Описание:
Растения или животные? Бродя по берегу моря, мы часто видим гряды выброшенных волнами зеленоватых, бурых или коричневых спутанных комков жестких нитей. Очень мало кто знает, что значительная часть этой «морской травы» имеет не растительное, а животное происхождение. Всякий, кто бывал на море, конечно, видел, что все камни, сваи и другие подводные предметы обраста-juT какими-то нежными кустиками, извивающимися в волнах. Если собрать такие кустики и посмотреть их под микроскопом, то наряду с настоящими водорослями можно увидеть и нечто совсем особенное. Вот перед нами коричневая членистая веточка с розовыми комочками на концах. Вначале розовые комочки неподвижны, но стоит им несколько минут постоять спокойно и они начинают шевелиться, вытягиваться в длину, приобретая форму маленького кувшинчика с венчиком щупалец на верхнем конце тела. Это полипы гидроида эудендриум (Eudendrium), живущего в наших северных морях, в Черном море и морях на Дальнем Востоке. Рядом другая, также членистая, но более светлая веточка. Полипы на ней также розовые, но по форме напоминают веретено. Щупальца сидят на теле полипа без всякого порядка, и каждое снабжено на конце маленькой головкой — скоплением стрекательных клеток. Движения полипов медлительны, они то сгибают тело, то медленно покачиваются из стороны в сторону, но чаще сидят неподвижно, широко расставив щупальца — подстерегают добычу. На некоторых полипах можно заметить почки или молодых развивающихся медуз. Подросшие медузки энергично сжимают и разжимают зонтик, тонкая нить, связывающая медузу с полипом, при этом обрывается, и медузка толчками уплывает прочь. Это полипы корине (Согупе) и их медузы. Они также обитают и в арктических, и в умеренных морях. А вот еще кустик, полипы на нем сидят внутри прозрачных колокольчиков. Внешне они очень похожи на полипов эудендриум, но ведут себя совершенно иначе. Стоит слегка дотронуться до полипа концом иголки, как он стремительно втягивается в глубь защитной оболочки — колокольчика. На этом же кустике можно найти и медузок: они так же, как полипы, скрыты внутри прозрачной защитной оболочки. Медузы плотно сидят на тонком бесщупальцевом полипе. Это колония гидроида обелии (Obelia).
Теперь, когда мы можем отличать гидроидов от водорослей, следует обратить внимание на перо-видную колонию аглаофении (Aglaophenia). У этого вида, обычного у нас на Черном море, кормящие полипы сидят на веточке в один ряд. Каждый заключен в чашечку — гидротеку и окружен тремя защитными полипами. Свободноплавающих медуз у аглаофении не образуется, а недоразвитые особи медузоидного поколения спрятаны внутрь очень сложного образования — корзиночки (видоизмененной веточки колонии).
Среда обитания, образ жизни. Гидра — типичное пресноводное животное, лишь в очень редких случаях гидр находили в слабо осолоненных водоемах, например в Финском заливе Балтийского моря, и в некоторых солоноватоводных озерах, если содержание солей в них не превышало 5°/00. Гидры живут в озерах, реках, ручьях, прудах и даже в канавах, если вода в них достаточно чистая и содержит большое количество растворенного кислорода. Держатся гидры обычно вблизи берегов, в неглубоких местах, гак как они светолюбивы. При содержании гидр в аквариуме они всегда перебираются на его освещенную сторону.
Колонии гидроидов поселяются чаще всего на небольших глубинах — от литорали до 200—250 м и предпочитают каменистый грунт или же прикрепляются к различным деревянным и металлическим предметам. Нередко они очень густо разрастаются на подводных частях судов, покрывая их мохнатой «шубкой». В этих случаях гидроиды приносят значительный вред судоходству, так как такая «шуба» резко снижает скорость судна. Известно немало случаев, когда гидроиды, поселяясь внутри труб морского водопровода, почти совсем закрывали их просвет и препятствовали подаче воды. Бороться с гидроидами трудно, так как эти животные неприхотливы и хорошо развиваются, казалось бы, в неблагоприятных условиях. Кроме того, они отличаются быстрым ростом — за месяц вырастают кустики 5—7 см высотой. Чтобы очистить от них днище корабля приходится ставить его в сухой док. Здесь корабль очищают от наросших гидроидов, а также полн-хет, мшанок, морских желудей и других животных-обрастателей. В последнее время стали применять специальные ядовитые краски — покрытые ими подводные части корабля подвержены обрастаниям в значительно меньшей степени.
Гидроиды, поселяющиеся в литоральной зоне, совершенно не боятся прибоя. У многих из них полипчики защищены от ударов гидротекой; на колониях, растущих в самой прибойной зоне, теки всегда значительно толще, чем у тех же видов, живущих поглубже, где прибойные волны не ощущаются. У других гидроидов из прибойной зоны колонии имеют длинные, очень гибкие ствол и ветви, или же они поделены на членики. Такие колонии извиваются вместе с волнами и потому не ломаются и не рвутся.
На больших глубинах живут особые гидроиды, не похожие на литоральные виды. Здесь преобладают колонии в форме елочки или пера, многие похожи на деревца, а есть виды, напоминающие ершик. Они достигают высоты 15—20 см и покрывают морское дно густым лесом. В зарослях гидроидов живут черви, моллюски, ракообразные, иглокожие. Многие из них, например рачкн морские козочки, находят среди гидроидов убежище, другие, как, например, морские пауки (Pantopoda) не только прячутся в их зарослях, но и питаются гидрополипами. Если поводить вокруг поселений гидроидов мелкоячеистым сачком или, что еще лучше, использовать планктонную сеть, то среди массы маленьких рачков и личинок других беспозвоночных попадутся гидроидные медузы. Это не очень крупные животные, редко они достигают более 10 см в диаметре зонтика, обычно же размеры их 2—3 см, а часто всего 1—2 мм. Гидроидные медузы очень прозрачны. Даже пойманных и помещенных в стеклянную посуду медузок сразу и не заметишь: видны лишь беловатые ниточки каналов и ротовой хоботок. Только внимательно приглядевшись, можно заметить контуры зонтика.
