Перепончатокрылые (Hymenoptera)

Перепончатокрылые (лат. Hymenoptera) — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели) / (Википедия).

Описание:

К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой — муравьи, пчелы и осы.

Самое крупное перепончатокрылое — яванская головастая сколия (Scolia capitata) — достигает в длину 6 см, а самое мелкое — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0,21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых.

Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дри-инид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев.

Ротовые части грызущие или лижущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветков. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы.

Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов — 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы.

Ноги бегательные, с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки.

Брюшко причленяется к груди двумя способами: у паразитических и жалящих перепончатокрылых первый сегмент брюшка сужен и причле-нен к груди подвижно, а у сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий и причленен к брюшку всей поверхностью. У муравьев один или два первых членика отделены от брюшка и образуют узелок. Число члеников брюшка варьирует от 3 до 9 (не считая одного членика, который слился с грудью и неотличим от нее). Придатки двух последних сегментов образуют яйцеклад или (у жалящих) жало.

Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т.е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны; из вторых — только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца — это неоплодотворен-ные яйца, а диплоидные — оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез, или бесполое размножение, при котором неоплодотворен-ные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у зтих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.

Превращение полное. Личинки обычно имеют более или менее развитую голову. У личинок сидячебрюхих перепончатокрылых имеются грудные ноги, а у личинок пилильщиков также и брюшные. Личинки пилильщиков внешне очень похожи на гусениц и поэтому носят название ложногусениц. От настоящих гусениц бабочек они отличаются тем, что ложные ноги имеются у ложногусениц на 9—11 сегментах, тогда как у гусениц не более чем на 8 сегментах. Личинки паразитических и жалящих перепончатокрылых безногие, обычно белого или желтоватого цвета. Ротовые части у всех личинок грызущие. Куколки свободные, часто в коконе.

Половой диморфизм обычно хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос) развивается каста рабочих особей — бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьев, где рабочие всегда бескрылы. У многих видов муравьев рабочие сильно изменчивы, причем мелкие и крупные особи отличаются размерами и пропорциями. В тех случаях, когда наблюдается диморфизм рабочих, т. е. отсутствуют особи, промежуточные между мелкими и крупными, мелких особей называют рабочими, а крупных — солдатами.

Образ жизни перепончатокрылых крайне разнообразен. Рогохвосты, как правило, развиваются в древесине деревьев. Личинки большинства пилильщиков питаются листьями растений, и вообще эта группа биологически сходна с бабочками, что отразилось на конвергентном сходстве личинок. Большинство паразитических и некоторые жалящие перепончатокрылые являются паразитами насекомых и некоторых других членистоногих. Среди жалящих перепончатокрылых мы находим огромное разнообразие сложной инстинктивной деятельности, связанной с заботой о потомстве, вершиной которой является «общественное» поведение муравьев, складчатокрылых ос и пчел.

Благодаря работам советского палеоэнтомоло-га А. П. Расницына сейчас мы довольно полно представляем, как произошли и как эволюционировали перепончатокрылые. Возникли они в триасе, около 200 млн. лет назад. Их предками были представители своеобразного отряда миомоптер (Miomoptera), наиболее примитивного отряда насекомых с полным превращением. Эти насекомые, жившие 300—150 млн. лет назад (с каменноугольного до юрского периода), развивались в более или менее зрелых мужских шишках голосеменных растений. Личинки ползали между чешуйками и поедали микроспорангии. Возможно, пыльцой питались и взрослые миомоптеры. Древнейшим семейством перепончатокрылых были ксиели-ды (Xyelidae). Как и миомоптеры, они развивались в мужских шишках голосеменных. Этот образ жизни сохранился и у немногих ксиелид, доживших до настоящего времени. В начале юрского периода от ксиелид обособилась группа перепончатокрылых, которая перешла к жизни внутри ветвей голосеменных растений. Дальнейшее развитие этой группы пошло в двух направлениях. Одни из них — предки рогохвостов и стеблевых пилильщиков — совершенствовались в усвоении малопитательной древесины. Другие — предки оруссид и стебельчатобрюхих перепончатокрылых — перешли на питание более питательной животной пищей.

Древнейшие хищные перепончатокрылые, видимо, откладывали яйца в ходы, прогрызенные в древесине другими насекомыми, и предоставляли своим личинкам самим добывать себе пищу. Именно так поступают некоторые ныне живущие орус-сидьт. Однако уже в середине юрского периода появились настоящие стебельчатобрюхие перепончатокрылые с длинным, хорошо развитым яйцекладом, что указывает на паразитический образ жизни этих насекомых. Расцвет перепончатокрылых произошел в течение мелового периода (135—65 млн. лет назад) и был связан с расцветом покрытосеменных растений. Именно в это время появляются жалящие перепончатокрылые (осы, пчелы, муравьи), многие современные группы наездников и настоящие пилильщики.

Сейчас перепончатокрылые, по-видимому, самый крупный отряд насекомых. Правда, по числу известных видов они уступают жукам, но перепончатокрылые изучены намного хуже, чем жуки. Так, в семействе Ichneumonidae к 1969 г. было описано 16 тыс. видов, но специалисты, исходя из числа еще не описанных видов, имеющихся в коллекциях, оценивают объем этого семейства в 60—100 тыс. видов. Еще меньше доля описанных видов в семействе Braconidae и надсе-мействе Chalcidoidea. Даже в такой сравнительно изученной группе, как муравьи, насчитывающей 14 тыс. видов, еще не описано 20—30% фауны.

Перепончатокрылые распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые из них, например шмели,— одни из самых северных насекомых. В тропических лесах и саваннах муравьи — самая многочисленная как по числу видов, так и по числу особей группа насекомых.

Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле — одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мед, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчелы. В последние годы началось одомашнивание еще одних насекомых — шмелей, причем разводятся они именно для того, чтобы с их помощью опылять красный клевер. Подробнее вопрос о роли насекомых в опылении растений рассматривался выше.

Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьезных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Се-phus pygmaeus) и черный (Trachelus tabidus). Целый комплекс пилильщиков вредит плодовым садам. В плодах развиваются сливовый (Hoplocam-ра fulvicornis), грушевый (Н. brevis) и яблонный (Н. testudinea) пилильщики. Вишневый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листья вишен и других плодовых. Крыжовниковые пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ri-besii) объедают листья крыжовника. В садах Средней Азии немалый вред приносит урюковая толстоножка (Eurytoma schreineri).

Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса. В сосновых лесах серьезными вредителями являются сосновый (Diprion pini) и рыжий (Neodiprion sertifer) пилильщики, общественный пилильщик-ткач (Lyda erythrocephala) и др. В годы массовых размножений этих вредителей сосновые леса совершенно лишаются хвои.

Но наиболее важная роль перепончатокрылых заключается в стабилизации численности растительноядных насекомых в наземных биоценозах. Эту функцию выполняют разнообразные стебелъ-чатобрюхие перепончатокрылые, как паразитические (наездники, некоторые одиночные осы), так и хищные (муравьи, одиночные и общественные осы). Именно поэтому перепончатокрылых чаще всего используют для биологической борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Хотя основные сведения о биологическом методе борьбы даются в общем обзоре насекомых. нам кажется необходимым остановиться здесь подробнее на этом вопросе.

Биологическому методу борьбы с вредителями в последние годы в нашей стране уделяется все большее и большее внимание. Теперь уже стало ясно, что химический метод борьбы имеет целый ряд существенных недостатков, которые не позволяют только с помощью ядов избавиться от вредителей сельского и лесного хозяйства. И основной недостаток этого метода заключается в том, что яды в первую очередь убивают полезных паразитических и хищных насекомых, очень чувствительных к их действию, но не убивают нацело вредителей. В естественных условиях численность растительноядных насекомых сдерживается на низком уровне хищниками, паразитами и болезнями. Поэтому даже если 95% вредителей уничтожается ядами, оставшиеся 5% на следующий год или через год снова дадут вспышку массового размножения.

Вспышки массового размножения вредных насекомых часто возникают как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и т. д. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре такие животные и растения становятся настоящим бедствием. Примером может служить завоз непарного шелкопряда или японского жука в Америку или завоз колорадского жука в Европу.

Ведущее место в биологическом методе борьбы занимают перепончатокрылые. Достаточно сказать, что в 80 хорошо изученных случаях, когда ввоз и использование естественных врагов вредных насекомых привели к тому, что опасность массового размножения этих вредителей была ликвидирована полностью, было применено 4 вида вирусов, 1 вид бактерий, 1 вид паразитических грибов и 133 вида животных, из которых 75 видов — перепончатокрылые .

Существуют 3 направления биологической борьбы с вредными насекомыми: 1) интродукция и акклиматизация новых паразитов и хищников, 2) наводнение паразитами очагов массового размножения вредителей и 3) создание условий для лучшего развития местных энтомофагов.

Интродукция и акклиматизация новых видов используются главным образом для борьбы со случайно завезенными вредителям!. Именно в этом направлении достигнуты наибольшие успехи, особенно в Северной Америке и на Гавайских островах. Суть метода заключается в следующем: детально изучают биологию вредителя у него на родине, с тем чтобы выяснить, какие паразиты и хищники являются там его основными врагами. Затем отлавливают и перевозят наиболее эффективных естественных врагов вредителя. Обычно перевозят сравнительно небольшое число энтомофагов, а затем их размножают в лаборатории и выпускают в природу.

