Актинобактерии (Actinobacteria)

ОПИСАНИЕ:

Actinobacteria Cavalier-Smith, 2002 // Actinobacteria Thrash and Coates 2012 // Тип Актинобактерии

Прежнее название—«актиномицеты» (греч. actis — луч и mycos — гриб; «лучистые грибы») происходит от того, что некоторые ее представители являются патогенами животных и образуют в пораженных тканях характерные лучистые друзы. Подобно тому, как цианобактерий считали водорослями, актинобактерий относили к грибам.
Современный термин «актинобактерии» (греч. actis —луч и bacteria — палка; «лучистые бактерии») впервые появился во втором издании «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001).
Фила велика по объему (130 родов; третье место среди бактерий) и имеет «парадоксальный» состав. В физиологическом и морфологическом отношении актинобактерии очень разнообразны. Среди них не обнаружены только объекты: — с грамотрицательным морфотипом;
— лишенные клеточной стенки;
— обладающие фотосинтетическим аппаратом;
— образующие эндоспоры.
За исключением фототрофии, актинобактерии используют все известные варианты энергетического и конструктивного метаболизма. В этой филе есть хемолитотрофы, автотрофы и гетеротрофы по углероду (и/или азоту), а также хемоорганотрофы дыхательного и бродильного типа, в том числе паразиты.
Благодаря своей липофильной клеточной стенке актинобактерии хорошо переносят высушивание. В отличие от большинства бактерий, они могут расти в воздушной среде. Кроме того, актинобактерии секретируют много экзоферментов, что лежит в основе их высокой биологической активности.
Актинобактерии могут образовывать многоклеточные агрегаты и резистентные клетки (т.н. «споры»). У них обнаружены почти все известные у бактерий формы социального поведения и типы симбиозов.
Актинобактерии адаптируются к умеренным и экстремальным условиям окружающей среды. Хотя они живут в основном в почвах и илах (пресноводных и морских), среди них встречаются термофилы и даже облигатные экстремальные галофилы (Actinopoly spora halophila). Благодаря исключительно широкой «коллективной» норме реакции генотипа представители этой филы занимают большинство ниш, пригодных для жизни бактерий.

Фенотипы актинобактерий подразделяются на две основные группы, каждая из которых, в свою очередь, состоит из нескольких подгрупп.
В первую группу входят одноклеточные актинобактерии разной формы, в том числе мицелиальной. Они не образуют спор, и поэтому их традиционно называют «низшими» актиномицетами (по аналогии с аспорогенными «низшими» грибами).
Ко второй группе относятся мицелиальные актинобактерии, в том числе многоклеточные, т. е. в гифах образуются внутренние перегородки. Они могут образовывать споры и поэтому их традиционно называют «высшими» актиномицетами (по аналогии со спорогенными «высшими» грибами).
Образование нитевидных клеток, или гиф не является уникальным свойством актинобактерий. Такой тип строения встречается у представителей филы ВХП Proteobacteria (р. Hyphomicrobium), а также филы Al Crenarchaeota (р. Thermofilum). У высших актинобактерий мицелий бывает стабильным (р. Streptomyces) или фрагментируется на палочки и кокки (р. Nocardia).
Гифы мицелия обладают способностью к ветвлению, которая может быть выражена в разной степени. Зачаточное ветвление наблюдается и у плеоморфных низших актинобактерий (например, у представителей родов Corynebacterium и Mycobacterium).
Гифы содержат много нуклеоидов и растут в апикальной зоне, что не сопровождается клеточным делением. Они образуют (септированный мицелий) или не образуют (несептированный мицелий) внутренние перегородки. Перегородки обычно проходят в поперечном направлении. Если наг ряду с ними образуются продольные перегородки, гифа превращается в таллом (р. Dermatophilus).
Мицелий растет в толще субстрата, например питательного агара (субстратный мицелий) или прорастает на его поверхность (воздушный мицелий). Поскольку актинобактерии имеют плотную липофильную оболочку, воздушные гифы переносят высушивание.
Размножение высших актинобактерий происходит либо в результате фрагментации гиф, либо в результате дифференциации «спор», которые образуются на гифах субстратного или воздушного мицелия. С цитологической точки зрения «споры» — это цисты с утолщенной стенкой и дополнительным гидрофобным чехлом, на котором иногда образуются шипики или волоски. Споры, не обладающие подвижностью, называются «конидиями» или «артроспорами», а споры, плавающие при помощи жгутиков—«зооспорами». Они либо открыто располагаются на концах гиф, либо находятся в мешковидных спорангиях. В первом случае конидии бывают одиночными (р. Micromonospora), образуют продольную пару (р. Microbispora), короткую цепочку до 20 клеток (р. Nocardia) или длинную цепочку (р. Actinopolyspora).