Рассматривая колонию гидроида Корине (Согупе). мы видели только что отпочковавшихся маленьких медузок этого вида. У вполне сформированной медузы колокольчатый зонтик 1—8 см высотой, четыре щупальца и длинный, червеобразный ротовой хоботок. Резкими сокращениями зонтика медуза быстро передвигается в горизонтальной плоскости или поднимается вверх. Вниз она медленно опускается, застыв в воде с распущенными щупальцами. Гидроидные, как и другие кишечнополостные, — хищники, хотя некоторые из них способны усваивать растворенные в морской воде органические вещества. Питаются они различными водными животными, главным образом планктонными рачками, личинками кольчатых червей и моллюсков или инфузориями. Есть и бентофаги — некоторые гидроидные полипы ловят и пожирают придонных обитателей (круглые черви или молодь двустворчатых моллюсков).
Способность животных захватывать подвижную добычу определяется характером их пищевого поведения, т. е. комплексом ответных реакций на механические или химические раздражения. У полипов и медуз, вследствие особенностей их образа жизни, эти реакции различаются довольно сильно. Наблюдая за пищевым поведением колониальных гидроидных полипов, можно видеть, как гидрант всем телом наклоняется навстречу добыче, захватывает ее щупальцами и подносит к широко раскрытому ротовому отверстию. Рот открывается под влиянием нервных импульсов, возникающих в ответ на химические раздражения, которые исходят от добычи. В течение 7—10 мин жертва заталкивается в гастральную полость с помощью активных движений части щупалец и сокращений стенок переднего отдела тела. Если поместить полипов и медуз в аквариум с частицами активированного древесного угля, то они отнесутся к этому безразлично. Если же пропитать частицы экстрактом из тканей животных, которыми питаются хищники, они тотчас начинают захватывать угольки и заталкивать их в кишечную полость. Поместив частицы угля на некоторое время в растворы различных органических веществ (глютатион, белки, аминокислоты, сахара и др.), можно установить, какие из них привлекают кишечнополостных, вызывая пищевое поведение, т. е. служат индукторами. Таким способом удалось узнать, что даже близкие виды кишечнополостных, относящиеся к одному семейству (например, гидромедузы Perigominus и Bougainvillia), реагируют лишь на определенные и притом на разные вещества. По-видимому, это следует считать очень важным биологическим приспособлением, которое позволяет медузам и полипам разных видов, нередко поселяющимся в одних и тех же местах, избежать пищевой конкуренции. Каждый вид хищника реагирует на приближение только той жертвы, которой обычно питается.
Морские планктонные рачки — главная пища медузы Согупе — постоянно совершают вертикальные перемещения: днем погружаются в глубины, а ночью поднимаются к поверхности. Они опускаются в более глубокие, спокойные слои воды также и во время волнения моря. В спокойной воде зонтик медузы все время ритмично сокращается, поднимая животное к поверхности. Как только медуза начинает ощущать вызванное волнами движение воды, ее зонтик перестает сокращаться и она медленно погружается в глубину. Свет она различает при помощи глазков, находящихся в основании щупалец. Слишком яркий свет действует на нее подобно волнению — зонтик перестает сокращаться и животное погружается в более темную глубину. Эти простые рефлексы помогают медузе преследовать добычу и спасаться от гибельного для нее волнения моря. Глаза медузы не настолько совершенны, чтобы она могла видеть свою добычу, ловит она ее вслепую. Ее щупальца могут значительно растягиваться, превосходя высоту зонтика в десятки раз. Вся поверхность щупальца усеяна многочисленными стрекательными клетками. Как только к щупальцу прикоснется рачок или другое планктонное животное, оно сразу же поражается стрекательными клетками. Щупальце при этом быстро сокращается и подтягивает добычу ко рту. Длинный хоботок вытягивается в направлении добычи. Если попался более крупный рачок, медуза оплетает его не одним, а двумя, тремя или всеми четырьмя щупальцами.
Совсем иначе ловят добычу медузы с плоским зонтиком и многочисленными щупальцами например тиаропсис (Tiaropsis) — гидромедуза размером с двухкопеечную монету, очень обычная в наших северных морях. По краям ее зонтика находится до 300 тонких щупалец. У покоящейся медузы щупальца широко расставлены и охватывают значительное пространство. При сокращении зонтика медуза как бы сметает ими рачков, подгоняя их к середине нижней стороны зонтика. Рот у тиаропсис широкий, снабженный четырьмя большими бахромчатыми лопастями, которыми медуза захватывает подогнанных рачков.
Несмотря на незначительную величину, гидроидные медузы очень прожорливы. Они поедают массу рачков и потому считаются конкурентами планктоноядных рыб. Обильная пища необходима медузам для развития половых продуктов. Плавая, они разбрасывают в море огромное количество яиц, которые впоследствии дают начало полипоидному поколению гидроидов.
Практическое значение. Несмотря на широкое распространение морских гидроидных полипов и их многочисленность, практическое использование этой группы животных до недавнего времени не имело существенного значения. Правда, в прошлом веке существовал промысел гидроидов, колонии которых после обработки поступали в продажу под названием «морской мох», используемый для изготовления различных украшений. Однако в самое последнее время были сделаны важные открытия. Выяснилось, что гидроиды могут служить источником получения биологически активных веществ — простагландинов, применяемых в современной медицине. Кроме того, из гидридов Obelia, широко распространенных в наших морях, удалось выделить особый препарат, названный обелином, который имеет большое будущее. Обелин оказался тонким индикатором ионов кальция, с его помощью можно определить физиологическое состояние клеток и тканей. По-видимому, обелин будет использоваться для ранней диагностики различных заболеваний.
ПРЕСНОВОДНАЯ ГИДРА
История изучения. Выше мы назвали кишечнополостных типичными обитателями моря. Это верно для 9000 видов, но около 15—20 видов кишечнополостных живут в пресных водах и в морях не встречаются. Видимо, их предки очень давно переселились в пресные воды. Характерно, что все эти формы как пресноводных, так и солоноватоводных бассейнов относятся только к классу гидроидных и даже только к одному его подклассу — Hydroidea. К самым типичным обитателям пресных вод земного шара, часто образующим очень плотные популяции, относится несколько видов гидр, составляющих отряд Hydrida.
Первым человеком, который увидел гидру, был изобретатель микроскопа и крупнейший натуралист XVII — XVIII вв. А. Левенгук (1632— 1723).
