Описание:
Представители подотряда Harpacticoida — большей частью очень мелкие рачки, имеющие вытянутое тело более или менее цилиндрической формы, реже уплощенной. Они чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, некоторые виды живут во влажном мху. Известны виды, минирующие растения, например Dactylopusioi-des macrolahris, иауплиусы которого внедряются в эпидермис бурых и красных водорослей, образуя галлы.
Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид. приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частпости в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах.
Зоологи применяют очень простой прием, по зволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В ней постепенно накапливается вода, заполняющая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителен своеобразной фауны, получившей название и н т е р с т и ц и-а л ь н о и.
Гарпактицнды составляют заметную часть этой фауны и часто показывают численность, на 2 порядка превышающую численность представителей макробснтоса. Распространены они очень широко и обнаружены всюду, где проводились соответствующие исследования. Огромен и диапазон вертикального распределения морских гарпактицид — от литоральной зоны до глубины 10 002 м.
За последние годы описано очень много новых видов, но поскольку пнтерстпциальная фауна изучена еще недостаточно, специалисты считают, что число видов гарпактицид, известных в настоящее время, в недалеком будущем несомненно увеличится в несколько раз.
Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом, позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярных ходах. Этим видам, подобно другим представителям интерстициальной фауны, свойственны малые размеры тела, высокая численность, быстрый теми размножения и необычайно короткие жизненные циклы.
Гарпактициды пресных подземных вод пред~ ставлены рядом специализированных родов — Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и дру. гих, частично очень широко распространенных частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Например, два вида рода Ceuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленные друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. Но всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Broroeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella соеса, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран.
Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica.
Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характеризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми, болотами. Таков, например, Arcticocamptus arclicus, биология которого подробно изучена Е. В. Б о-р у ц к и м.
A. arcticus широко распространен на севере Европы, от Большеземельской тундры до Скандинавии, на западном побережье Гренландии, на Новой Земле. Кроме того, он найден в Альпах и в нескольких пунктах средней полосы европейской части СССР, в том числе в Косино под Москвой, в Звенигороде, под Ярославлем и т. д. Повсюду он обитает в водоемах, связанных со сфагновыми болотами.
Из многочисленных водоемов, расположенных близ Косина, рачок живет только в двух болотах и в Святом озере, лежащем среди сфагнового торфяника. Очевидно, условия существования в других разнообразных соседних водоемах неблагоприятны для A. arcticus. При этом даже в немногих населенных им водоемах рачок в активном состоянии существует только в течение 1V2 —2 месяцев весной, остальную часть года, т. е. 10— 1072 месяцев, он проводит в стадии покоящегося яйца.
Жизненный цикл Л. arcticus тесно связан с из менениями растительного покрова болота. Е. В. Бору ц кий пишет: «Как только с первыми весенними теплыми лучами рыхлый снег начинает таять и на поверхности болота образуются лужи — все животные, проведшие суровую зиму в тех или других стадиях в ледяном заключении, начинают реагировать на первые весенние лучи. A. arcticus одним из первых выходит из состояния анабиоза и появляется в водоеме. Уже в небольших лужах, еще среди снега, там, где поверхностные слои сфагнума оттаяли, можно найти его личинок, медленно и неуклюже передвигающихся среди листочков мха в поисках пищи. Личинки — на первой наупли-альной стадии и, очевидно, только что вылупившиеся из яйца. С каждым днем науплнус крепнет, движения его становятся более уверенными и быстрыми, наконец, наступает момент первой линьки — он меняет старую узкую оболочку на новую, более просторную. За первой лннькой следует вторая, третья и т. д., и вот спустя две-три недели мы уже встречаем взрослые экземпляры или личинок на последней копеподитной стадии. Но они уже не пользуются тем простором, который имели в своем раннем личиночном состоянии: вместо обширных луж, полных воды, в которых они свободно переплывали с одного сфагнового кустика на другой, теперь только влажный мох и незначительное количество воды. Вместо жалких голых ветвей теперь нежные розовые цветы Кассандры и клюквы, белые чашечки андромеды и шапки цветущего багульника. Болото изменилось — яркий зеленый сфагновый ковер пестрит розовыми и белыми пятнами цветов. И это изменение картины болота как нельзя лучше совпадает с определенным моментом в биологии A. arcticus, именно с периодом копуляции. В продолжение нескольких дней мы встречаем почти исключительно копулирующие пары. Но эти цветы — роковые для A. arcticus: с постепенным увяданием их наблюдается постепенное уменьшение численности рачков, копуляция встречается все реже и реже, чаще попадаются самки с яйцевыми мешками и, наконец, к середине или к концу нюня A. arcticus совсем исчезает из водоема, и лишь только запоздалые экземпляры встречаются в незначительном количестве в июле или в начале августа».
