Двустворчатые / Пластинчатожаберные (Bivalvia)

Описание:

«Карась... лежит... зарывшись в ил и выбирает оттуда микроскопических ракушек ради своего продовольствия». Дальше Карась рассуждает: «Да и устроена она [ракушка] так, что никак невозможно, чтоб ее не проглотить. Потяни рылом воду, ан в зобу у тебя уж видимо-невидимо ракушек кишит». Эти фразы взяты из сказки М. Е. Салтыкова-Щедрина «Карась-идеалист». Создавая эту сказку, гениальный писатель вряд ли думал о пищевых взаимоотношениях в природе, однако в приведенных цитатах кратко и емко отражены два факта: способность двустворчатых моллюсков (ракушек) образовывать очень плотные скопления и важная роль, которую они играют в питании рыб. Роль эта существенная, но далеко не единственная.

Человек, который наслаждается чистотой и прозрачностью воды во время летнего купания в море, озере или реке, обычно не задается вопросом: а почему вода чистая? В самом деле, в воде живет великое множество организмов, каждый из которых, в числе прочих отправлений, выделяет в воду экскременты; когда эти организмы погибают, они в воде разлагаются, а вода тем не менее остается свежей (конечно, если она не отравлена сбросами промышленных предприятий).

Очистку воды ведут многие организмы (губки, ракообразные), но, пожалуй, одна из основных групп животных, которой мы обязаны чистотой воды, — это двустворчатые моллюски. Подавляющее большинство видов этой группы по способу питания — фильтраторы: они засасывают воду, содержащую органические и минеральные частицы, взвешенные в воде, мелкие планктонные организмы, а выводят чистую профильтрованную воду. Об эффективности работы, двустворчатых моллюсков дают представление цифры: плотное скопление мидий, заселяющих 1 м2 площади дна, за сутки способно профильтровать до 280 м3 воды. Миллиарды живых насосов практически во всех водоемах нашей планеты день и ночь фильтруют воду, возвращая ей первоначальную чистоту.

Поскольку двустворчатые моллюски получают питание и кислород для дыхания только из воды, сухопутных форм среди них нет. Они заселили все типы водоемов — соленые и пресные, большие и малые, постоянные и периодически высыхающие. Мелкие пресноводные горошинки иногда живут даже в заболоченных почвах. Двустворчатые моллюски встречаются на любых глубинах, во всех широтах и на-всех грунтах; некоторые из них прикрепляются к камням, скалам и раковинам других моллюсков; некоторые тесно связаны с губками, ракообразными, иглокожими, многощетинковыми червями; маленький моллюск энтовальва живет даже в пищеводе голотурий.

Хотя жить «полнокровной жизнью» вне воды двустворчатые моллюски не могут, многие из них способны сохранять жизнеспособность без воды в течение долгого времени: виргинская устрица — до 10 недель, мидии — до месяца. Абсолютный рекорд установил австралийский пресноводный моллюск Velesunio ambiguus, обитающий в пересыхающих водоемах: он прожил без воды около полутора лет (498 суток).

Общее число видов двустворчатых моллюсков — около 20 ООО. Большая часть их населяет небольшие глубины в тропических и субтропических морях, их много и на коралловых рифах. Разнообразие раковин очень велико: гигантская тридакна может достигать длины около 1,5 м и иметь массу до четверти тонны, а глубоководные морские микрогломы или некоторые пресноводные горошинки имеют в длину чуть больше 1 мм при массе в несколько миллиграммов. Для тропических видов характерны очень яркие раковины, часто украшенные шипами, ребрами, чешуйками.

Такое разнообразие формы, размеров и окраски раковнн стало причиной того, что для обозначения класса в разное время было предложено четырнадцать названий. Вероятно, другого класса с таким обилием названий нет. Самое первое по времени и самое верное по существу наименование «двустворчатые» (Bivalvia) предложил в 1758 г. Карл Линней; среди прочих названий широко пользовались тремя: название «безголовые» (Асеphala) дал Кювье в 1798 г.; «пластинчатожаберные» (Lamellibranchiata) — Блэнвилль в 1814 г.; «топороногие» (Pelecypoda) — Гольдф у с с в 1820 г. Два последних названия неверны по существу, поскольку не у всех членов класса жабры имеют пластинчатое строение и внешний вид ноги достаточно разнообразен — от плоской ползательной до пальцевидной, лопатообразной, а возможно и ее отсутствие. Термин «безголовые» верно отражает особенности, присущие всем представителям класса, но лпннеевское название старше. Есть и русское название — ракушки.

Особенности строения животных связаны с тремя обстоятельствами: происхождением, условиями существования п образом жизни. Происхождение обычно накладывает определенные рамки на пределы изменчивости. Например, все представители надотряда первпчножаберных (Protobranchia) имеют характерный замок, состоящий из множества одинаковых зубчиков, и ногу с плоской подошвой, а также очень сильно развитые околоротовые придатки — независимо от того, на каких глубинах, на каких грунтах и в каком регионе животные обитают. Условия существования часто способствуют возникновению определенной окраски раковины,; скульптуры на ее поверхности и, в некоторой степени, формы раковины. Образ жизни сказывается на многих особенностях организации животных. Так, у тесно связанных со скалами двустворчатых моллюсков обычно развивается способность сверлить твердый субстрат (экологическая группа камнеточцев и древоточцев). В ноге многих видов имеется особая железа, выделяющая так называемые биссусные нити (биссус), с помощью которых моллюски прикрепляются. Некоторые виды цементируются (прирастают) одной из створок к поверхности камней. Водообмен в мантийной полости осуществляется обычно с помощью трубок (сифонов) г сформированных краем мантии. Поэтому видыс прикрепляющиеся к твердому субстрату или живущие на поверхности грунта, часто имеют короткие сифоны, а те виды, которые закапываются в грунт, обладают очень длинными сифонами, длина которых может превышать длину их раковины.

Толщина стенок раковины также обычно связана с условиями существования: глубоководные океанические формы, а также моллюски, живущие в пресных стоячих или слабопроточных водах на мягких грунтах, имеют чаще всего тонкостенные раковины, иногда почти прозрачные, как у маленьких гребешков пропеамуссиумов. Напро-тивл видам; обитающим в прибойной зоне на каменистых грунтах, на быстрых перекатах, свойственны мощные твердостенные раковины. У комменсалов мантия. нередко обрастает раковину, в результате створки становятся очень тонкими и имеют наклонность к редукции.

Поскольку раковины двустворчатых моллюсков состоят по существу из «камня» (карбоната кальция), они, как и раковины других моллюсков, хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и служат важным источником сведений о природной обстановке в минувшие геологические эпохи. Скопления ископаемых раковин живущего ныне в арктических морях холодноводного моллюска арктической портландии (Portlandia arctica) в отложениях Северной Европы указывают на то, что этот регион некогда был занят холодным, слегка опресненным участком мелководного так называемого Йольдиевого моря. Кстати, само это название образовано от названия рода двустворчатых моллюсков йольдий, с которыми ранее объединяли род портландий. Это море с холодноводной фауной, где главную роль играла арктическая порт-ландия, было связано с периодом похолодания в послеледниковое время (около 8—10 тыс. лет назад). Отложения теплого Литторинового моря, существовавшего позднее (3—5 тыс. лет назад), характеризуются присутствием относительно теп-ловодных двустворчатых моллюсков, например исландской циприны (Arctica islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edule), шероховатой зирфеи (Zirfaea crispata). Ныне эти виды живут в Северной Атлантике, в наиболее теплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря они продвигались дальше на север.

С древнейших времен многие двустворчатые моллюски использовались человеком в гастрономических целях. Их раковины постоянно встречаются в «кухонных кучах» доисторического человека, жившего по берегам водоемов. В раскопках стоянок палеолитического человека в Крыму постоянно находят множество раковин мидий, устриц, гребешков и других ракушек, которых промышляют и в наше время. Мясо этих животных не только вкусно и легкоусвояемо: оно обладает высокой калорийностью и содержит витамины А, В, С, D и др., а также такие редкие в обычной пище человека микроэлементы, как иод, железо, цинк, медь. Мясо и раковины ракушек используют для изготовления добавляемой в пищу домашней птице кормовой муки и удобрений.

Сейчас естественные запасы наиболее ценных промысловых моллюсков во многих местах истощены или существенно подорваны; поэтому во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также разводить искусственно. В настоящее время значительно больше половины добываемых двустворчатых моллюсков получают в результате искусственного разведения. Особенно большое значение имеет промысел различных ракушек в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, на Филиппинских и других островах Тихого океана. В Японии, например, добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых примерно два десятка видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводят искусственно. Больше всего (90%) ракушек добывается в северном полушарии — в Тихом и Атлантическом океанах.

Промысел пресноводных двустворчатых составляет лишь несколько процентов от мировой добычи всех моллюсков.

В нашей стране промысловое значение имеют главным образом приморский гребешок (Patinopecten yessoensis), несколько видов мидий (Mytilus), устрицы (Ostrea), белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка (Муа arenaria), петушки (Tapes, Venerupis).

Двустворчатых моллюсков добывают не только ради мяса: их раковины используют как сырье для изделий из перламутра (перловицы, североамериканские лампсилиды, пресноводные и морские жемчужницы); наконец их промышляют ради жемчуга.

Надо заметить, что жемчужина с точки зрения зоолога и с точки зрения- ювелира — далеко не всегда одно и то же. Жемчужина образуется в раковине в тех случаях, когда между мантией и внутренней поверхностью раковины попадает какое-нибудь постороннее тело. Это может быть песчинка, кусочек тканей мантии, мелкое живот-ное-паразит. Мантия, раздражаемая посторонним телом, начинает слой за слоем выделять в этом месте перламутр. Так жемчужина растет, затем постепенно отъединяется от внутренней поверхности раковины (часто она первоначально не соединена с раковиной) и лежит свободно. Чтобы жемчужина имела ювелирную ценность, к ней предъявляются определенные требования, связанные с ее размером, чистотой, окраской, правильностью формы. Вот такие «ювелирные» жемчужины в природе встречаются довольно редко. Однако в конце прошлого века японский зоолог Мицукури предложил способ искусственного выращивания жемчуга в морских жемчужницах. Этот способ, применявшийся промышленником Микимото, состоял в том, что в раковину моллюска (в трехлетнем возрасте) под к л а-дывали кусочек перламутра полусферической формы и приклеивали изнутри к створке. После того как он покрывался слоями перламутра, его вырезали вместе с прилегающим участком перламутрового слоя раковины, за счет которого путем шлифовки дополняли недостающую половину жемчужины. В других случаях шаровидную жемчужину создавали склеиванием двух половинок.

Так как оба способа не давали полноценных жемчужин, позже их усовершенствовали: выточенные на токарном станке перламутровые шарики обвязывали участком мантийного листка и в таком виде трансплантировали в трехлетних моллюсков. Такие жемчужные мешочки с искусственными ядрами выдерживали в теле ракушки в течение 7 лет. «Микимотовские» жемчужины с искусственным ядром ценятся на 20—40% ниже природных, так как считаются менее прочными.

Велико также косвенное значение двустворчатых моллюсков для человека: ракушками, как мы уже выяснили, питаются многие рыбы, и отнюдь не только караси. Некоторые виды заслужили даже название «моллюскоедов», например каспийская вобла. Районы, где наряду с другими донными беспозвоночными наблюдается массовое развитие мелких ракушек, служат местами откорма различных придонных промысловых рыб. Немалую роль двустворчатые моллюски играют в питании всем известных промысловых камчатских «крабов».

Наружный скелет (раковина) ракушек всегда состоит из двух створок. Форма и размер правой и левой створок обычно одинаковы, но нередки случаи, когда они заметно различаются. Если в других классах типа моллюсков раковина в той или иной мере утрачивается (вспомним морских и сухопутных слизней из класса брюхоногих, большинство современных головоногих, борозд-чатобрюхих), то для двустворчатых раковина — непременный атрибут, и лишь очень редко она может сильно уменьшаться, но полностью не исчезает никогда.

На спинной стороне животного створки соединяются эластичным тяжом—связкой, или лигаментом.

Для удобства дальнейшего рассказа возьмем какую-нибудь всем известную ракушку, хотя по ходу дела будем уделять внимание и другим видам. В качестве такого примера будем ориентироваться на беззубку, очень обычную в медленно текущих и стоячих водоемах нашей страны.

Род беззубок (Anodonta) относится к самому большому из трех входящих в состав класса надот-ряду настоящих пластинчатожаберных. Прежде всего надлежит выяснить, где у моллюска передний конец, а где задний. Передний конец короче и более округлый, задний слегка сужен п оттянут. Точкой отсчета служит макушка — самая верхняя вздутая часть; это первый по времени образования участок раковины. Если виден край ноги, высунувшийся между створками, то передний конец легко узнается, так как нога направлена вперед. На заднем конце между приоткрытыми створками заметны два щелевидных отверстия, расположенных одно над другим. Это сифоны: через нижний вода направляется в пространство между створками, через верхний удаляется наружу.

Лигамент (связка) хорошо виден на спинной стороне раковины; за счет пружинных свойств лигамента створки при расслаблении мускулов-замыкателей (аддукторов) автоматически приоткрываются. Лигамент состоит из волокнистого рогоподобного вещества — конхиолина. Когда аддукторы, сокращаясь, стягивают створки, волокна в нижней части лигамента сжимаются, а в верхнем слое — растягиваются, причем и те и другие стремятся в силу естественной упругости вернуться к исходному состоянию. Именно поэтому у мертвых моллюсков аддукторы расслаблены и створки раковины всегда полураскрыты. У членов других групп лигамент может быть в разной степени погружен в пространство между створками, поэтому, в зависимости от степени погружения, принято говорить о наружном и внутреннем лигаменте.

Внутренняя поверхность спинного края створок у беззубки гладкая, отсюда название моллюска. Однако у большей части двустворчатых для предотвращения смещения створок одной относительно другой в плоскости смыкания развивается система (нередко очень сложная) выростов, бугорков и пластинок, занимающих спинной (замковый) край раковины — так называемый замок, отдельные выступающие элементы которого именуются зубами. Замковым зубам одной створки соответствуют углубления на другой створке. Детали строения замка, число, форма и характер расположения зубов служат важными систематическими признаками и характерны для семейства, рода, иногда и вида. Строение замка дает материал для расшифровки генеалогических отношений между различными группами двустворчатых моллюсков.