Разглядывая водные растения, он увидел среди других мелких организмов странное существо с многочисленными «рогами». Он наблюдал также рост почек на его теле, образование у них щупалец и отделение молодого животного от материнского организма. Левенгук изобразил гидру с двумя почками, а также нарисовал кончик ее щупальца со стрекательными капсулами, каким он видел его под своим микроскопом. Однако находка Левенгука почти не привлекла внимания его современников. Лишь через 40 лет гидрой заинтересовались в связи с необычайным открытием молодого учителя Р. Трамбле (1710—1784). Занимаясь в свободное время изучением малоизвестных тогда водных животных. Трамбле обнаружил существо, похожее и на животное, и на растение. Чтобы установить его природу, он разрезал это существо пополам. Регенеративные способности низших животных тогда были еще почти неизвестны и считалось, что восстанавливать утраченные части могут только растения. К удивлению Трамбле, из каждой половинки выросли целые гидры, обе они шевелились, хватали добычу, значит, это было не растение. Трамбле занялся глубоким изучением гидры. В 1744 г. он опубликовал книгу «Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в виде рогов». В книге было очень подробно изложено строение гидры, ее поведение (движения, ловля добычи), размножение почкованием, некоторые моменты физиологии. Для проверки свои предположений Трамбле проделал с гидрой ряд опытов, положив начало новой науке — экспериментальной зоологии. Несмотря на несовершенство тогдашней оптики и слабое развитие зоологии, книга Трамбле написана на таком высоком научном уровне, что не потеряла значения до настоящего времени, а рисунки из этой книги можно найти во многих учебниках по зоологии.
Строение. Если собрать в прибрежной части озера или реки водные растения и поместить их в аквариум с чистой водой, то вскоре на ни можно увидеть гидр. Вначале они почти незаметны. Потревоженные животные сильно сжимаются, их щупальца сокращаются. Но по истечении некоторого времени тело гидры начинает вытягиваться, ее щупальца удлиняются. Теперь гидру можно как следует разглядеть. Форма ее тела трубковидная, на переднем конце находится ротовое отверстие, окруженное венчиком из 5—12 щупалец. Сразу под щупальцами у гидр большинства видов имеется небольшое сужение, отделяющее «голову» от туловища. Задний конец гидры сужен в длинную ножку, или стебелек, с подошвой на конце. Посередине подошвы находится отверстие — аборальная пора. Гастральная полость гидры сплошная, перегородок в ней нет, щупальца, полые, похожие на пальцы перчатки. Стенка тела гидры, как и у всех кишечнополостных, состоит из двух слоев клеток.
Структура эктодермы и энтодермы в разных частях тела гидры неравнозначна. Так, на головном конце клетки эктодермы мельче, чем на туловище, здесь меньше стрекательных и промежуточных клеток, но резкой границы между покровами «головы» и туловища провести нельзя, так сак изменение эктодермы от туловища к «голове» происходит очень постепенно. Эктодерма подошвы гидры состоит из крупных железистых клеток, 9 месте перехода подошвы в стебелек железистый характер покровных клеток постепенно утрачивается. То же самое можно сказать и о клетках энтодермы. Пищеварительные процессы происходят в средней части тела гидры, здесь ее энтодерма имеет большое количество пищеварительных железистых клеток, а эпителиально-мускульные клетки энтодермы срединной части туловища образуют многочисленные псевдоподии. В головном отделе гастральной полости, в стебельке и в щупальцах переваривания пищи не происходит. В этих отделах тела энтодерма имеет вид выстилающего эпителия, почти лишенного пищеварительных железистых клеток. Опять-таки резкой границы между клетками пищеварительного отдела гастральной полости, с одной стороны, и такими клетками «головы», стебелька и щупалец, с другой стороны, провести нельзя. Несмотря ва различие в строении клеточных слоев в разных частях тела гидры, все ее клетки не находятся на строго определенных постоянных местах. В срединной части тела клетки размножаются наиболее интенсивно, и отсюда они передвигаются в двух противоположных направлениях. Таким образом, состав клеток постоянно обновляется, хотя внешне животное остается почти неизменным. Эта особенность гидры имеет очень большое значение при решении вопросов о ее регенеративных способностях.
Как уже неоднократно упоминалось, гидра легко восстанавливает утраченные части тела. Первые опыты по выяснению регенеративных способностей гидры были проведены более 200 лет назад Трамбле. Этот кропотливый исследователь наблюдал, как из продольных и поперечных половинок гидр возникают целые животные. Затем он стал делать продольные надрезы и увидел, что из лоскутков в нижней части полипа образуются стебельки, а из лоскутков в его верхней части — «головы». Многократно оперируя одного из подопытных полипов, Трамбле получил семиглавого полипа. Отрезав ему все семь «голов», Трамбле стал ждать результатов и вскоре увидел, что на месте каждой отрезанной «головы» появилась новая. Семиглавый полип, у которого вновь вырастают отрубленные «головы», был как две капли воды похож на мифическое существо — лернейскую гидру, сраженную великим героем Древней Греции Гераклом. С тех пор за пресноводным полипом и сохранилось название — гидра.
Различные виды пресноводных гидр отличаются друг от друга очень незначительно. Один из видов характеризуется яркой зеленой окраской, которая обусловлена наличием в теле этих животных симбиотических водорослей. Среди наших гидр наиболее известны стебельчатая, или бурая, гидра (Hydra oligactis) и бесстебельчатаяу или обыкновенная, гидра (Hydra vulgaris).
Движение. Способность гидр двигаться к источнику света или просто перемещаться в более светлые участки бассейна очень важна для этих животных. Гидры питаются преимущественно планктонными рачками — циклопами и дафниями, которые всегда держатся в светлых и хорошо прогретых солнцем местах. Таким образом, идя навстречу свету, гидры приближаются к своей добыче. Однако если их хорошо кормить, то они живут и в темноте, потому что не нуждаются в свете для нормальной жизнедеятельности. Исключение составляет зеленая гидра, в теле которой находятся симбиотические водоросли. Даже при обилии пищи она чувствует себя в темноте плохо и сильно сокращается.
Гидры — малоподвижные животные, большую часть времени они сидят на одном месте, прикрепившись подошвой к веточке водного растения, камню и т. д. Излюбленная поза гидры в спокойном состоянии — висеть вниз «головой», опустив несколько расставленные щупальца. Прикрепляется гидра к субстрату благодаря клейким выделениям железистых клеток эктодермы подошвы, а также используя подошву как присоску. Держится гидра очень прочно, зачастую ее легче разорвать, чем отделить от субстрата. Гидра может произвольно оставлять место, на котором сидит. При этом, по-видимому, она раскрывает аборальную пору, находящуюся в середине подошвы, и присасывающее действие прекращается. Иногда можно наблюдать, как гидра «шагает». Вначале она пригибает тело к субстрату и укрепляется на нем при помощи щупалец, затем подтягивает задний конец и укрепляется им на новом месте. После первого «шага» делает второй и т. д. Существует и другой, гораздо более медленный, способ передвижения — скольжение на подошве. Усилием мускулатуры подошвы животное едва передвигается. Гидры могут некоторое время плавать в толще воды. Открепившись от субстрата и широко расставив щупальца, гидра очень медленно падает на дно, она способна образовать на подошве маленький пузырек газа, который увлекает животное вверх.
Способ питания. Гидра — прожорливый хищник, питается инфузориями, планктонными рачками, малощетинковыми червями, нападает также на мальков рыб. Гидры подстерегают свою добычу, подвесившись на какой-нибудь сучок или стебель водного растения, и, широко расставив щупальца, постоянно делают круговые поисковые движения. Как только одно из щупалец коснется жертвы, к ней устремляются остальные щупаль--ца и парализуют ее стрекательными клетками. Теперь она действует быстро и «решительно». Добыча подтягивается щупальцами ко рту и заглатывается. Мелких животных гидра глотает целиком. Если жертва несколько крупнее самой гидры, рот хищницы широко раскрывается, а стенки тела сильно растягиваются. Если добыча не помещается в гастральную полость, гидра заглатывает лишь один ее конец, по мере переваривания проталкивая жертву все глубже и глубже. Сытая гидра съеживается, и ее щупальца сокращаются. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Размножение. Гидры размножаются вегетативным и половым способами. Вегетативное размножение носит характер почкования. Одновременно на теле гидры развивается 1—3, редко большее количество почек, однако наблюдали гидр с 8 и более почками, обычно располагающимися над стебельком.
На первых стадиях почка возникает как едва заметный конический бугорок. Затем на его наружном конце появляются зачатки щупалец, которые постепенно вытягиваются и на них развиваются стрекательные клетки. Наконец, нижняя часть тела почки утончается в ножку, а между щупальцами прорывается ротовое отверстие. Молодая гидра некоторое время еще остается соединенной с материнским организмом, иногда на ней даже закладываются почки следующего поколения. Размером она несколько меньше материнской и имеет неполное число щупалец. Недостающие щупальца появляются позднее.
При обильном питании весь теплый период года гидры размножаются почкованием, к половому размножению приступают с наступлением осени. Большинство видов гидр раздельнополы, но есть и гермафродиты.
Гонады образуются в эктодерме и имеют вид небольших бугорков, конусов или округлых тел. В развивающихся гонадах скапливается большое количество промежуточных, недифференцированных клеток, из которых образуются как будущие половые клетки, так и «питательные» клетки, за счет которых увеличивается будущее яйцо. На первых стадиях развития яйца эти клетки превращаются в подвижных амебоидов. Вскоре одна из них начинает поглощать другие и значительно увеличивается в размерах, достигая 1,5 мм в поперечнике. Этот крупный амебоид, подбирая псевдоподии, округляется и становится яйцом. После того как оно претерпевает мейоз,; стенка гонады лопается и яйцо выходит наружу, оставаясь, однако, связанным с телом гидры тонкой цитоплазматической ножкой. В каждой женской гонаде образуется по одному яйцу. К этому времени в семенниках других гидр развиваются спермии, которые покидают гонаду и плавают в воде, один из них проникает в яйцо, после чего сразу же начинается дробление. Развивающийся зародыш одевается двумя оболочками, внешняя из которых имеет плотные хитиновые стенки и часто покрыта шипиками. Под защитой двойной оболочки — эмбриотеки — зародыш перезимовывает, тогда как взрослые гидры с наступлением холодов погибают. К весне внутри эмбриотеки уже имеется почти сформированная маленькая гидра, которая выходит наружу через разрыв ее стенки.
Естественные враги. Врагов у гидры мало, так как она хорошо защищена стрекательными метками. Все же гидр поедают некоторые ресничные черви и брюхоногие моллюски — прудовики. Имеются и специфичные паразиты. Из простейших это амеба Hydramoeba hydroxena, которая поселяется на теле гидры и питается клетками их эктодермы, и два вида инфузорий —триходина, шли гидровая «вошь» (Trichodina pediculus), и дрюхоресничная инфузория Кегопа polyporum, поглощающая стрекательные клетки гидр. Наконец, на гидрах паразитируют маленькие ветвистоусые рачки анхистропусы (Anchistropus), которые прикрепляются к переднему концу гидры и ее щупальцам. Зараженные этими рачками гидры вскоре погибают.
Гидра — чрезвычайно удобная модель для изучения ответных реакций живого организма на разнообразные воздействия внешней среды — от •лычных факторов до рентгеновских лучей и радиоактивного излучения. Опыты над гидрой позволили понять сложное явление регенерации у животных.
ПРЕСНОВОДНАЯ МЕДУЗА
В 1880 г. в бассейне с тропическими растениями Лондонского ботанического общества вдруг появились медузы. Сразу два зоолога Э. P. JI а н-кестер (1847—1929) и крупный знаток кишечнополостных О л м е н сообщили об этой находке на страницах журнала «Нечур» («Природа»). Медузки были очень маленькие, самые крупные из них едва достигали 2 см в диаметре зонтика, однако их появление взволновало тогдашних зоологов: до этого и не предполагали, что могут существовать пресноводные медузы. Медуз считали типичными обитателями моря. Незадолго перед этим в бассейн было посажено великолепное южноамериканское водное растение виктория-регия, поэтому высказывались предположения, что медузы были завезены в Лондон вместе с посадочным материалом из Амазонки. Через некоторое время медузы исчезли из бассейна гак же таинственно, как и появились. Их обнаружили снова лишь через пять лет тоже в Лондоне, но уже в другом бассейне с тем же тропическим растением. В 1901 г. эти медузы появились в Лионе (Франция), также в оранжерейном бассейне с викторией-регией. Затем их стали находить в Мюнхене, Вашингтоне, Петербурге, Москве. Медуз обнаруживали то в бассейнах ботанических садов, то в аквариумах с тропическими рыбками. К удивлению любителей-аквариумистов, у них неожиданно появились новые питомцы. Крохотные медузки (часто всего 1—2 мм в диаметре зонтика) вдруг оказывались в большом количестве в аквариуме, в котором накануне не было ни одной. Но в один прекрасный день, заглянув в свой аквариум, хозяин находил в нем только рыб, никаких медуз там не было.
