Стебельчатоглазые (Stylommatophora)

Описание:

Почти все принадлежащие к этому отряду улитки ведут наземный образ жизни и составляют наиболее высокоорганизованную группу среди брюхоногих. У всех видов стебельчатоглазых (табл. 12) на голове расположены две пары щупалец: на конце верхней пары более длинных щупалец находятся глаза; щупальца нижней пары — губные — более короткие. У очень немногих, совсем мелких видов нижняя пара щупалец либо плохо заметна, либо отсутствует вовсе. Глазные (верхние) щупальца несут также функцию органа обоняния, нижние — осязания.

По расположению и деталям строения органов внутренностного мешка стебельчатоглазые довольно разнообразны. Это послужило поводом для того, чтобы сгруппировать семейства стебельчато-глазых в подотряды. Некоторые исследователи — И. М. Лихарев, А. А. Шилейко — считают, что ряд групп семейств составляют даже самостоятельные отряды, например отряд Geophila, отряд Succineida. Таксономическая структура стебельчатоглазых окончательно еще не установлена.

У большинства видов Stylommatophora раковина развита очень хорошо. Так же как и у других наземных брюхоногих, о которых мы говори-ли, рассматривая подкласс переднежаберных, у стебельчатоглазых раковина — средство защиты тела не только от механических повреждений и от врагов,, но и от испарения. Легочное дыхание стебельчатоглазых позволило им проникнуть в разнообразные биотопы Суши, что нашло свое отражение в разной структуре раковин. Так, у видов, постоянно обитающих в сильно увлажненных биотопах — в опавшей листве, среди корневищ или на стеблях растений, под корой, раковина слабо кальцинирована, тонкая, прозрачная. У видов, обитающих на скалах, среди степной растительности, на ветвях кустарников и стволах деревьев, раковина богата карбонатом кальция, толстостенная, нередко с высокими ребрами. Эти ребра особенно хорошо защищают раковины улиток от механических повреждений.

И толстостенные, и тонкостенные раковины обладают микроскопической скульптурой в виде точек на верхушечных оборотах или в виде тонких спиральных линий на всех оборотах, иногда пересекаемых другими тонкими линиями. У некоторых видов, например у маленькой улиточки Acanthinula aculeata, обитающей в лесах Европы среди гниющих растительных остатков, периостракум образует тонкие лепестковидные выросты. У видов, обитающих в наиболее засушливых местах — в южных степных районах, раковина ярко-белая, хорошо отражает тепловые лучи. Окраска раковин стебельчатоглазых весьма разнообразна. Она складывается из окраски фона раковины и окраски продольных или поперечных полос, то узких, то широких, то единичных, то множественных. И фон, и полосы могут быть белыми, красными, коричневыми, фиолетовыми, зелеными, желтыми. Как полагают, цвет раковин зависит от структуры тех белков, которые входят в состав матриц, на которых формируются органо-минеральные компоненты раковин. Однако тут еще очень много неясного, во многих случаях непонятно значение той или иной окраски раковины. Можно лишь сказать, что пестрая окраска раковин в известной степени соответствует цвету окружающих растений или камней, спасая улиток от их врагов — некоторых птиц и млекопитающих. Однако во многих случаях и ото положение доказать нелегко. Как уже было сказано,; цвет раковины обеспечивает ту иЛй иную степень отражения тепловых лучей. Уменьшению испарения воды, находящейся в теле улиток и накапливающейся между телом и раковиной, способствует эпйфрагма, о формировании которой было сказано ранее. Следует лишь добавить, что у стебельчатоглазых ее формированию способствуют зубовидные бугорки и гребневидные пластинки на стенках устья раковин ряда видов. Как показал П. В.Матекин, эти образования помогают быстрому выжиманию слизи из тканей в тот момент, когда улитка втягивает тело через устье в раковину. Эта слизь закупоривает устье и способствует приклеиванию животных к камням и растениям.

