Описание:
Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют морскому Calanns пли пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. 1)тому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их плотность. Но время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудными ножками и брюшком и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. 'J а-ким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией. Некоторые морские Calanoida, как, например, приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea, совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб.
Еслп грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600—1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка. Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.
Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120 000 особей этих диатомовых в день, причем масса пищи достигала почти половины массы рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать.
Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 70 смя воды, причем питается он преимущественно почью.
Питание водорослями необходимо для многих CalanoiHa. Так, половые продукты Calanus fin-marcliicus созревают только при достаточном потреблении рачком диатомовых водорослей. Имеются и всеядные формы.
Помимо фильтраторов. среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на таких океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми типами и приспособлены для схватывания жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана. Как только между ними оказывается жертва, ногочслюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразным, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.
С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Calanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младшие копе-подитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanus finmarchicus составляет 300—500 м. Такие же громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и М. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida — Calanus plumchrus, С. cristalus, Eucalanus bungii — мигрируют не более чем на 50—100 м. Но в целом у веслоногих рачков наблюдается предпочтение к миграциям малого размера.
Скорость передвижений рачков при их вертикальных миграциях измеряется величинами порядка 10—30 см в 1 мин. Если принять во внимание длину их тела (для Calanus finmarchicus, например, около 2 мм), то такую скорость приходится считать значительной.
Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, все рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Бэйнбридж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими. Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая — вниз. В зависимости от того, какое движение преобладает, перемещается ввефс или вниз вся масса животных.
Совершенно очевидно, что стремление рачков подняться в поверхностные слои объясняется изобилием там планктонных водорослей, которыми питаются веслоногне-фпльтраторы. Менее понятны причины, заставляющие рачков покидать эти богатые пищей слои. Многие исследователи считают, что свет вредно влияет на рачков и, избегая его, они утром начинают уходить вниз. Важное значение света подтверждается наблюдениями В. Г. Б о г о р о в а над вертикальным распределением веслоногих в Баренцевом море летом т. е. в условиях круглосуточного освещения. Оказалось, что в это время Calanns finmarchicus неизменно находится на одной глубине, там, где условия освещения для него наиболее благоприятны. В этом районе моря в толще воды наблюдаются внутренние волны, которые должны то несколько приподнимать, то несколько опускать рачков. Очевидно, рачки активно передвигаются в противоположном направлении, так как они в течение суток не выходят за пределы определенного горизонта. Осенью, когда восстанавливается смена дня и ночи, возобновляются обычные вертикальные миграции. Не только солнечный, но и лунный свет заставляет рачков уходить из поверхностных слоев воды в более глубокие.
Однако далеко не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Э с т е р л и содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции.
По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Итп представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для плапктоноядных рыб.
Вопрос о причинах суточных вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. В настоящее время, как считает Ю. А. Г у д я-к о в, все предложенные теории механизма миграции можно разбить на Я основные группы: 1) миграции — пассивный процесс, вызываемый периодическими изменениями скорости переноса организмов вертикальным движением воды (в свою очередь, связанными с изменениями температуры и плотности воды или с внутренними волнами); 2) миграции осуществляются благодаря периодическим изменениям скорости пассивного перемещения животных относительно воды (в связи, например, с суточными изменениями плотности организмов из-за ритма питания и переваривания пищи и т. п.); 3) миграции совершаются за счет активного движения животных.
Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море .четом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м, а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом морс молодые стадии С. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой рачки опускаются вниз, и перед весной достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV— V колеподитных стадиях и известные под названием «красного калануса», так как содержат большое количество жира буровато-красного цвета. Красный каланус — излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих других массовых видов, например у Calanus gla-cialis, С. helgolandicus, Encalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus cristatus, С. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы.
Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных, и захватывает иногда несколько тысяч метров.
Представители подотряда Calanoida. насчитывающего в настоящее время 1700 видов, преимущественно морские животные. Прежние представления о широким распространении многих видов этих ракообразных оказались неправильными. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских ка-ланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, поступающие в Полярный бассейн ответвления Северо-Атлантического течения заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио — другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вид в определенных частях океана. Особенно резко различаются по составу фауны воды умеренных и тропических широт, причем тропическая фауна богаче видами.
Каланнды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слои воды. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 12—о км. Такие виды М. К. В и и о г р а д о в назвал интерзональиыми и подчеркнул их большую роль в переносе органического вещества, вырабатываемого в поверхностной зоне, в глубины океана.
Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по массе составляют преобладающую часть планктона. Например, планктон Баренцева моря приблизительно на 90% состоит из Calanus finmarchicus. Эти рачки характеризуются высокой питательностью: в пх теле содержится 59% белков, 20% углеводов и часто более 10— 15% жиров.
Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено (Ю 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач.
Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как, например, Diaptomus graciloides и I), gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет .многие озера севера нашей страны (в том числе Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоноватоводному L. macrurus. обитающему в предустьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иольдневым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura ba-icalensis, служащий основной пищей омулю. Известен единственный подземный представитель каланид — Speodiaptomus hirsteini. Этот слепой рачок найден в глубоких и узких заполненных водой расселинах нижнего этажа Скельской пещеры, расположенной в Крыму, недалеко от Севастополя. За ним удалось наблюдать в аквариуме, причем оказалось, что он плавает так же. как обычные пресноводные каланнды. Остается загадкой, чем он питается, фильтруя чистую, полностью лишенную водорослей и, вероятно, очень бедную бактериями воду подземного бассейна. По-видимому, он может считаться единственным настоящим подземным планктонным животным.
Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. .')тот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованию покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.
Книги:
Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988
Зоология беспозвоночных. От артропод до иглокожих и хордовых. / Вестхайде В., Ригер Р. — 2008
Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты. В 4 томах. / Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. - 2008