Пресноводная медуза была подробно описана в специальной зоологической литературе. Оказалось, что она принадлежит к классу гидроидных. Назвали ее краспедакустой (Craspedacusta). Самые маленькие медузки имеют полусферический зонтик, четыре радиальных канала и восемь щупалец. По мере роста медузы форма ее зонтика становится все более плоской, а число щуп алец увеличивается.
Половозрелые медузы достигают 2 см в диаметре и несут по краю зонтика широкий парус и около 400 тонких щупалец, усаженных стрекательными клетками. Медузы очень прозрачны, их мезоглея бесцветна, а щупальца, радиальные каналы, ротовой хоботок и гонады имеют беловатую или кремовую окраску. Ротовой хоботок четырехгранный.
Эта медузка загадала зоологам сложную загадку. Если согласиться с мнением о том, что она попадает в оранжереи вместе с растениями из тропиков, то как она выживает при перевозке? Виктория-регия транспортировалась с берегов Амазонки в виде семян или корневищ. Нежные медузы, случайно захваченные вместе с корневищами, несомненно, должны погибнуть во время длительного пути через океан. Но если даже предположить, что медуза, несмотря на подсыхание, может выжить, то как она попадает в маленькие аквариумы любителей экзотических рыбок? Вскоре медуз стали находить и в природных водоемах. Первый раз ее поймали в реке Янцзы в Китае, потом в Германии, затем в США. Однако и в естественных и в искусственных водоемах находки были очень редкими и всегда неожиданными: так, однажды медуз обнаружили в хранилищах вашингтонского водопровода.
Наблюдениями над медузой удалось установить, что она отпочковывается от крошечных бесщупальцевых полипчиков, названных микрогидрами (Microhydra). Эти полипы были найдены еще в 1884 г. в тех же бассейнах в Лондоне, где ловили и медуз, но тогда никто не предполагал о связи между этими двумя столь непохожими существами. Полипы микрогидры видны простым глазом как белые точки на фоне зеленых листьев водных растений, на которых они обычно поселяются. Их высота обычно не превышая 0,5—1 мм, форма тела напоминает кеглю: туловище в виде бутылки, а на короткой шейке сиди шаровидная «головка» с ртом посередине. Голова густо усажена стрекательными клетками, щупалец нет. Полипы иногда образуют примитивны! колонии из 2—7 особей. Микрогидра размножается почкованием и образует подобных се« бесщупальцевых полипов. Время от времени л одной из сторон тела полипа отделяется груши клеток, имеющая форму маленького червячка. Такие группы клеток называются фрустула-м и. Фрустула способна, извиваясь, ползать ш дну и забираться на водные растения, здесь obi превращается в молодую микрогидру.
Однажды удалось наблюдать, как на теж микрогидры из почки стала развиваться медуза когда она отделилась от полипа и начала плавать, то в ней легко было узнать молодую краепе дакусту. Удалось также проследить за развитие® яиц краспедакусты. Вначале из яйца образуете» червеобразная личинка, лишенная ресничек i очень похожая на фрустулу микрогидры. После некоторого периода ползания по субстрату личинка прикрепляется к нему и превращается в бесщупальцевого полипа. Так было установлен что медуза краспедакуста и полип микрогндр» принадлежат к одному виду кишечнополостным но к разным его поколениям.
Опыты показали, что на смену поколенмж у этого вида гидроидных чрезвычайно большое влияние оказывают условия среды. Выпочковыва-ние медуз на полипах происходит только при температуре воды не ниже 26—33 °С, а выпочке-вывание полипов и отделение фрустул — при 12—20 °С. Стало ясно, что существование вид* может длительное время поддерживаться за счет размножения полипов. На маленьких неподвижных микрогидр ни аквариумисты, ни ботаники в оранжереях не обращают внимания, так Has они почти и не видны простым глазом, очень трудно найти их и в природе. Полипы могут долго жить в аквариуме, а при повышении температуры у всех полипов появляются медузоидни почки и они отделяют медуз. Медузы краспедакусты подвижны и заметны в воде невооруженным глазом. Теперь становится понятным, почему их почти всегда находили в бассейнах с тропическими растениями и рыбками: эти бассейны неикусственно подогревались. Неясно только одно всегда ли медузы жили в Европе или были привезены туда? Ответить на этот вопрос трудно. С момента первого обнаружения медуз в Лондоне было описано свыше 100 случаев их нахождение в самых различных частях мира. Указать теперь где его родина и куда он был завезен, невозможна
Совсем недавно этот вид кишечнополостных снова заставил зоологов задуматься. Теперь, когда распространение, образ жизни, строение полипов и медуз, казалось, были хорошо изучены, вдруг открылось, что из яиц краспедакусты могут развиваться полипы двух родов — описанные выше бесщупальцевые и снабженные щупальцами. Оба рода полипов образуют фрустулы. Щупаль-ценосные полипы при помощи почкования образуют и подобных себе и бесщупальцевых полипов, медуз они выпочковывать не могут. Бесщупальцевые полипы образуют подобных себе полипов и медуз, но не способны выпочковывать полипов, снабженных щупальцами. Из фрустул образуются обе формы полипов. Щупальценосные полипы пока были обнаружены только два раза: в 1960 г. в Венгрии и в 1964 г. в аквариуме Ленинградского университета. Условия, вызывающие их появление, пока неясны.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ
Как уже говорилось выше, число чисто пресноводных кишечнополостных ограничивается тремя видами медуз (и их полипов), десятком видов гидр и паразитом икры осетровых рыб полиподиумом, свободная стадия которого живет в реках. Кроме этого, имеются также некоторые виды гидроидных, способные выдерживать значительное опреснение и даже проникающие в пресные воды, но здесь они не могут размножаться, и потому их нельзя считать полноценными пресноводными животными.
Из числа таких гидроидов в первую очередь нужно сказать о кордилофоре. Корди-лофора образует небольшие нежные колонии в виде кустиков высотой до 10 см. Полипы сидят на концах ветвей и имеют веретеновидную форму. У каждого полипа 12—15 щупалец, сидящих без строгого порядка в срединной части тела. Свободноплавающих медуз у кордилофоры нет, особи медузоидного поколения прикреплены к колонии. Кордилофора — организм - обрастатель; она селится на всех твердых подводных предметах — неподвижных и подвижных.
Этот вид был впервые обнаружен академиком Российской академии П. С. Палласом (1741 — 1811) в 1771 г. в северной части Каспийского моря, потому-то кордилофора и называется каспийской (Cordylophora caspia). Однако ее распространение не ограничивается этим бассейном, она обитает в Балтийском, Черном и Азовском морях, а также встречается вдоль всего атлантического побережья Европы и в устьях всех крупных рек Азии, Америки и Австралии. Этот вид поселяется только в сильно опресненных участках моря и живет на небольшой глубине, обычно не глубже 20 м.
Родина кордилофоры — Каспийское море. Только в середине прошлого столетия по Волге и Мариинской системе она проникла в Балтийское море, где в силу его малой солености (8°/00) нашла свою вторую родину. Дальнейшую помощь в расселении ей оказали бесчисленные корабли, приплывающие со всех сторон в Балтийское море. Возвращаясь домой, они увозили из Балтийского моря на днище «нарушителя границ». По руслам рек кордилофора проникает иногда довольно высоко, но здесь она не получает полного развития, ее колонии по мере удаления от моря становятся маленькими, на них уже не возникают особи медузоидного поколения.
Попробуем представить себе, какие же у кишечнополостных есть возможности попасть в пресноводный водоем. Таких возможностей три. Одна из них — переход к паразитизму. Возможно, что так попал в наши реки полиподиум. Предки современных осетровых рыб были настоящими морскими животными, в море в них и поселился этот паразит. Затем, когда осетровые стали проходными рыбами (такими, которые часть жизни проводят в море, а часть в пресноводных водоемах), полиподиум вместе с хозяином попал в реку.
А как же попали в пресные водоемы свободно-живущие кишечнополостные? Не могут ли они использовать для этого устья рек, впадающих в море? Конечно, могут, но при этом им придете* преодолеть два препятствия. Одно из них — эте понижение солености. В реки могут попасть только виды, способные выдерживать очень значительное опреснение.
Среди типичных морских обитателей есть такие, на которых даже самое незначительное понижение процентного содержания соли в морской воз* действует губительно. Таковы коралловые полипы, сцифоидные медузы и большинство гидроидных. Но часть их все же может существовать при некотором опреснении. К числу эвригалинныл форм относится, например, гидроидный полип Согупе. Этот вид может жить как в воде с нормальной океанической соленостью, так и в on раненных морях, например в Белом и Черном. Из числа эвригалинных видов и вышли те, потомки которых активно пробирались в пресноводньк водоемы. Завоевание рек и озер шло постепенна Вначале выделилась группа солоноватоводнш. гидроидов, которые уже не могли вернуться в океан, так как не выносили высокой солености его вод. Затем уже солоноватоводные вплотную приблизились к устьям рек. Далеко не все из ни смогли преодолеть этот «барьер», болыпинст так и осталось в речном устье. В настоящее время по этому пути идет кордилофора. Попав в рек.» морские животные встретили на своем пути и др гой «барьер» — течение. При активном проникновении морских или солоноватоводных кишечв.-полостных в пресные воды им неизбежно приходилось преодолевать встречный поток воды, сноси» ший обратно в море планктонных медуз и неегь-собных к самостоятельному движению прикрепленных полипов или их колонии. Продвижение полипов навстречу течению было затруднен.
Возможен и еще один путь проникновения кишечнополостных в пресные воды. В отдаленные геологические эпохи карта Земли была иной, которую мы видим ее сейчас. Во многих местах современную сушу покрывало море. Когда море ушло остались замкнутые соленые бассейны, а в них сохранились морские животные. Некоторые к; этих бассейнов постепенно опреснялись, при этом животные либо погибали, либо приспосабливались к новым условиям. Замкнутое теперь Каспийские море, которое по сути дела является огромным солоноватоводным озером, раньше было соедннсв» с океаном, и в нем сохранилось много животами морского происхождения. Среди них интереса» кишечнополостное — палласова меризия (Моет.-sia pallasi). У этого вида гидроидных две форк» полипов: одни живут колонией на дне, друт» ведут планктонный образ жизни. Плаваювж полипы образуют колонии из двух особей соединенных друг с другом своими ножками. Время от времени колония разрывается пополам, и на месте разрыва у каждого полипа образуются новый венчик, щупальце и рот. Кроме того, полипы размножаются и почкованием, отделяя маленьких свободноплавающих медуз. Один близкий вид меризии обитает в Черном и Азовском морях, другой — в соленых озерах Северо-Восточной Африки. Совершенно ясно, что все три вида меризий произошли от одного общего предка, который когда-то обитал в древнем Сарматском море. Когда Сарматское море ушло, на его месте остался ряд водоемов, в том числе замкнутые Каспийское море и озера Египта. В них развились самостоятельные виды меризий.
Если представить себе, что опреснение водоема идет еще дальше, то можно понять, как могут возникнуть пресноводные медузы. Их способ завоевания пресноводных бассейнов — длительное приспособление к увеличивающемуся опреснению. Двигаться при этом им никуда не нужно, они проделывают путь из моря в пресную воду не в пространстве, а во времени.