Интересно отметить, что у улиток, обитающих в более засушливых биотопах, бугорки на стенках устья развиты сильнее. Функция гребневидных складок устья раковин у некоторых видов этим не ограничена. И. М. JI и х а р е в и А. А. Шилейко показали, что эти складки уходят глубоко в раковину и помогают управлять ее положением при передвижении улиток. Это очень хорошо демонстрируют виды с удлиненно-верете-новидной раковиной, например семейства Clausiliidae. Кроме этого, и бугорки и пластинки могут препятствовать проникновению в раковину хищных жуков и их личинок. Спасению от хищников помогает и способность ряда видов закрывать устье раковины. У одних видов (семейство Clausiliidae) имеется специальная крышечка, которая на длинном стерженьке — клаузилии может выдвигаться из устья или вдвигаться в него. Наконец, у улитки Thyrophorella, живущей на островах Сан-Томе, известен своеобразный способ замыкания устья: часть его верхнего края выступает в виде лопасти, которая подвижно сочленена с раковиной и закрывает ее входное отверстие когда улитка прячется внутрь.

Несомненно, что явным приспособлением к сохранению нужного объема влаги в теле многих видов служит увеличение их размеров. Наиболее засухоустойчивые крымские Zebrina или некоторые среднеазиатские Taminia, живущие на камнях и в кустарнике на солнцепеке, весьма крупные. В этом случае большой объем мягких частей тела и раковины обеспечивает накопление большого количества воды, а неизбежное испарение части ее у крупных форм относительно меньше, чем у мелких.

Из сказанного следует, что раковина стебельчатоглазых моллюсков весьма разнолика. Уже было отмечено, что она подвержена широкой внутривидовой изменчивости. Это позволяет многим видам обитать в различных биотопах, в каждом из которых большинство особей обладает раковиной с определенным значением признаков — той или иной окраской; скульптурой величиной. Но кроме раковинных стебельчатоглазых процветают многие виды, частично или совсем утратившие раковину. Улиток, которые совсем утратили наружную раковину или имеют ее лишь в скрытом виде, называют слизнями. Тех улиток, раковина которых заметна, но так мала, что не может.вместить все тело животного, иногда называют полуслизнями. Важно отметить, что и слизни, и полуслизни — это целый ряд семейств, часто весьма далеких друг от друга. Следовательно, потеря раковины происходила в разных группах стебельчатоглазых независимо и в силу разных обстоятельств. Конечно, в процессе редукции раковины, приведшем далекие друг от друга организмы к общему облику, далеко не все понятно. Но основные направления этого процесса были связаны с переходом к питанию почвенными организмами, в основном малощетинковыми червями, или с переходом к питанию сочной растительностью и грибами. При существенных различиях в питании слизни и полуслизни приурочены к обитанию в условиях повышенной влажности. Так, хищные слизни и полуслизни (сем. Daudebardiidae, Teetacellidae, Trigonochlamydidae и др.) связаны с хорошо увлажненной почвой или надпочвенной подстилкой, где только и могут обитать их жертвы. Растительноядные слизни и полуслизни (сем. Agriolimacidae, Limacidae) обитают в тенистых лиственных лесах, на влажных лугах и во всех созданных человеком хорошо увлажняемых угодьях. Особенности объектов питания слизней и пол у слизней в сочетании с их прожорливостью и, следовательно, большой подвижностью определили главное: сколько-нибудь массивная раковина не может соответствовать чертам биологии этих моллюсков.

Однако различия между стебельчатоглазыми моллюсками не ограничиваются различиями в их раковинах. Группы стебельчатоглазых отличаются друг от друга организацией почки, расположением мантии и легкого, устройством кишечника, структурой половой системы, степенью сближенности нервных узлов —ганглиев, структурой подошвы, формой зубов радулы. Но из общих для всех них черт организации, хорошо отражающих приспособленность к наземному образу жизни, следует отметить строение кожных покровов. Кожа улиток крупнобугристая благодаря многочисленным и глубоким морщинам. Эти разделенные морщинами бугорки кожи могут пульсировать, обеспечивая кожное дыхание, дополняющее легочное дыхание. В легочную полость воздух поступает через пневмостом, открывающийся через разные промежутки времени (после того как в легком накопится избыточное количество углекислого газа). У виноградной улитки в условиях, не выбывающих беспокойное поведение животного, пневмостом открывается и закрывается приблизительно 1 раз в 1 мин. Частота открывания иневмостома зависит от температуры воздуха и количества накапливающегося в нем углекислого газа.

Кожа улиток в передней части тела функционирует и как орган обоняния. Обоняние очень сильно развито у растительноядных слизней. Наблюдения показывают, что они чувствуют запах пищи на расстоянии 2 м.

У стебельчатоглазых моллюсков сильно развиты слизистые железы. Одни из них расположены в ноге и открываются в ее передней части отверстием. По слизи, выделяемой педальными железами, моллюски скользят. От этой слици на почве и листьях остаются дорожки, по которым и можно установить присутствие улиток. Другие слизистые железы рассеяны по краю мантии и в коже тела. Они участвуют в образовании эпифрагмы и способствуют налипанию частиц почвы на тело улиток и слизней при уходе их в почву.

Существенными чертами приспособленности стебельчатоглазых к наземному существованию следует считать особенности организации их половой системы и характера размножения. Всем сте-бельчатоглааым присуще лишь внутреннее оплодотворение. При этом гермафродитная половая система — обычное явление, причем раньше созревают мужские половые клетки, которые в результате полового акта передаются партнерам и хранятся в семяприемниках до созревания женских половых клеток. Наблюдения показали, что у гермафродитных особей может происходить и самооплодотворение.

Для ряда видов стебельчатоглазых отмечены интересные особенности процесса спаривания особей. У видов рода Helix, Limax и др.- наблюдаются так называемые брачные игры, длящиеся от нескольких минут до нескольких часов. Когда встречаются особи со зрелыми мужскими половыми клетками, они начинают как бы обследовать друг друга, обвиваясь телами и прикладываясь подошвами. Активность партнеров то разгорается, то замирает, а перед непосредственным актом совокупления партнеры обмениваются уколами «любовных стрел». Значение уколов «любовными стрелами», помимо усиления возбуждения партнеров, о чем уже упоминалось, состоит, возможно, и в том, чтобы служить сигналом об их готовности к взаимной передаче половых продуктов. Интересно отметить, что олизни Limax maximus совершают брачные игры в подвешенном состоянии. Они висят над землей на длинной нити слизи, прикрепленной к веткам или камням. У многих видов сперма передается в виде пакетов — сперматофоров.

Оплодотворенные яйцеклетки у многих стебельчатоглазых уже в период их нахождения в выводных путях половой системы облекаются в известковую скорлупу, которая формируется особыми клетками. Те виды, которые откладывают яйца в почву, часто окружают их студенистым белковоуглеводистым веществом, скрепляя в коконы и грозди. Нередко на наружной оболочке яиц и коконов налипают минеральные частицы,; что еще более предохраняет их от высыхания. Интересно отметить, что у некоторых видов только что вышедшая из яиц молодь некоторое время держится среди крупных комков влажной почвы, у места вы-плода и питается остатками своих же яиц и коконов. Живорождение у стебельчатоглазых — относительно редкое явление, хотя и наблюдается в самых разных группах. Плодовитость стебельчатоглазых весьма различна. Одни виды за весь теплый период года откладывают не более 10—20 яичек, в то время как другие за сезон могут отложить сотни и даже десятки тысяч яиц.

Продолжительность жизни стебельчатоглазых разная: одни виды (большинство слизней и полуслизней) заканчивают жизненный цикл в течение одного года, другие живут несколько лет. Согласно ряду наблюдений, раковинные виды живут до 5—6 лет, и естественно% что крупные улитки живут дольше мелких.

