у многих видов образуются межклеточные полости, открывающиеся на брюшной стороне щелеобразным отверстием (по-видимому, это редуцированное воздушное устьице). Полости заполнены слизью, которая окружает точку роста и предохраняет ее от высыхания. В полостях часто поселяются колонии сине-зеленой водоросли носток (Nostoc), выстуцающей как бы в роли симбионта с антоцеротовыми. Однако помещенные в культуру образцы антоцеротовых, у которых в слизистых полостях отсутствовали водоросли, продолжали нормально развиваться.
Характерной особенностью антоцеротовых является наличие в клетках пластинчатого хлоропласта с пиреноидом (род антоцерос— Anthoceros) или нескольких более мелких хлоропластов с пиреноидами или без них (род мегацерос — Megaceros).
У антоцеротовых органы полового размножения развиваются эндогенно в ткани слоевища. Гаметангии неравномерно разбросаны в средней части слоевища; часто женские и мужские оказываются на одном и том же растении.
Антеридии располагаются по одному или группами в особых полостях — антеридиаль-ных камерах, закрытых сверху одним или двумя слоями клеток. Из клеток ножки антеридия могут возникать дополнительные антеридии. Ко времени созревания антеридии окрашиваются в оранжевый цвет. Клетки, кроющие полость, вздуваются, затем кратерообразно разрываются и образуют низкую зубчатую обертку вокруг антеридиев, и сперматозоиды выходят наружу.
Архегонии возникают также на спинной стороне слоевища из поверхностных клеток, расположенных за верхушечной клеткой (слоевище при этом может продолжать свой рост). Архегонии у антоцеротовых не поднимаются над тканью слоевища и развиваются внутри его. Покровный слой архегония недостаточно отчетливо выделяется, поскольку его клетки срастаются с окружающими клетками гаметофита.
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СПОРОФИТА
Спорофит образуется из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища. По сравнению с низкоорганизованным, слабо расчлененным гаметофитом спорофит у антоцеротовых относительно высоко развит. У большинства представителей этого класса моховидных он состоит из длинной цилиндрической растрескивающейся коробочки, стопы и меристематического слоя между ними. У видов рода нототилас (Notothylas) имеется также рудиментарная ножка, а коробочка отличается ограниченным ростом.Часть зародыша, из которого происходит спорогон, подразделяется на наружный слой— амфитеций (от греч. amphi — около и theke — вместилище) и внутренний — эндотеций (от греч. endon — внутри). Материнские клетки спор и элатер у антоцеротовых возникают из внутренней части амфитеция, так что споровый слой образует куполообразный свод над эндотецием, из которого развивается колонка, сходная с колонкой листостебельных мхов. Однако у видов рода нототилас колонка не образуется, и спорообразование у них происходит в эндотеции.
Ткань слоевища над оплодотворенной яйцеклеткой разрастается в длинную и узкую цилиндрическую обертку вокруг молодого спо-рогона. У всех родов антоцеротовых, кроме нототиласа, спорогон, разрастаясь, прорывает ткань обертки.
У подавляющего большинства антоцеротовых молодой спорогон зеленый: в клетках его стенок имеются хлоропласты с пиреноидами. Поэтому он даже способен к самостоятельному питанию, что доказано экспериментально. Те виды, которые в вегетативных клетках гаметофита имеют по одному хлоропласту, в клетках спорогона содержат по два хлоропласта. Виды с несколькими хлоропластами в вегетативных клетках имеют в клетках спорогона также большее их число (но только не удвоенное). И лишь у нототиласа в наружных клетках стенки спорогона хлоропласты отсутствуют.
Развившийся спорогон (длиной от нескольких миллиметров до 13 см) у большинства родов обнаруживает сходство со «стручком». Ножка отсутствует, клубнеобразная стопа погружена в слоевище. Основание спорогона окружено оберткой из ткани гаметофита, так называемой вагинулой.
У многих родов стенка спорогона состоит из нескольких слоев клеток (например, у анто-цероса). В ее наружном плотном слое расположены устьица, образованные двумя замыкающими клетками. Имеются и редуцированные формы спорогонов, у которых нет устьиц (нототилас). Центральная часть коробочки спорогона состоит из бесплодной колонки, но последняя обычно отсутствует у того же нототиласа. Между колонкой и стенкой коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити—элатеры. Существует мнение, что колонка выполняет механическую функцию и служит также для проведения воды и питательных веществ. Образована она продольно вытянутыми клетками с узкими просветами.
Элатеры у антоцеротовых могут быть одноклеточными или многоклеточными, иногда ветвистыми, часто коленчато согнутыми со спиральными утолщениями стенок или без них (рис. 23). Длительное время, примерно до образования тетрад спор, молодые и еще живые златеры представляют собой нежные тонкостенные трубки с цитоплазмой, содержащей капельки масла и зерна крахмала, и выполняют роль питающих органов материнских клеток спор. Позднее на стенках элатер образуются спиральные утолщения. В зрелом спо-рогоне они становятся гигроскопичными и служат для разрыхления спор и разбрасывания их из коробочки.
При основании спорогона, над его гаусториальной (всасывающей) частью, сохраняется меристематическая ткань. В результате деления ее клеток спорогон растет от основания вверх. Таким образом спорофит антоцеротовых, за исключением рода нототилас, обладает интеркалярным (вставочным) ростом, поэтому в верхней части спорогона споры созревают раньше, в то же время ближе к ее основанию споры еще лишь образуются. Таким образом коробочка раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными щелями.
Споры у антоцеротовых долго остаются соединенными в тетрады. Созревание спор антоцероса в условиях умеренной зоны происходит осенью. При прорастании споры образуется слабо развитая нитчатая протонема из одной или трех клеток; в роде дендроцерос прорастание спор начинается еще в спорогоне.
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Вегетативное размножение у антоцеротовых приурочено преимущественно к периодам с неблагоприятными для вегетации условиями (зимними, летними засушливыми). В такие периоды на краях или на нижней стороне слоевища формируются особые богатые запасными питательными веществами клубеньки, из которых могут вырасти новые растения. Некоторые многолетпие аптоцеротовые перезимовывают с помощью подземных частей слоевища, превращенных в клубеньки. К их числу относятся антоцеросы вильчатый и гималайский (Anthoceros dichotomus, A. himalayensis). Другие антоцеротовые принадлежат к однолетникам со слоевищем, разрушающимся после созревания и рассеивания спор.Относительно быстрое разрушение слоевищ и возобновление их преимущественно с помощью спор, по-видимому, обусловливают низкую конкурентную способность антоцеротовых. G этим связана и их экологическая приуроченность. Большинство видов является обитателями нарушенных и незадернованных местообитаний, поселяясь на залежах, по краю пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек. Большей частью они выступают как пионеры при заселении обнаженной влажной почвы. В тропиках они часто переселяются с почвы на отмирающие дернины мхов, на полегшие травы, на кору гниющих стволов, на ветви и живые листья, где их слоевища могут успешно расти, избегая конкуренции с другими растениями.
Книги:
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения