Двукрылые (Diptera)

Двукрылые — отряд насекомых с полным превращением. Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его от прочих групп насекомых, является наличие только одной, передней, пары крыльев. Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции. Наука о двукрылых насекомых — диптерология. В настоящее время учёными описано 160 591 вид, включая 3817 ископаемых видов (по другим данным более 154 000 видов двукрылых). Наиболее характерные представители двукрылых — настоящие комары, мошки, слепни, настоящие мухи. Встречаются повсеместно, включая Антарктиду (комар Belgica antarctica ). Самый мелкий вид (мирмекофильная муха-горбатка Euryplatea nanaknihali, Phoridae) имеет длину 0,4 мм

Описание:

Среди 33 современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени в этом отряде известно 80 ООО видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения.

Основными чертами, обособившими двукры- 1 лых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев — органов быстрого и совершенного полета и, во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения.

Форма тела взрослых двукрылых весьма разнообразна. Всем известны стройные длинноногие комары и коренастые короткотелые мухи, но только специалисты отнесут к этому отряду микроскопическую бескрылую «пчелиную вошь» или встречающуюся в муравейниках самку одного из видов горбаток, которая больше похожа на очень мелкого таракана.

Органы зрения — крупные фасеточные глаза — у двукрылых занимают нередко большую часть поверхности их округлой головы. Дополнительно на темени имеются, хотя и не у всех, 2—3 точечных глазка.

Усики, или антенны, расположены на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые, что является одним из наиболее отчетливых признаков, отличающих подотряд длинноусых двукрылых (Nema-tocera). У мух, входящих в два других подотряда, антенны сильно укорочены и обычно состоят всего пз трех коротких члеников, последний из которых несет простую плп перистую щетинку. Антенны — главным образом органы восприятия запахов. 11а поверхности каждого из члеников имеются специально приспособленные для этого обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов двукрылых быиают мною сложнее, чем антенны самок. Эти вторичные половые отличия наблюдаются обычно у комаров; у мух жо они проявляются чаще в размерах глаз.

Ротовые части двукрылых сильно изменены и пригодны для приема главным образом жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями.

У кровососущих комаров ротовые части сильно вытянуты, нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние челюсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится под-глоточник, по которому проходит проток слюнных желез. Сверху желоб нижней губы прикрывается верхней губой.

У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообраз-ный твердый желоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней специальными выростами. Зубчики, которые и хоботке высших мух расположены на сосательных лопастях и служат большинству видов для соскребания твердых пищевых частиц, у кровососов сильно увеличены и используются для вскрытия покровов животных. 11ри этом муха приставляет хоботок вертикально к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположены предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану. Такими хоботками обладают жигалки, муха цеце и другие близкие виды двукрылых. При проколе покровов насекомых хищными мухами — ктырями и зеленушками — основную роль выполняет нижняя губа вместе с иодглоточншеом. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится в основном мандибулами.

Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел — вместилище мощной мускулатуры. Он служит надежной опорой для крыльев во время быстрого полета. Здесь же расположены жужжальца — короткие булавовидные придатки, представляющие собой видоизмененную вторую пару крыльев. Их считают органами равновесия. Сред-негрудь — наиболее мощный грудной сегмент — на заднем крае сверху снабжена полукруглым выростом — щитком.

Передняя пара крыльев у представителей отряда, как правило, хорошо развита. Однако известны также случаи полной утраты крыльев и не только у паразитических форм, но и у свобод-ноживущих видов. Удивительный облик приобретают, например, бескрылые хионеи (Chionea ага-neoidcs) из семейства лимониид (Limoniidae), напоминающие скорее пауков, чем мух. Встретить их можно поздней осенью, когда они ползают прямо по первому снегу. Большинство же комаров из этого очень крупного семейства, включающего более 5500 видов, имеют хорошо развитые крылья и внешне очень похожи на комаров-долгоножек.

В покое крылья складываются над брюшком кро-влеобразно, горизонтально одно над другим, или отводятся назад и в стороны. Многие семейства двукрылых лучше всего различаются по жилкованию крыла — рисунку, который образуется на прозрачных крыльях их каркасом — жилками. У хороших летунов особенно прочно укреплен жилками передний край крыла. Поверхность крыльев нередко бывает покрыта крупными и мелкими волосками пли чешуйками, а иногда несет дополнительно чувствующие поры. В основании крыла у многих мух обособляются грудная и крыловая чешуйки, а также крылышко.