Значение стебельчатоглазых в экономике природы многообразно. Можно с уверенностью сказать, что основная масса растительноядных видов стебельчатоглазых, даже при весьма значительной численности некоторых из них, зачастую буквально покрывающих стебли, камни, почву, не приносит заметного ущерба вегетирующим растениям, потому что питается в основном растительным опадом. Некоторые раковинные и безраковинные виды стебельчатоглазых питаются лишайниками, некоторые — грибами.

Тем не менее немалое количество растительноядных видов Stylommatophora — отъявленные вредители. К ним прежде всего относятся слизни и полуслпзни. Несомненно, что в расширении вредоносного влияния таких слизней, как Deroceras agreste и Parmacella ibera, большая роль принадлежит агрикультурной деятельности человека. Исконные обпталпща полевого слизня (Deroceras agreste) — влажные луга, опушки сыроватых лесов, a Parmacella ibera, ареал которого ограничен южными районами нашей страны, — тенистые леса, травянистые берега водоемов, низинные кустарнички. Но, видимо, столь же исконно присущая этим моллюскам прожорливость получила полное удовлетворение на полях, огородах, в садах, возделываемых человеком. Так, Deroceras agreste в некоторые годы приносит большой вред озимым посевам и посадкам капусты. Тут и обилие пищи, и рыхлая комковатая затененная почва создают хорошие условия для процветания вида.

Однажды ранним утром нам пришлось наблюдать массовое переползание слизней с одного поля на другое. Видимо, это было вызвано применением минеральных удобрений. Переползавшие через грунтовую дорогу слизни образовали полосу длиной около 10 и шириной около 2 м. С квадратного дециметра можно было собрать более 150 особей. В этом шествии слизней обращало внимание их целеустремленное движение в одном направлении, определявшемся запахом необработанной земли либо запахом посевов. Deroceras agreste распространен по всей территории нашей страны и в северо-западных районах Европы.

Аналогичным образом вредит и другой вид рода Deroceras — сетчатый слизень (D. reticulatum), исконные места обитания которого более разнообразны, нежели у D. agreste. Цвет тела у D. agreste однотонно-белый или желтоватый, а у D. reticulatum по бурому фону рассеяны многочисленные мелкие белые и черные пятна. Parmacella ibera особенно сильно вредит таким культурам, как помидоры, капуста, бахчевые. В жаркое время года этот слизень уходит в почву и впадает в диапаузу — состояние, когда резко снижается жизнедеятельность. Плодовитость этих слизней велика. На полях с капустой в Ленкорани в один из летних сезонов влажная почва на глубину до 5 см была буквально забита яйцами этого слизня.

Среди раковинных стебельчатоглазых есть и полезные, и вредящие виды. Некоторые виды могут приносить вред, но могут быть и полезными. К таковым принадлежит виноградная улитка (Helix pomatia) — крупный моллюск с бурой полосатой раковиной, высота и ширина которой составляет 45—47 мм. В странах Западной Европы виноградную улитку издавна употребляли в пищу в вареном виде. Причина тому — «благородное» питание улитки сочными листьями (в том числе и листьями винограда, которому вредит) и крупные размеры ноги — до 5 см в длину и 2 см в ширину. Этот один из самых крупных наземных моллюсков Европы из лиственных лесов и кустарников Средней и Юго-Восточной Европы проник на ее северо-восток — в парки больших городов, завезен также и в Америку. В настоящее время ряд стран Западной Европы покупает виноградных улиток в других странах, где они не пользуются спросом. С наступлением холодов виноградные улитки зарываются в почву, часто весьма активно нагребая ногой землю и листву.

Довольно близки к улиткам рода Helix улитки рода Xeropicta, обитающие в степных биотопах Южной Европы и Средней Азии. Эти небольшие улиточки с белым фоном раковины и многочисленными темными лентами в сухое лето гроздьями облепляют стебли трав и кустарников. Они сильно вредят посевам — люцерне, лекарственным травам.