«ПАРУСНЫЙ ФЛОТ» КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ
Общая характеристика. Целый мир живых существ обитает на грани двух стихий — воды и воздуха. На плавающих водорослях, обломках древесины, кусках пемзы и других предметах можно обнаружить разнообразных приросших или крепко уцепившихся животных. Не следует думать, что они попали сюда случайно — «терпят бедствие». Напротив многие из них теснейшим образом связаны и с водной и с воздушной средой и в иных условиях существовать не могут. Кроме таких «пассивных пассажиров», здесь же можно видеть животных, активно плавающих у самой поверхности, снабженных различно устроенными органами — поплавками, или животных, которые удерживаются, используя пленку поверхностного натяжения воды. Весь этот комплекс организмов (плейстон) особенно богат в субтропиках и тропиках, где не ощущается губительного действия низких температур.
Выше, когда речь шла о действии стрекательных клеток, был упомянут «португальский военный кораблик» — крупная сифонофора физалия (Physalia).
Как и все сифонофоры,; физалия представляет собой колонию, в состав которой входят как полипоидные, так и медузоидные особи. Над поверхностью воды возвышается воздушный пузырь, или пневматофор, который у крупных экземпляров достигает 30 см и обычно имеет ярко-голубой или красноватый цвет. Воздушный пузырь плавает по поверхности моря как туго надутый резиновый шар. Наполняющий его газ близок по составу к воздуху, но отличается повышенным содержанием азота и углекислого газа и уменьшенным количеством кислорода. Этот газ вырабатывается специальными газовыми железами, находящимися внутри пузыря. Стенки пневматофора выдерживают довольно сильное давление газа, так как образованы двумя слоями эктодермы, двумя слоями энтодермы и двумя слоями мезоглеи. Кроме того, эктодерма выделяет тонкую хитиноидную оболочку, благодаря которой прочность пневматофора также значительно увеличивается, хотя его стенки остаются очень тонкими. Верхняя часть пневматофора имеет вырост в виде гребня. Гребень расположен несколько по диагонали и имеет слегка выгнутую S-образную форму. Все остальные особи колонии расположены на нижней стороне пневматофора и погружены в воду.
Питающие полипы — гастрозоиды — сидят в один ряд. Они имеют более или менее бутылковидную форму и обращены ротовым отверстием вниз. Каждый питающий полип снабжен одним длинным щупальцем — арканчиком. По всей длине арканчик густо покрыт стрекательными клетками. Рядом с каждым питающим полипом на нижней стороне пузыря прикрепляется основание гонодендра — особи полипоидного поколения. На нем расположены грозди редуцированных медузоидных особей — гонофоров, в которых развиваются половые продукты. Здесь же сидят и защитные бесщупальцевые полипы. На каждом гонодендре имеется одна медузоидная особь, называемая нектофором или плавательным колоколом. Перед наступлением половой зрелости гонофоров гоноденд-ры отрываются от колонии и плавают у поверхности моря, причем нектофор выполняет локомоторные функции.
Благодаря косому расположению гребня на плавательном пузыре физалия асимметрична, причем известны две формы физалий — «правая» и «левая», которые являются как бы зеркальным отображением друг друга. Было замечено, что все физалии, обитающие в одном участке моря, имеют одинаковое строение, т. е. все они либо «правые», либо «левые». В связи с этим высказывалось предположение, что существует два вида или две географические расы физалий. Однако, когда стали изучать развитие этих сифонофор, обнаружилось, что среди потомства одной физалии всегда имеется равное число и «правых» и «левых». Значит, никаких особых рас у физалии нет. Но как возникают скопления «левых» и «правых» сифонофор и почему эти две формы не встречаются вместе? Ответ на этот вопрос был получен после детального изучения строения воздушного пузыря физалии. Оказалось, что форма и расположение гребня на его вершине имеют для физалии очень большое значение. Как было сказано выше, гребень физалии слегка изогнут в виде буквы S. Физалия передвигается по поверхности моря благодаря тому, что ветер ударяет в ее воздушный пузырь. Если бы не было гребня, сифонофора постоянно двигалась бы по прямой и ее в конце концов выбросило бы на берег. Но наличие гребня вносит существенные изменения в парусную оснастку «португальского кораблика». Косо поставленный и изогнутый гребень заставляет животное плыть под острым углом к ветру и время от времени делать поворот вокруг своей оси против ветра.
Если наблюдать за физалией, плавающей вблизи берега, в сторону которого дует ветер, то можно увидеть, как она то приближается к берегу, то, неожиданно повернувшись другим боком, медленно отплывает. Так маневрируют целые армады «португальских корабликов», напоминая действия парусного флота периода средневековых войн. При движении «правые» и «левые» «португальские кораблики» ведут себя по-разному. Под влиянием ветра, дующего в одном направлении, они расходятся в разные стороны — «правые» налево, а «левые» направо. Вот поэтому и возникают скопления одинаковых форм физалий.
К плейстонным организмам относятся также своеобразные кишечнополостные — порпита (Porpita) и велелла (Velella), которую также называют парусником. Долгое время этих животных относили к сифонофорам, но после того как был раскрыт их жизненный цикл, названные животные выделили в самостоятельный отряд гидроидных — хондрофоры (Chondrophora). И порпита, и парусник, по-видимому, представляют собой плавающие колонии, а не крупные одиночные полипы, как считалось одно время. Основание колонии, обращенное вверх, укреплено хитиновыми образованиями и превращено в сложно устроенный воздухоносный орган. В центре колоши располагается очень крупный полип — гастрозоид, окруженный множеством мелких гастрозоидов, одновременно выполняющих и функцию выпочковывания медуз. Последние по мере формирования отрываются и уплывают. По строению они не отличаются от других гидроидных медуз. Весь комплекс питающих полипов окружен множеством похожих на щупальца дактилозоидов, вооруженных стрекательными клетками. У порпиты, которая обычно держится вблизи берегов, верхняя сторона диска гладкая. У велеллы, живущей в открытом океане, на ней находится высокий треугольный вырост — парус. Парус велеллы имеет такое же значение, что и гребень на воздушном пузыре физалии. Он расположен на овальном теле парусника асимметрично и слегка S-образно изогнут. Парус позволяет животному двигаться не по прямой, а маневрировать, хотя, конечно, не произвольно, и более или менее случайно.
В субтропических частях океана, где температура не падает ниже 15 °С, парусники встречаются в очень больших количествах. Местами эти крупные кишечнополостные (они достигают 12 см пс длинной оси диска) собираются в огромные стаж протяженностью в несколько десятков миль, причем на каждый квадратный метр поверхности океана приходится по паруснику. Вместе с крупными парусниками плавают и молодые, величина которых измеряется миллиметрами. Ветер, ударяя в парус, гонит стаю велелл по морю, и они могут проходить многие сотни миль.