Строение ног двукрылых тесно связано с их образом жизни. Подвижные, быстро бегающие мухи имеют короткие креикие ноги. Комары же, днем обычно скрывающиеся среди растительности, обладают длинными конечностями, приспособленными для лазания среди сплетения стеблей травы или в листве деревьев и кустарников. Лапки ног заканчиваются коготками, у основания которых прикрепляются 2—3 особые подушечки-присоски. С их помощью двукрылые могут передвигаться по совершенно гладкой поверхности.

Остроумными опытами доказано, что у мух эти подушечки служат не только для передвижения, но являются дополнительными вкусовыми органами, сигнализирующими о съедобности того субстрата, на который села муха. Если голодную .муху поднести к раствору сахара так, чтобы она коснулась его лапками, то муха выдвигает хоботок для сосания. Когда же раствор сахара заменяют водой, муха никак не реагирует.

Как грудь, так и брюшко, состоящее у двукрылых из 5—9 видимых сегментов, часто имеют характерную расцветку и усажены волосками и щетинками. Расположение этих щетинок часто используется как признак для различения отдельных семейств, родов и видов отряда.

Представление о личинках двукрылых как о беловатых, безногих и безголовых «червях», копошащихся в навозе и помойках, совершенно не отражает истинного многообразия их форм и основано на поверхностном знакомстве с отрядом.

Прежде всего следует подчеркнуть, что у ли чинок всех длинноусых двукрылых голова хорошо развита и часто снабжена сильными челюстями, с помощью которых личинки питаются корешками растений или гниющими органическими веществами. Единственным исключением является редкое семейство длинноусых двукрылых— гиперосцслидиды (Hyperoscelididae). У личинок гиперосцелидид отсутствует головная капсула, их головной сегмент несет лишь пару усиков и ротовое отверстие. Живут эти личинки в разлагающейся древесине и питаются исключительно жидкой пищей.

Головная капсула никогда не развивается у личинок высших мух, весь ротовой аппарат которых представлен обычно только двумя склеротизованными крючьями.

Утрата головной капсулы, столь характерная для личинок высших двукрылых, связана с развитием у них своеобразного способа пищеварения, которое получило название в н е к и ш е ч н о-г о. При этом типе пищеварения нища предварительно переваривается вне тела личинки под воздействием выделяемых ею пищеварительных соков и лишь потом заглатывается и усваивается.

Разнообразна форма тела личинок. Обычно она червеобразная, но иногда бывает настолько необычной, что может поставить в тупик неонытного систематика. Весьма причудливы, например, обитающие в быстрых горных потоках плоские личинки девтерофлебиид (Deuterophlebiidae) — небольшого семейства, распространенного в горах Алтая, Тянь-Шаня, Гималаев и Скалистых горах Северной Америки. Каждый сегмент личинок несет с боков по длинному выросту с присоской на конце. Попеременно передвигая выросты, личинки способны медленно дви гаться по камням на дне быстрых потоков. Трахейная система у них отсутствует — редкий случай не только у двукрылых, но и у насекомых в целом, и дышат они с помощью анальных жабр. Очень примечательны личинки птихоптерид (семейство Ptychopteridae), развивающиеся в пресных водоемах. Они имеют хорошо развитую голову, плотные покровы, снабженные густыми рядами шипиков, и длинную дыхательную трубку, образующуюся из двух последних сегментов брюшка. На конце трубки имеются дыхальца, а к ее средней части прикрепляются две дыхательные нити. Значение трубки в жизни личинок понятно: с ее помощью личинка может, не теряя связи с атмосферным воздухом, обшаривать дно мелководья или подводные части растений в поисках пищи.

Очень интересны слизневидные личинки комариков рода цероплатус (Ceroplatus семейства Cei'oplatidae), встречающиеся открыто на поверхности грибов и плесени. Они обладают редкой среди двукрылых способностью испускать в темноте слабый фосфорический свет, источником которого является их жировое тело. Свечение продолжается и у куколки, но исчезает у взрослого комарика.