Еще один вид, подобно виноградной улиткех совмещает в себе вредные и полезные свойства. Это гигантская африканская улитка ахатина (Achatina fulica). Высота ее конусовидной раковины достигает 10 см. В лесах Африки, а также в лесах Юго-Восточной Азии, куда теперь завезли этих африканских улиток, они обитают на стволах деревьев. Безобидна и полезна лишь молодь, выполняющая роль ассенизаторов, так как поедает гниющие части растений и экскременты животных. Взрослые особи сильно вредят многим культурным растениям, в первую очередь бананам, цитрусовым.

В настоящее время Achatina fulica завезена во многие страны. Ее разводят в террариумах и в садах. В некоторых странах этих улиток едят. В 1977 г. во Францию было ввезено моллюсков на сумму около 3 млн. долларов. Успешному разведению ахатины способствует ее высокая плодовитость и быстрый рост. Achatina живут до 5 лет размножаться начинают в возрасте полугода. Раут подсчитал, что одна ахатина может отложить до 5 млрд. яиц. Т и л л а р сообщает, что на островах Новой Каледонии общая биомасса A. fulica в 1981 г. в некоторых местах достигала 778 кг/га, а М и а й д указывает, что на Гавайских островах ее биомасса достигала 33 т/га.

Следует отметить, что многие виды стебельчатоглазых отмечены как промежуточные хозяева сосальщиков, круглых и ленточных червей. Сюда относятся и весьма мелкие виды семейства Pupillidae, обитающие в корневищах трав на пастбищах, и уже упоминавшиеся виды рода Xeropicta > И в тех и в других развиваются личинки сосальщиков и круглых червей, паразитирующих во взрослом состоянии в кишечнике и других внутренних органах овец и крупного рогатого скота. Промежуточными хозяевами многих сосальщиков птиц являются улитки-янтарки Succinea. Личинки гельминтов развиваются в щупальцах, окрашивая их в яркие цвета, что и привлекает к моллюскам птиц. Слизни отмечены также как промежуточные хозяева трематод и цестод диких и домашних млекопитающих, птиц, а также земноводных и пресмыкающихся.

Как видим, роль стебельчатоглазых моллюсков в экологических системах многогранна и велика. Следует отметить, что как раз среди стебельчатоглазых внутривидовая изменчивость раковины выражена исключительно сильно. Это показано в классических работах Г у л и к а на островных улитках рода Partula. Затем Каин это продемонстрировал на ряде видов Сераеа, а П. В. М а-текин и А. А. Ш и л е й к о — на среднеазиатских улитках семейств Bradybaenidae и Enidae. Такая широта изменчивости раковины,; до познания ее истинной сути,: приводила в ряде случаев к описанию многих новых родов и видов, в действительности принадлежащих к одному виду. Эта изменчивость связана с разнообразием ланд-шафтцо-климатических условий суши, а также с малой подвижностью улиток и с удивительной наследственно сохраняемой пластичностью процесса формирования раковины. В этом разнообразии естественный отбор находит богатый материал для оценки приспособленности всех возникающих форм внутривидовой изменчивости. В силу этого наземные стебельчатоглазые издавна являются излюбленным объектом для исследования эволюционного процесса.

Рассмотрим наиболее интересных представителей стебельчатоглазых моллюсков.

К отряду Stylommatophora иногда относят виды группы Onchidiida (по мнению ряда исследователей, они составляют самостоятельный отряд). Эти амфибионтные моллюски обитают на литорали тропических морей. Они полностью лишены раковины, а в дополнение к основному органу дыхания— легочной полости у них на спине развит кустик вторичных жабр. У этих моллюсков значительно уплощенное тело с сильными краевыми полями, по форме оно напоминает хитонов. Голова несет две пары щупалец. Примечательно, что в процессе эмбрионального развития у видов группы Onchidiida имеется стадия велигера — личинки с раковиной и лопастями паруса. Однако эта стадия протекает под защитой яйцевых оболочек, и из яйца выходит маленький моллюск с описанными чертами взрослого животного. Представляют ли собой Onchidiida группу легочных моллюсков, которая связывает наземных стебельчатоглазых с далекими морскими предками или это совершенно самостоятельная ветвь, не получившая широкого развития, — пока не ясно.

