Описание:
Прямокишечные турбеллярии обычно имеют небольшие размеры (до 2—3 мм). Наиболее характерная особенность этой группы — глотка массивного типа. У одних представителей отряда (подотряд тифлопланоидные, Typhloplanoida) глотка короткая и широкая, направлена на брюшную сторону тела, у других (подотряд да-лиеллиоидные, Dalyellioida) — длинная и направленная вперед. Представители третьего подотряда (хоботковые турбеллярии, Kalyptorhynchia) имеют на переднем конце тела выдвигающийся хоботок.
В подотряде далиеллиоидных есть виды, питающиеся диатомовыми водорослями, но большинство прямокишечных турбеллярий — х и щ н и-к и. Они поедают круглых и малощетинковых червей, коловраток, мелких членистоногих, турбеллярий других видов. Далиеллиоидные турбеллярии захватывают добычу непосредственно глоткой, у хоботковых турбеллярий эту роль выполняет хоботок. У части представителей этого подотряда хоботок раздвоен, и при ловле добычи черви действуют им как пинцетом. У других, например у обычного в наших морях вида Масго-rhynchus сгосеа, хоботок конической формы. При столкновении с добычей (рачком) хоботок вытягивается и кончик его приклеивается к панцирю жертвы. Затем червь присасывается к ней влагалищем хоботка. Хоботковые железы выделяют вещество, размягчающее хитин, и энергичные движения хоботка постепенно проламывают его. Затем червь вводит в образовавшееся отверстие глотку и начинает питаться. Как и у трикладид, после того как один червь уже напал на жертву, к нему могут присоединиться и другие. Тифлопла-ноидным турбелляриям удержать крупную добычу помогают железы с рабдитным секретом, которые обычно обильно развиты у них на переднем конце тела. Остальное довершает глотка. Мелкую добычу черви проглатывают целиком, крупную постепенно высасывают.
Большинство прямокишечных турбеллярий обитает в море, где они представляют собой одну из наиболее богатых видами групп ресничных червей и поселяются в самых различных биотопах. В пресных водах прямокишечные турбеллярии также распространены очень широко, но представлены в основном двумя семействами — тифлопланид (Typhloplanidae) и далиеллиид (Dalyelliidae). Свои названия подотряды прямокишечных турбеллярий получили именно по этим семействам. Из хоботковых турбеллярий в пресной воде обитает лишь несколько видов, но один из них (Gyratrix hermaphroditus) — едва ли не самый частый представитель мелких турбеллярий во всех районах мира.
Еще один интересный вид турбеллярий — мезостома (Mesostoma ehrenbergi) из семейства тифлопланид. Эти животные имеют прозрачное и необычно крупное (около 1 см) для прямокишечных турбеллярий тело. Мезостомы держатся в основном на водной растительности, но они могут и плавать, резко изгибая тело, а также прикрепляться на тонкой нити слизи к поверхности воды. В таком положении они могут ловить добычу, захватывая ее краями тела. Как и все прямокишечные турбеллярии, мезостомы размножаются только половым путем. Они откладывают яйца двух типов. В начале периода размножения образуются так называемые летние яйца. Развитие в них начинается сразу же, вылупившийся еще в матке червь быстро растет и, в свою очередь, приступает к размножению. К концу жизни каждый червь начинает формировать зимние яйца, отличающиеся более толстой оболочкой, более крупным размером и большим количеством желтка. Развитие зародышей в них начинается лишь после периода покоя, и молодые выходят из зимних яиц только весной. Характер размножения сильно зависит от климата. Особенно ясно проявляется эта зависимость у другого вида — Mesostoma lingua. Животные этого вида обитают в самых различных водоемах, от пересыхающих луж до опресненных морских заливов, и распространены по всему северному полушарию, от Гренландии до Тропической Африки и высокогорий Тибета. В арктических районах выходящие из зимних яиц черви сразу же откладывают только зимние яйца. В более теплом климате из летних яиц успевает последовательно развиться от одного до нескольких поколений червей. Наконец, в южных районах зимние яйца вообще становятся ненужными, и черви круглый год размножаются летними яйцами, давая за год до десятка поколений.
Многие пресноводные тифлопланиды и далиеллиды приспособились к обитанию в пересыхающих водоемах, например в лужах и прудах, заполняющихся водой во время весеннего паводка, но постепенно пересыхающих летом. При высыхании воды такие турбеллярии откладывают яйца, при последующем заполнении водоема из яиц выходят молодые черви. К подобным формам относится, в частности, и показанная на Dalyellia viridis. Этот вид отличается также наличием в паренхиме симбиотических водорослей, которые придают животному зеленый цвет. Ряд представителей семейства тифлопланид обитает во влажном мхе, лесной подстилке, рыхлой сырой почве. Эти животные, подобпо части трикладид, перешли к наземному образу жизни. Если они попадают в воду и не могут из нее выбраться, то погибают.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ТУРБЕЛЛЯРИИ
Паразитов среди турбеллярий довольно много: шесть классов плоских червей представлены паразитическими животными.
Среди турбеллярий есть виды, у которых связь с хозяином еще очень слаба. Они могут легко покидать и менять хозяина, используя его лишь как защиту от врагов. Другие турбеллярии постоянно живут на хозяине или в его кишечнике, но питаются другими обитающими тут же мелкими животными или остатками пищи хозяина. Наконец, наиболее специализированные паразитические турбеллярии используют хозяина и как источник питания. Приспособление к паразитическому образу жизни заметно отражается на строении этих животных. Реснички покровного эпителия у паразитических турбеллярий нередко частично или полностью исчезают; у видов, обитающих на поверхности тела хозяина, появляются органы прикрепления.