Пожалуй, единственным постоянным признаком личинок двукрылых является отсутствие грудных (истинных) ног. Отсутствие ног у личинок мух в ряде случаев компенсируется развитием у них различных выростов тела, напоминающих «ложные ноги» гусениц бабочек. С помощью этих выростов личинки могут сравнительно быстро передвигаться ио поверхности субстрата. Такие личинки известны, например, в семействе бекасниц (Leptidae), насчитывающем более 400 видов. У большинства из них личинки червеобразные и внешне не отличаются от личинок комнатной мухи. Но у личинок ибисовой мухи (Alherix ibis), которые обитают среди камней на дне быстротекущих рек, на каждом туловищном сегменте имеется по паре снабженных крючками «ложных ног», которые служат органами движепия.

В обильном пищевом субстрате личинки двукрылых встречаются большими скоплениями.

Личинки грибных комаров (Mycetophilidae) приносят много разочарования любителям собирать грибы. В большинстве случаев именно их длинные белые личинки с черной головой кишат на изломах «червивых» грибов, делая их совершенно непригодными. Правда, грибных комариков нельзя считать исключительно обитателями грибов, некоторые их группы связаны с гниющей древесиной, растительным мусором и т. д., где также образуют большие колонии.

Также большими скоплениями встречаются личинки листовых комариков (семейство Sci-aridae). В некоторых случаях, когда пищи не хватает, эти личинки могут предпринимать массовые переселения. Личинки ратного комарика (Sciara militaris) группируются при этом в длинную ленту шириной до 10 см, которая, медленно извиваясь, движется в поисках благоприятного места. Появление таких «змей» возбуждало у людеи суеверный страх, их считали предвестником неурожая, войны и других бедствий. Отсюда и название комарика — «ратный».

Процесс превращения взрослой личинки в куколку у двукрылых имеет свои особенности. Обычно у насекомых с полным превращением, после того как под покровами личиночной шкурки сформируется куколка, эти покровы сбрасываются и куколка полностью освобождается.

Длинноусые двукрылые не представляют исключения из этого правила. Зато у целой группы высших мух имеется специальное дополнительное защитное приспособление, оберегающее куколку от повреждений и получившее название п у п а р и я. В этом случае шкурка взрослой личинки не только не сбрасывается, как ненужная оболочка, но, наоборот, затвердевает, приобретает бочонковидную форму и укрепляется различными отложениями. Куколка же формируется внутри этой шкурки, а взрослая муха, чтобы оказаться на свободе, выламывает в ней круглое выходное отверстие.

Эта биологическая особенность положена в основу при выделении в отряде двукрылых, кроме подотряда длинноусых, или комаров (Ne-matocera), еще двух подотрядов: короткоу-сых прямошовных двукрылых (Brachycera-Orthor-rhapha), не имеющих пупария, и короткоусых кру-глошовных двукрылых (Brachycera-Cyclorrhapha), развивающихся с пупарием. Интересно, что личинки некоторых групп двукрылых хотя и не формируют типичного пупария, но окукливаются все же внутри личиночной шкурки. Среди длинноусых двукрылых такой способ окукливания характерен для небольшого семейства скатопсид (Scatopsidae), насчитывающего около 130 видов, и для немногих видов семейства галлиц (Cecidomyiidae), таких, как гессенская мушка и некоторые другие. Из короткоусых прямошор.ных двукрылых внутри слабо измененной личиночной шкурки окукливаются личинки львинок.

Необычайно широка приспособляемость двукрылых к различным жизненным условиям. Их личинки освоили самые разнообразные среды оби тания: быстрые потоки и стоячие воды, чистые, прозрачные водоемы, в том числе и моря с соленой водой, и зловонные сточные канавы, толщу почвы, различные попадающие в почву гниющие растительные вещества, ткани живых растений и, наконец, полость тела насекомых и других беспозвоночных животных, а также кишечный тракт, подкожную клетчатку и дыхательные пути позвоночных животных, а в ряде случаев и человека.

Личинки двукрылых ведут скрытый образ жи зни и неспособны к длительным передвижениям. Пристроить свое потомство в подходящие условия — задача взрослых мух, которые поэтому являются хорошими летунами. Многие из них имеют интересные приспособления, повышающие выживаемость личинок. Достаточно вспомнить о распространенном среди высших двукрылых рождении живых личинок, а в некоторых случаях о вскармливании личинок выделениями специальных желез, когда личинка покидает тело матери, будучи уже совсем взрослой.

Однако обычно не взрослые мухи кормят своих личинок, а, наоборот, личинки запасают питательные вещества, необходимые для жизни взрослой фазы.