Еще одна группа, примыкающая к Stylommatophora, — Soleolifera. Эти имеющие легкое моллюски обитают во влажных тропических лесах, они тоже лишены раковины. Обе пары щупалец не могут втягиваться внутрь тела, как это присуще всем другим стебельчатоглазым. Подошва ноги имеет ряд глубоких поперечных борозд.

Интересно семейство аторакофорид (Athoraco-phoridae). Эти слизневидные легочные моллюскиt обитающие в Новой Зеландии, имеют наиболее сложно устроенное легкое. Оно состоит из системы трубочек, открывающихся в общую полость и напоминающих трахеи членистоногих. В силу этого аторакофорид относят к группе Tracheopulmonata. Все три только что рассмотренные группы — Onchidiida, Soleolifera, Tracheopulmonata — скорее всего представляют собой три самостоятельных отряда равноценных отряду Stylommatophora.

Широко распространены во всех странах света янтарка (подотряд Succinea), о которых уже упоминалось. И в этой группе можно видеть процесс утраты раковины: у видов рода Omalonyx щитковидная раковина скрыта в коже мантии. Большинство видов янтарок обитают в непосредственной близости от воды; например одна из обычнейших улиток травянистых берегов стариц зарослей крапивы — Succinea putris. Но есть и засухоустойчивые виды,» например S. oblonga, живущие среди опавшей листвы дубрав. Ряд видов обитает высоко в горах, например S. altaica. Этих моллюсков можно найти на влажных валунах,; под ледниками, где они питаются микроводорослями.

К широко распространенным в Палеарктике раковинным улиткам относятся виды семейства пупиллид (Pupillidae). Это очень маленькие баш-невидные улиточки, встречающиеся на дерновинах. Pupilla muscorum — живородящий вид. Вместе с P. muscorum обитают маленькие диско-видные беловатые Vallonia, маленькие пузыревидные Vertigo. По краям болот и в очень сырых лесах часто встречаются прозрачные стройные Cochlicopa, плоские просвечивающие Zonitoides, дисковидно-ребристые Discus и разные виды веретеновидно-удлиненных моллюсков семейства Clausiliidae, с раковиной, большей частью завитой влево. В сыром валежнике лиственных лесов часто можно найти едва ли не самого мелкого из брюхоногих моллюсков — маленькую точку (Punctum pygmaeum) из семейства пунктид (Punctidae). Ширина раковины этого моллюска не превышает 1,5—2 мм.

Очень широко распространены виды многочисленных родов, объединяемых в семейство, которое называют то Enidae, то Buliminidae. У всех видов этого семейства раковина довольно крупная (ее высота 5—20 мм), конусовидная или цилиндрическая, у большинства видов толстостенная, иx можно встретить в лиственных лесах равнин, но наибольшее разнообразие видов наблюдается в южных предгорных и горных районах. Европы и Азии, где некоторые виды достигают очень большой численности. В степных предгорьях Крыма виды рода Zebrina, имеющие ярко-белую цилиндрическую раковину, облепляют стебли полыни и вереска. В горах Копетдага крупные белые Jaminia potaniniana покрывают камни в долинах рек,, другими видами семейства Enidae полны каменистые склоны Тянь-Шаня и Кавказа. Для многих видов например для J. tridens, характерно сильное развитие зубовидных складок в устье раковины. Некоторые виды, например Тиrаnеnа martensiana, живут на скалах, питаясь лишайниками и микроводорослями.

Наскальные виды, виды, приуроченные к осыпям и камням, так же как и виды, сидящие на стеблях трав, неподвижны в жаркие летние дни, но при дожде или ночью становятся активными.

В странах, окружающих Средиземное море, распространены хищные улитки семейства Testacellidae. Главную пищу этих улиток составляют дождевые черви, за которыми они охотятся на поверхности почвы. Нападают улитки и на молодь наземных моллюсков, которая после вылупления из яиц еще довольно долго остается в рыхлой почве и среди подстилки.