В физиологическом отношении актинобактерии подразделяются на две основные группы.
К первой группе относятся «дыхательные» формы, главной нишей которых является аэробная зона почвы. Там они накапливаются в количестве до 106 клеток- г-1. В основном это высшие актинобактерии (например, представители р. Streptomyces). Ко второй группе относятся «ферментирующие» формы, главной нишей которых является поверхность тела и ткани животных. В основном это низшие актинобактерии (например, представители родов Corynebacterium и Mycobacterium входят в состав нормальной микробиоты кожи человека, а представители рода Actinomyces живут в ротовой полости).

НИЗШИЕ (НЕ ОБРАЗУЮЩИЕ СПОР) АКТИНОБАКТЕРИИ.

Фенотипы низших актинобактерий подразделяются наг семь подгрупп. Поскольку учебник не вместил бы описание всех родов, перечислим эти группы только с отдельными примерами.
1. Хемолитоавтотрофы; окисляют серу с помощью кислорода:
— род Acidomicrobium (сем. Acidothermaceae).
2. Хемоорганогетеротрофы с облигатно аэробным дыханием; образуют простеки; размножаются почкованием:
— род Blastococcus (сем. Geothermatophilaceae).
3. Хемоорганогетеротрофы с облигатным аэробным дыханием; одиночные кокки или одиночные правильные палочки:
— род Acidothermus (сем. Acidothermaceae).
4. Хемоорганогетеротрофы с облигатным брожением (не синтезируют порфиринов); кокки и неправильные палочки; образуют пары, тетрады, кубические пакеты или цепочки:
— рода Arthrobacter и Micrococcus (сем. Micrococcaceae).
5. Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием или брожением; одиночные правильные палочки и нити; патогены рыб:
— род Renibacterium (сем. Micrococcaceae).
6. «Коринеформные» бактерии. Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием, анаэробным фумаратным дыханием или брожением; неправильные палочки или короткие нити; обладают только зачаточным ветвлением; есть патогенные формы:
— род Actinomyces (сем. Actinomycetaceae)', род Propionibacterium (сем. Propionibacteriaceae)', род Bifidobacterium (сем. Bifidobacteriaceae)', род Corynebacterium (сем. Corynebacteriaceae).
7. «Микобактерии». Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; палочки или длинные нити; обладают выраженным ветвлением; воздушный мицелий не образуется; есть патогенные формы:
— род Mycobacterium (сем.Муcobacteriaceae}.

ВЫСШИЕ (СПОРООБРАЗУЮЩИЕ) АКТИНОБАКТЕРИИ.

Фенотипы высших актинобактерий подразделяются на пять подгрупп. Поскольку учебник не вместил бы описание всех родов, приводим эти группы только с отдельными примерами.
1. «Нокардиоподобные» бактерии. Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием, реже с брожением; палочки или мицелий, легко распадающийся на палочки и кокки; мицелий ветвящийся, слабо септированный, в основном субстратный; споры, лишенные подвижности, в цепочках; есть патогенные формы:
— рода Nocardia и Rhodococcus (сем. Nocardiaceae).
2. «Актинопланеты» (лат. planao — скитаться; «образующий подвижные споры»). Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; образуют стабильный, только субстратный мицелий; споры, лишенные подвижности, одиночные или в цепочках, или зооспоры в спорангиях:
— род Actinoplanes (сем. Micromono sporaceae).
3. Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием или брожением; на концах гиф образуют за счет поперечного и продольного деления спорангий-таллом; споры, лишенные подвижности, или зооспоры:
— род Dermatophilus (сем. Dermatophilaceae); род Frankia (сем. Frankiaceae).
4. «Стрептомицеты» (греч. streptos — закрученный; «образующий спиральные цепочки спор»). Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; мицелий стабильный, несептированный, ветвящийся, субстратный и воздушный; споры, лишенные подвижности, в спирализованных цепочках:
— род Streptomyces (сем. Streptomycetaceae).
5. «Мадуромицеты» (по названию индийской провинции Мадура, где распространено заболевание madura foot, возбудителем которого являются актинобактерии этой группы). Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; мицелий стабильный, септированный, ветвящийся, субстратный и воздушный; споры, лишенные подвижности, одиночные, в коротких цепочках или спорангиях:
— род Actinomadura (сем. Thermomonosporaceae).