Нередки случаи, когда взрослые двукрылые живут исключительно за счет тех питательных веществ, которые накопила личинка, и совершенно не питаются. Другим видам достаточно пить воду, нектар цветков или сладкий сок, вытекающий из пораненных деревьев. Но не все взрослые двукрылые так безобидны. Комары, слепни, мокрецы, мошки, москиты относятся к назойливым кровососам. Сосут кровь у них, однако, только самки, самцы же совершенно безобидны. Если самки этих двукрылых не напьются крови, они останутся бесплодными. Их кровожадность объясняется еще и тем, что им нужно выпить достаточно много крови, иначе в яичниках разовьется только часть яиц или запаса питательных веществ вообще не хватит.

Одно из семейств двукрылых — плодовые мушки (Drosopliilidae) — навсегда пошло в историю науки, так как его представители послужили одним из основных объектов при изучении роли мельчайших структур клеточного ядра — хромосом в явлениях наследственности. И это не случайно: в экспериментальных условиях личинки дрозофил очень быстро развиваются на искусственных средах и уже через 7—10 дней можно оценить результаты опыта. При воздействии на взрослых мух или их личинок рентгеновских или радиоактивных излучений в их потомстве возникают многочисленные изменения — исчезает пигментация глаз, недоразвиваются крылья, иногда вместо одной из антенн вырастает уродливая конечность и т. д. В опыте удавалось получать мух, которые были в несколько раз крупнее нормальных, были получены также уродливые экземпляры, у которых одна половина тела имела признаки самца, а другая — самки или многие признаки особи носили промежуточный характер. Результаты всех 1тих опытов легли к основу многих важных научных выводов о законах наследственности, изучением которых занимается генетика.

Двукрылые являются одной из самых многочисленных групп насекомых и поэтому представляют собой большую силу природы. И сила эта, если оценивать значение двукрылых в целом, наносит огромный ущерб не только хозяйству, но и здоровью человека.

В природе существуют многочисленные очагп различны v болезней, которыми болеют дикие животные. Во многих случаях эти болезни не опасны для человека, но некоторые из них представляют для людей чрезвычайно серьезную угрозу. Существуют также болезни, которые не передаются от человека к человеку, но тем не менее очень широко распространены. Кровососущие двукрылые, нападающие на животных и человека, наряду с другими кровососущими членистоногими, широко разносят эти болезни, передавая возбу-, дптеля во время сосания крови.

Столь же опасными переносчиками инфекций являются синантропные двукрылые, т. е. виды, обитающие в жилищах человека. Посещая отбросы и фекалии, они переносят болезнетворные микроорганизмы и яйца глистов на своем теле и в кишечнике, оставляя их на посуде, нище и т. д. Недаром многие коллективы ученых трудятся над изучением биологии одного из таких насекомых— комнатной мухи — с целью ее истребления.

Среди двукрылых немало видов, которые приносят человеку вред, уничтожая плоды его трудов. Печальной известностью пользуются злаковые мухи, личинки которых губят посевы зерновых культур. Трудно назвать такое культурное растение, которое бы в той или иной степени не повреждалось представителями этого отряда. То же относится и к домашним животным. Паразитические двукрылые, развивающиеся за счет домашних животных, не только истощают п частично губят их, но и делают непригодными их мясо и шкуры, снижают удои молока и т. д.

Личинки двукрылых могут быть и серьезными вредителями пищевых запасов. Большой вред, например, приносит невзрачная сырная муха (Pi-ophila casei), относящаяся к семейству пиофи-лид (Piophilidae). Ее белые, блестящие личинки развиваются в старом сыре, ветчине, сале, соленой рыбе, разрушая эти продукты. Для здоровья человека личинки сырной мухи представляют опасность тогда, когда употребляются в пищу зараженные ими продукты. В кишечнике человека личинки способны продолжительное время сохранять жизнеспособность, вызывая изъязвления кишечной стенки, с симптомами, напоминающими заболевание тифом.

Нельзя недооценивать и отрицательного значения тех двукрылых, которые нападают на человека во время его работы в полевых условиях, значительно снижая производительность труда, а в ряде случаев делая этот труд в определенные периоды невозможным.

Положительная роль двукрылых в природе и в хозяйстве человека невелика по сравнению с приносимым ими вредом. Они являются неутомимыми санитарами, очищающими поверхность сунш от накапливающихся здесь отбросов. Некоторые группы двукрылых известны как почво-образователи и как враги вредных насекомых, сдерживающие их размножение.

Распространены двукрылые очень широко: от тропиков до границ льдов на севере и в горах.