Хищные раковинные стебельчатоглазые населяют почти все страны света. К ним принадлежат виды из разных, нередко весьма далеких друг от друга систематических групп. Например, хищные южноевропейские Daudebardia, которые, так же как и представители семейства Testacellidae, питаются дождевыми червями и молодью стебельчатоглазых принадлежат к другой группе, включающей уже упомянутых Zonitidae, для которых характерна стекловидно-прозрачная раковина. Однако сами Daudebardia — полуслизни: их раковина рудиментарна и не вмещает все тело моллюска. Таким образом, растительноядные Zonitidae и близкие к ним хищные Daudebardia — пример того как в пределах одной, правда, обширной группы стебельчатоглаэых резко меняются и внешний облик, и существенные черты биологии видов.

В начале обзора стебельчатоглазых были упомянуты весьма значимые в хозяйственном отношении слизни. Однако 6 основных семейств по л у слизней и слизней — Agriolimacidae, Limacidae, Trigonochlamydidae, Parmacellidae, Philomycidae и Arionidae — включают в свой состав множество других, безобидных видов, характерных для определенных районов и биоценозов. Так, единственный в нашей стране вид рода Meghimatium — М. bilineatum — принадлежит к семейству Philomycidae. Он обитает в. лесах Дальнего Востока, поселяясь в гнилых пнях и на грибах. Большая часть видов этого семейства распространена во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии.

Многочисленные виды другого семейства — Arionidae — широко распространены в лесах Палеарктики, Северной и Центральной Америки. Некоторые виды этого семейства — Arion rufus, A. ater — весьма неразборчивы в пище, они пожирают все — от клубней растений до трупов и фекалий животных. Есть данные о нападении этих слизней на птенцов и молодь грызунов. Другие виды семейства — типичные «грибники» широколиственных лесов, обитают вместе с видами семейств Limacidae, Agriolimacidae.

Все виды семейства Trigonochlamydidae являются хищниками. Они распространены на Кавказе, в Малой Азии и в Северном Иране. Особого внимания среди них заслуживает найденный нами в 1965 г. слизень Troglolestes sokolovi. Название этого рода переводится как «пещерный разбойник». Такое название как нельзя более подходит к этому моллюску, так как он — обитатель одной пещеры на Черноморском побережье Кавказа (причем только одного зала) и к тому же хищник, питающийся мелкими почвенными малощетинковы-ми червями — энхитреидами. Жизнь в вечном мраке наложила отпечаток на внешний облик и внутреннее строение животного. Его тело лишено пигмента — оно снежно-белое, с просвечивающими сквозь кожу розоватыми внутренними органами. Глаза рудиментарны и впячены под покровы кожи. Они не воспринимают дневной свет, несмотря на то, что сохранили остаток слоя пигментных клеток и стекловидное тело с частью хрусталика. Дыхательное отверстие смещено почти в хвостовую часть тела. Это предохраняет легкое от засорения частицами почвы и от попадания воды, когда слизень погружает переднюю часть тела в грунт, охотясь за червями. В пещерах не только других районов страны, но и Кавказа подобные слизни не найдены.

Если дальневосточные слизни связывают фауну нашей страны с фауной Юго-Восточной Азии, то среднеазиатские виды семейства Ariophantidae связывают фауну Средней Азии с фауной тропической Индии. Отйосящиеся к этому семейству крупные улитки с зеленоватой стекловидной раковиной обитают в наиболее влажных участках гор — на сырых лугах, под камнями у русел рек. Как и многие другие виды, виды единственного в нашей фауне рода этого семейства — Macrochlamys — являются промежуточными хозяевами многих гельминтов.