Паразитические виды обнаружены во многих отрядах: среди бескишечных турбеллярий, поликладид, просериат, морских трикладид и др. Хозяевами этим животным служат иглокожие, моллюски, ракообразные и даже рыбы. Однако больше всего паразитов среди прямокишечных тубеллярий. В различных органах моллюсков паразитируют виды семейства граффиллид (Graffillidae), в кишечнике и полости тела иглокожих (реже многощетинковых кольчатых червей з сипункулид) — представители семейства аноплодиид (Anoplodiidae).
Одна из наиболее интересных групп паразитических прямокишечных турбеллярий — семейство фекампиид (Fecampiidae). Паразитируют они 5 основном в полости тела морских ракообразных. Питаются они веществами, поглощаемыми через покровы из полостной жидкости, поэтому пищеварительная система у этих червей отсутствует. Готовые к размножению животные покидают хозяина и опускаются на дно. Там из выделений слизистых желез вокруг тела червя образуется кокон, в который откладываются яйца. Затем взрослое животное погибает, а из яиц выходят молодые черви, снабженные парой глаз, ртом и глоткой на переднем конце тела. Встретившись с хозяином, они проникают в его полость тела. Пищеварительная система и глаза у них исчезают, начинают формироваться половые железы. Таким образом, жизненный цикл фекампиид замыкается.
По строению к прямокишечным турбелляриям близок отряд темноцефалид — Temnocephalida. Наиболее примитивные представители темноцефалид (например, Pseudograffilla агеnicola) — свободноживущие хищные черви. Виды рода дидиморхис (Didymorchis) поселяются на жабрах южных речных раков (Parastacidae)^они встречаются в Австралии и Южной Америке. По виду дидиморхисы почти не отличаются от сво бодноживущих турбеллярий, реснички сохраняются у них лишь на брюшной стороне тела. Питаются дидиморхисы мелкими животными, которые также живут на жабрах южных речных раков. Более специализированные представители темноцефалид, например темноцефала (Temnocepliala), полностью теряют реснички, но приобретают присоску и щупальца на переднем конце тела, которые служат в основном для ловли добычи. Многие виды этого рода, распространенного в Австралии, Южной Америке, Южной и Юго-Восточной Азии, перешли с южных речных раков на других хозя-ёв: крабов, моллюсков и даже водных черепах. Представители семейства скутариеллид (Scuta-riellidae) обитают на жабрах пресноводных креветок — атиид (Atyidae). Эта группа темноцефалид встречается в Южной Азии, а также на Кавказе и на Балканах. Азиатские виды еще не используют хозяев как источник пищи, но скутариелли-ды Кавказа и Балкан, живущие в основном на пещерных креветках, питаются исключительно гемолимфой своих хозяев.
Близок по строению к прямокишечным турбелляриям и отряд удонеллид (Udonellida), к которому принадлежит лишь один род удонелла. Эти удлиненные черви с присоской на заднем конце тела представляют собой уникальный пример паразита, использующего двух хозяев одновременно. Удонеллиды встречаются на многих морских рыбах из надотряда окуневых, реже на хрящевых рыбах. Питаются они слизью, покрывающей кожу рыб. Однако живут удонеллиды только на рыбах, зараженных паразитическими веслоногими рачками. К панцирю этих рачков они прикрепляются присоской и только на него откладывают свои яйца. Чем объясняется столь необычный образ жизни удонеллид, пока еще не ясно. Известно, что паразитические рачки иногда временно покидают рыбу. Возможно, что благодаря этому они способствуют заражению удонеллидами новых особей-хозяев.
Заканчивая рассмотрение турбеллярий, следует сказать несколько слов о происхождении и эволюции этой группы. Проблема происхождения турбеллярий в настоящее время представляет собой один из наиболее важных и наиболее спорных вопросов зоологии, от решения которого существен-во зависят наши представления о путях эволюционного развития животного мира в целом. Ряд шсследователей считает, что турбеллярии произошли от более продвинутых многоклеточных в результате вторичного упрощения, но эта точка зрения противоречит многим особенностям строения л эмбрионального развития ресничных червей. Более обоснованно мнение, что предками турбеллярий были фагоцителлообразные животные, напоминавшие по строению личинок губок и кишечнополостных. Сторонники этой точки зрения находят подтверждение своих взглядов прежде всего в строении бескишечных турбеллярий, у которых еще не вполне сформировались настоящие ткани и даже зародышевые листки не полностью обособились друг от друга. Совершенствование организации проходило у разных турбеллярий с разной скоростью и в различных направлениях, что обусловило удивительное разнообразие строения представителей этого класса животных. Одним из наиболее важных событий в эволюции турбеллярий было появление сложных яиц и желточных клеток, т. е. группы Neoophora, к которой, в частности, принадлежат наиболее продвинутые отряды трикладид и прямокишечных турбеллярий. С последним отрядом и связаны по происхождению представители всех паразитических классов плоских червей, унаследовавшие от прямокишечных турбеллярий сложное яйцо, глотку массивного типа и некоторые другие особенности строения.
Книги:
Жизнь животных. Том 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви / В. Е. Соколов - 1987
Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты. В 4 томах. / Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. - 2008
Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989