Рачок оставляет в водоеме яйцевые мешки, имеющие форму двух соединенных вместе шаров, покрытых общей «мешковой» оболочкой, осуществляющей механическую защиту яиц, а также защищающей их от высыхания. Кроме того, каждое яйцо имеет свою более тонкую прозрачную оболочку. Она непроницаема как для солей, так и для воды. К осени в каждом яйце формируется науплнус, причем науплиусы двух соединенных яиц всегда направлены передними концами в противоположные стороны. Науплиусы одеты еще одной очень тонкой и эластичной внутренней оболочкой, снабженной разлнчньши тяжами и нитями. Эта оболочка проницаема для воды, но не для солей.
Когда наступает время вылупления науплиусов, т. е. в период весеннего таяння льда, в мешковой оболочке с одной стороны образуется трещина, через которую начинает выпячиваться эластичная внутренняя оболочка. Сначала этот процесс идет очень медленно, но после того, как около половины окруженной оболочкой личинки окажется снаружи, происходит резкий толчок и личинка, заключенная в полый шар, как бы «выстреливает» из яйцевого мешка и отскакивает в сторону или задерживается за края щели придатками эластичной оболочки. Замечательно, что сам науплиус при этом остается почти все время совершенно пассивным. Только в самом начале процесса вылупления науплиус производит несколько довольно слабых движений, приводящих, по-видимому, к разрыву яйцевой оболочки. Основную роль здесь играет полупроницаемая эластичная оболочка, через которую диффундирует вода, вызывающая ее разбухание, что сначала заставляет лопнуть мсшковую оболочку, а затем выпятиться из нее окруженному эластичной оболочкой на-уплиусу. Тяжи и нити этой оболочки действуют как пружины, причем расположены они таким образом, что науплиус внутри образованного оболочкой полого шара всегда выходит головным концом вперед. За первым науплиусом через ту же щель в мешковой оболочке выпячивается таким же способом второй, или оба «выстреливают» одновременно. Первым толчком к разбуханию эластичной оболочки служит, по-видимому, разрыв науплиусом яйцевой оболочки.
Только через некоторое время новорожденный науплиус, находящийся внутри полностью раздутой, принявшей шаровидную форму эластичной оболочки, начинает двигаться и пытается ее разорвать. Это удается ему не сразу, после чего оболочка спадается и личинка оказывается на свободе. Утомленная тяжелой работой, она сначала почти не способна быстро передвигаться, но это ей и не нужно, так как она находит достаточное количество пищи на поверхности только что покинутой мешковой оболочки, которая обычно за многомесячное пребывание в водоеме обрастает водорослями и покрывается частицами детрита.
При помещении яиц A. arcticus в воду неблагоприятных для его существования водоемов науплиусы внутри яиц развивались нормально, но их вылупления не происходило. Специально поставленными опытами Е. В. Боруцкий доказал, что при сравнительно высоком содержании солей в воде не происходит диффузии воды через эластичную внутреннюю оболочку и она не разбухает. Если вода не имеет кислой реакции, яйцевая оболочка частично не растворяется и не размягчается, что также исключает возможность вылупления науплиуса. Таким образом, обе эти оболочки препятствуют вылуплению науплиуса при попадании яйца в неблагоприятные для рачка условия, обрекающие его на гибель. Действительно, личиночные стадии и взрослые рачки погибали в воде низовых (несфагновых) болот, а также других водоемов, содержащей обычное количество солей и имеющей нейтральную или щелочную реакцию. Все это делает понятным строгую приуроченность Л. arclicus к верховым, сфагновым, болотам с их специфическим гидрохимическим режимом.
Если A. arcticus в активном состоянии существует весной, то некоторые другие виды пресноводных гарпактицпл встречаются только зимой или только летом. При этом известны виды, проводящие период покоя не в стадии покоящегося яйца, как A. arcticus, а в стадии цист, несколько напоминающих описанные выше цисты циклопов. У Canthocamptus staphylinus такие цисты округлые, у Attheyella wulmeri и A. northumbrica яни овальные, причем фуркальные щетинки рачка торчат из оболочки.
Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размножению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Европе Elaphoidella bidens самцы вообще неизвестны, а в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размножению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами и размножается обычным половым путем. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партсногснстически.
Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем кал анид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.
Книги:
Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988
Зоология беспозвоночных. От артропод до иглокожих и хордовых. / Вестхайде В., Ригер Р. — 2008
Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты. В 4 томах. / Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. - 2008