Следует теперь вернуться к той группе стебельчатоглазых, к которой принадлежит виноградная улитка. Дело в том, что в настоящее время семейство гелицид (Helicidae) является лишь частью весьма обширной группы, включающей ряд близких семейств, образующих надсемейство Helicoidea. К этому надсемейству принадлежит более 2500 видов. Они встречаются во всех странах света, кроме самых крайних северных районов Евразии и Северной Америки. Несомненно, эта группа объединяет наиболее высокоорганизованных стебельчатоглазых. Высота организации выражается как в структуре раковины, так и в строении тела, особенно в строении и степени развития мышечного аппарата и нервной системы. Всегда хорошо кальцинированная раковина и развитый нервно-мышечный аппарат позволяют улиткам быстро реагировать на внешние условия и населять самые засушливые биотопы. Так, виды рода Helicella встречаются даже в пустынях. Эпифрагма, раковина и прочное прикрепление ее к субстрату обеспечивают весьма долгое существование улиток в крайне сухом климате в состоянии, похожем на спячку. Пожалуй, нет таких биотопов суши, где бы не обитали улитки этого надсемейства. В лесах Средней Европы многочисленны виды рода Perforatella с зубами в устье; здесь же обитает и единственный вид азиатского семейства Bradybaenidae — обычная улитка пойменных лесов Bradybaena fruticum с коричневой полосой на раковине. В лесах и парках Южной Европы встречаются крупные виды рода Сераеа с полосатыми раковинами. В Крыму и на Кавказе виды этой группы многочисленны — от мелких белых с черными полосками, суховынослнвых Xeropicta до крупных кубаревидных Caucasotachea с черными краями устья, обитающих в лесах и парках. Богаты видами моллюсков этого надсемейства горы Средней Азии и приморские леса Дальнего Востока. В указанных районах распространены многочисленные виды семейства Bradybaenidae, зачастую весьма крупные, с раковиной, украшенной яркими коричневыми полосами.

Один из видов, относящихся к этому семейству,— улитка Cochlostyla leucophthalma, живущая в Юго-Восточной Азии, интересна тем, что откладывает яйца между склеенными половинками согнутого листа. Все манипуляции, необходимые для приготовления такого «домика», улитка проделывает с помощью ноги, а выделяющаяся при этом слизь играет роль цемента.

Среди видов рассматриваемого надсемейства, обитающих на Кавказе, Helix buchi может быть причислен к наиболее крупным из наземных стебельчатоглазых: высота его раковины достигает 57 мм, большой диаметр — 60 мм. Но самая массивная раковина у южноамериканского Strophocheilus popelairianus: высота ее достигает 140 мм. Тяжелые раковины этого моллюска используют на табачных плантациях для разглаживания листьев табака.

Стебельчатоглазые имеют много врагов среди различных групп животного мира. Из млекопитающих за ними охотятся насекомоядные, их поедают кабаны и мыши. Среди пернатых много видов, которые уничтожают улиток наряду с другой пищей. Это вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, дрозды, утки, фазаны, голуби. Последние иногда поедают улиток в довольно большом числе: в зобу одного почтового голубя было обнаружено 67 штук Helicella ericetorum.

Охотятся за улитками многие пресмыкающиеся и земноводные: в содержимом желудка лягушки Rana temporaria наземные легочные улитки составляют иногда до 9% проглоченной пищи. Из насекомых к врагам улиток, особенно слизней, относятся крупные жужелицы и их личинки, жуки-стафилиниды и др. Некоторые личинки жуков вонзаются челюстями в голову гелицид и дают себя увлечь в раковину, где начисто съедают моллюска; после этого они окукливаются в пустой раковине. Личинки некоторых мух (Onesia cognata, виды Sarcophaga и др.) паразитируют на улитках.

Как видим, стебельчатоглазые занимают важное место в наземных биогеоценозах, связывая своей жизнедеятельностью их неорганические (минеральные) компоненты, растения и другие группы животных.

Стебельчатогла́зые (лат. Stylommatophora) — подотряд лёгочных улиток класса брюхоногих. Подотряд объединяет преимущественно наземные формы, у которых глаза помещаются на вершине второй пары щупалец. Принадлежащие к этому подотряду улитки составляют наиболее организованную группу среди брюхоногих / (Википедия)