Подобно цианобактериям, актинобактерии образуют морфологический ряд — от простых одноклеточных форм до многоклеточных форм с максимально сложным (для прокариотов) строением. Их фенотипическая систематика также основана на морфологических признаках. Однако, в отличие от цианобактерий, актинобактерии разнообразнее в метаболическом отношении, и к ним можно применить многофакторный подход, в котором большое внимание уделяется хемотаксономическим признакам. Наряду с молярным %ГЦ-пар учитывается состав хинонов, аминокислотный состав боковых цепей муреина, а также присутствие в клеточной стенке таких сахаров, как мадуроза (З-О-метил-П-галактоза) и фукоза. Характерным признаком группы «mycolata» (рода Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др.) служат миколовые кислоты.
Актинобактерии являются важными участниками биологического круговорота, особенно в почвах. Они приносят огромную пользу в биотехнологии. В частности, виды рода Rhodococcus обеспечивают биоремедиацию; виды родов Bifidobacterium и Propionibacterium образуют такие ценные молочные продукты, как кефир и швейцарский сыр; виды рода Brevibacterium продуцируют аминокислоты; виды рода Streptomyces - антибиотики и т. д. Наряду с этим актинобактерии наносят большой вред техническим материалам и процессам (портят резину и машинное топливо, образуют обильную пену в очистных установках и т. д.). Среди актинобактерий много патогенов. В частности, они вызывают паршу картофеля (р. Streptomyces), а также служат агентами таких заболеваний человека, как актиномикоз, фарингит, эндокардит и парадонтоз (р. Actinomyces), актиномицетома (р. Actinomadura), легочный нокардиоз (р. Nocardia), дифтерит (Corynebacterium diphtheriae), проказа (Mycobacterium leprae) и туберкулез (М. tuberculosis).

Актинобактерии (лат. Actinobacteria, от актино- + bacteria бактерии) — тип грамположительных бактерий с высоким содержанием гуанина и цитозина, который включает как одноимённый класс, так и 5 других классов. Могут быть наземными, либо водными обитателями. Актинобактерии — доминантный тип бактерий. Было предложено классифицировать актинобактерии по РНК, либо по анализу глутаминсинтетазы.

Места обитания и образ жизни

Актинобактерии населяют почвы, а также пресные и морские воды. Они играют важную роль в разложении органических веществ, таких, как целлюлоза и хитин, и таким образом принимают участие в круговороте органических веществ и в углеродном цикле. Это пополняет запас питательных веществ в почве, что важно для образования перегноя. Другие актинобактерии обитают на растениях и животных, включая некоторых патогенных, таких, как микобактерии, стрептомицеты.

Характерные особенности

Некоторые актинобактерии формируют ветвящиеся нити, похожие на мицелий. Из-за этого они были первоначально классифицированы как актиномицеты. Большее количество видов — аэробные, однако несколько, например, Actinomyces israelii, могут существовать в анаэробных условиях.
Отдельные виды актинобактерий отвечают за специфический запах, исходящий из почвы после дождя. Главным образом, такое явление происходит на территориях с тёплым климатом.

Использование человеком

Актинобактерии хорошо известны как производители вторичных метаболитов, чем порождают фармакологический и коммерческий интерес. В 1940 году Зельман Ваксман обнаружил, что бактерии, живущие в почве, вырабатывают актиномицин. После этого были открыты сотни других антибиотиков натурального происхождения, вырабатываемых этими микроорганизмами.