Обитая в открытом океане, парусники не боятся воды: они не могут утонуть, так как имеют очень совершенный воздухоносный диск. Если волна все же опрокинет велеллу, то движение* краев диска она принимает нормальное положение и снова подставляет парус ветру. Кроме парусников, здесь же можно встретить и много других животных, которые, однако, вначале почти незаметны.
Общеизвестно, что открытое море тропик» имеет интенсивный синий цвет. В связи с этим парусники и большинство животных, которые обитают вместе с ними, также окрашены в голубш или синие тона — это служит им хорошей защитой.
Плейстонный биоценоз. Парусники и обитающие среди них другие животные создают в открытом море особый тесно связанный мир — плейстонный биоценоз, который по воле течения ветра все время плывет по поверхности океанов.
Велелла, как и все кишечнополостные,— хищник; она питается планктоном, в состав ее пищи входят рачки, личинки различных беспозвоночных, мальки рыб. Все же остальные животные, которые входят в состав плавающего биоценоза, либо питаются парусниками, либо используют её в качестве постоянного или временного субстрата для прикрепления. Таким образом, весь биоценоз существует за счет планктона, но непосредственно используют планктон только одни парусники.
На верхней стороне диска велеллы, как на палубе корабля, путешествуют маленькие голубые крабики планес (Planes). Здесь они находят защиту от врагов, а также получают пищу. Голодный крабик быстро перебирается на нижнюю сторону диска парусника и отнимает у него захваченных планктонных рачков. Наевшись, крабик опять взбирается на верхнюю сторону диска и устраивается под парусом, тесно прижавшись к нему. Крабики никогда не пожирают свой корабль, чего нельзя сказать о многих других плей-стонных животных.
На нижней стороне парусника часто можно найти хищного брюхоногого моллюска янгпину Janthina). Янтины объедают мягкие ткани до тех пор, пока от парусника не останется один хитиновый скелет. Потеряв опору, янтина не тонет, так как хорошо приспособлена к жизни у поверхности воды. Как только поедаемый парусник начинает тонуть, янтина выпускает обильную слизь, образующую пузырьки, наполненные воздухом. Слизь эта очень быстро затвердевает, и получается хороший поплавок, на котором моллюск может самостоятельно плавать, передвигаясь от одного парусника к другому. Подплыв к новой жертве, янтина покидает ненужный ей теперь поплавок и быстро переползает на ве-леллу. Брошенный поплавок янтины вскоре заселяется гидроидами, мшанками, морскими уточками и другими прикрепленными животными, а также маленькими крабиками; иногда они поселяются и на раковине самого моллюска.
Вместе с янтиной на парусниках поселяется и другой хищный моллюск — голожаберник эолис (Aeolis). Иногда рядом с парусником можно заметить сопровождающих его голожаберных моллюсков глаукусов (Glaucus). Тело этого безраковинного моллюска вытянутое, рыбообразное, по бокам имеется три пары разветвленных щупальцевидных выростов, при помощи которых моллюск прикрепляется к поверхностной пленке воды. Плавает он темно-синей брюшной стороной кверху, его спинная сторона серебристо-белого цвета. Это делает плывущего глаукуса незаметным и с воздуха, и из воды. Проголодавшийся глаукус, подгребая щупальцевидными выростами, подплывает к паруснику и, придерживаясь за него, вырывает и поедает большие куски края диска.
Объеденные моллюсками, парусники гибнут, но от них остается хитиновый скелет, в котором еще сохраняется система воздушных камер. Такие мертвые парусники плавают некоторое время на поверхности, и на них поселяются личинки усоногих рачков — морских уточек (Lepas fasciculatus). По мере роста новых поселенцев скелет парусника погружается все глубже, а на ножке, при помощи которой морская уточка прикрепляется к субстрату, развивается дополнительный шаровидный поплавок, увеличивающий плавучесть рачка.
Все свободноживущие усоногие раки — прикрепленные животные, исключение составляет только указанный выше вид морской уточки. Когда ее шаровидный поплавок достигает значительной величины, он отделяется от парусника, и после этого морская уточка может самостоятельно держаться на поверхности воды и даже плавать, размахивая ножками. У остальных усоногих рачков взмахи ножек подгоняют к рачку пищу — мелкие планктонные организмы, но этот вид морской уточки, в отличие от всех своих сородичей, ведет хищнический образ жизни. Подплыв к паруснику, морская уточка захватывает край его диска ножками и, передвигаясь вдоль края, быстро выедает значительную часть велеллы.
Кроме описанных здесь животных в биоценоз велеллы входят также некоторые креветки, ресничные черви, клопы-водомерки и ряд других животных, в том числе один вид летучей рыбы прог-нихтис (Prognichthys agae), которая откладывает на парусниках икру. Клопы-водомерки галоба-тесы живут в тесном контакте с велеллой и порпитой, используя их и как «пирог» и как «плот».
Носящийся в открытом океане мирок велеллы очень ограничен, но все его обитатели тесно связаны друг с другом. Интересно отметить, что большинство видов, составляющих этот биоценоз, относится к таким группам животных, которые обычно ведут донный образ жизни. Исходя из этого можно с уверенностью сказать, что плей-стонные животные происходят от донных (а не от планктонных) организмов, которые потеряли связь с дном и стали прикрепляться к различным плавающим предметам или использовать в качестве опоры поверхностную пленку воды.
Гидроидные (лат. Hydrozoa) — класс водных беспозвоночных типа стрекающих (Cnidaria), чей жизненный цикл включает медузу с характерным признаком — велумом и полипом, что, в отличие от других книдарий, никогда не имеет внутренних перегородок (септ) и выраженной глотки. Разделяют на 6 отрядов: гидроиды (Hydrida), лептолиды (Leptolida), лимномедузы (Limnomedusae), трахимедузы (Trachymedusae), наркомедузы (Narcomedusae), сифонофоры (Siphonophorae). Известно более 2500 видов. / (Википедия)
Книги:
Жизнь животных. Том 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви / В. Е. Соколов - 1987
Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных водоемов СССР / Наумов Д.В. - 1960
Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423