В СССР завозились наездники афелинус (Aplie-linus mali) из Северной Америки для борьбы с кровяной тлей (Eriosoma lanigerum) и проспал-телла (Prospaltella perniciosi) для борьбы с щитовками, вредящими цитрусовым. Оба паразита хорошо прижились и успешно подавляют очаги вредителей. В 1940 г. в Канаду из Европы для борьбы с хлебными пилильщиками был ввезен наездник коллирия (Collyria calcitrator). Зараженность пилильщиков паразитом составляла в 1949 г. 27%, а в 1958 г. уже 47%.

Для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись тифии и сколии. Так, завезенные в 1920—1936 гг. в США из Японии и Китая для борьбы с японским жуком (Popillia japonica) два вида тифий (Tipliia vernalis и Т. popillivora) акклиматизировались в восточных штатах и сейчас являются врагами этого вредителя. На острове Маврикий численность вредящего кокосовым пальмам жука-носорога (Oryctes tarandus) сдерживается завезенной сюда в 1915 г. с Мадагаскара сколией (Scolia oryctophaga). В 1961 г. на Гавайские острова для борьбы с хрущом Anomala ori-entalis была завезена с Филиппин сколия Сот-psomeris marginella, успешно и непрерывно снижающая численность этого вредителя.

Метод наводнения заключается в следующем. В лаборатории разводят в больших количествах паразитов и, если где-нибудь возникает вспышка массового размножения вредителей, в этом районе выпускают массу паразитов. Чаще всего разводят яйцеедов — трихограмму (Trichogram-ma evanescens) — паразита яиц бабочек — и теленомусов (Telenomus verticillatus для борьбы с сосновым шелкопрядом, Т. laeviusculus — с кольчатым шелкопрядом, Microphanurus — с вредной черепаЩкой). Особенно удобна для этих целей трихограмма, так как, во-первых, этот наездник легко разводится на яйцах зерновой моли, что дает возможность в любое время разводить его в лаборатории в больших количествах, и, во-вторых, он заражает около 150 видов бабочек, так что может применяться для борьбы с многими вредителями.

Но метод наводнения имеет и целый ряд отрицательных сторон. Во-первых, при длительном разведении на зерновой моли наездники мельчают и становятся менее эффективными на полях. Во-вторых, затруднено использование специализированных паразитов, эффект от которых гораздо выше, чем от неспециализированных, так как для разведения специализированных паразитов необходимо разводить в больших количествах того вредителя, против которого он будет применяться. И в-третьих, метод этот все же относительно дорог. Однако небольшой еще опыт выращивании паразитов или их хозяев на искусственных средах позволяет надеяться, что в будущем можно будет широко и успешно применять и этот метод.

Наиболее перспективными для борьбы с местными вредителями, особенно в лесном хозяйстве, являются комплексные мероприятия, направленные на создание условий, благоприятных для размножения и расселения естественных врагов вредных насекомых. Но для правильного планирования таких мероприятий необходимо хорошо знать образ жизни хищных и паразитических насекомых. И хотя пока о них известно очень мало, уже сейчас некоторые мероприятия внедрены в практику лесного хозяйства. Так, например, оказалось, что многие наездники-яйцееды дают в год несколько поколений, но, поскольку вредители — их хозяева имеют всего одно поколение в году, развитие наездников происходит и на других хозяевах, живущих на других растениях. Поэтому естественно, что в лесопосадках, состоящих всего из одной культуры (например, сосны), такие паразиты развиваться не смогут, а смешанные посадки из нескольких пород деревьев будут более устойчивыми к лесным вредителям. Хорошие результаты дает и посев растений-медоносов на лесных полянах. Цветы привлекают наездников, сколий, тифий, мух-тахин, и благодаря дополнительному питанию у них увеличивается срок жизни и количество отложенных яиц. Часто, особенно в садах, предпринимается^ручной сбор вредителей и последующее сжигание их. Но оказывается гораздо полезнее для сада не уничтожать вредителей сразу, а посадить их сначала в ящик, прикрытый марлей, и время от времени открывать марлю и выпускать вылетающих паразитов и лишь потом уничтожать незараженных вредителей.

Биологический метод борьбы во многих отношениях лучше химического метода. Эффективность его значительно выше, а стоимость, как правило, ниже. Однако сейчас еще невозможно применять его в широком масштабе, так как для этого необходимо очень хорошо знать образ жизни сотен вредителей и десятков тысяч паразитов и хищников. Предстоит еще много работы энтомологам, физиологам, биохимикам, агрономам и лесоводам. Но придет время, когда люди смогут заранее проектировать такие сады, леса и поля, в которых будет невозможно появление массовых вредителей. И знание биологии полезных перепончатокрылых будет одним из основных элементов, необходимых для составления таких проектов.

Отряд распадается на два подотряда: сидячебрюхие (Phytophaga) и стебелъчатобрюхие перепончатокрылые (Apocryta)