Поверхность раковины покрыта органическим (конхиолиновым) слоем (иногда он исчезает) — периостракумом, обычно окрашенным. Роль пери-остракума заключается в защите нижнего (известкового) слоя как от механических повреждений, так и от химической коррозии. В частности, в море у дна и в толще грунта благодаря разложению органического вещества и отчасти в результате дыхания водных животных может накапливаться угольная кислота, растворяющая карбонат кальция. Так, в Карском море местами встречаются совсем мягкие пустые раковины астарт, йольдий и портландий с растворенной известковой частью раковины, от которой остается неповрежденным только периостракум. Такая же картина наблюдается в некоторых районах Балтийского моря. Может быть, вы обращали внимание на то, что раковины речных беззубок или перловиц изъедены у макушки. Почему именно у макушки? Потому, что это самая старая часть раковины, на которой периостракум со временем «протерся» и места, где вода получила доступ к известковому слою, начинают разрушаться из-за того, что вода имеет часто слабокислую реакцию.

Если у беззубки периостракум соскоблить, под ним обнаруживается белый фарфоровидный, или призматический, слой, состоящий, как мы выяснили, из карбоната кальция. На поверхности его, как и на поверхности периостракума, хорошо различима скульптура, которая чаще всего (как у беззубки) состоит из тонких концентрических линий. Однако скульптура может быть и очень сложной — в виде ребер, радиальных утолщений, чешуек, шипов, волнистых линий и т. д. Фарфоровидный слой состоит из известковых призмочек, разделенных тончайшими конхполиновыми прослойками и расположенных перпендикулярно к поверхности раковины.

Внутренний слой раковины — перламутровый; у многих двустворчатых моллюсков он отсутствует. Этот слой сложен тончайшими известковыми листовидными чешуйками; благодаря прозрачности каждой чешуйки возникает интерференция света, которая и обеспечивает характерный блеск и радужные переливы перламутра. Самый красивый перламутр бывает у тех моллюсков, у которых толщина чешуок составляет 0,4—0,6 воем.

Карбонат кальция в раковине может быть в виде кальцита или арагонита; у тропических форм раковина содержит больше арагонита, а также довольно много стронция. Кристаллографическое изучение состава раковин ископаемых моллюсков позволяет судить о температуре вод, в которых жили эти животные.

Все слои раковины формируются за счет секреторной работы края мантии, подстилающей створки: здесь имеотся большое число одноклеточных желез, выделяющих различные слои раковины. Получая материал для постройки раковины через кровь, эти железы, кроме того, способны и самостоятельно извлекать кальций из воды (эта способность была установлена путем экспериментов с радиоактивным кальцием).

Линейный рост раковины происходит путем нарастания створок по всему свободному краю. При наступлении неблагоприятных условий (зимой, при ухудшении питания, при недостатке кислорода и т. д.) рост раковины может сильно замедляться. Эти замедления роста хорошо заметны на раковине беззубки в виде сгущения линий, проходящего параллельно краю раковины: чем старше животное, тем больше таких сгущений. По зимним кольцам — сезонным остановкам роста раковины — иногда можно приблизительно определить возраст моллюска. Однако у жителей тропиков, где сезонные явления часто отсутствуют, такие кольца обычно не образуются. У наших пресноводных и морских видов, особенно мелководных, зимние перерывы роста имеются, поэтому годовые кольца выражены обычно вполне четко.

По мере увеличения длины раковины происходит и утолщение ее стенок в результате наслаивания все новых известковых элементов на внутренней поверхности створок.

Створки раковины соединены аддукторами,, один из которых расиоложен в передней части животного, а другой —в задней. Аддукторы очень сильны: у живой беззубки легче сломать раковину, чем открыть ее. не перерезав этих мускулов.

У многих днустворчатых моллюсков возникает так называемая анизомиария («разномускульность»), когда один аддуктор развит лучше другого; анизомиария представляет собой этап развития мономиарии («одномускульности»), при которой один из аддукторов исчезает (например, у морского гребешка). Редукция одного из аддукторов обычно связана с переходом либо к прикрепленному образу жизни, либо к плавающему, в любом случае с отказом от традиционного способа передвижения — ползания.

Каждый аддуктор состоит иэ двух частей; это разделение на два отдела лучше всего заметно у мономиарных форм. Один из отделов (он обычно больше по размеру) состоит из поперечнополосатых мускульных волокон и способен к быстрым энергичным сокращениям; мышечные волокна меньшего отдела — гладкие. Отделы выполняют разную роль: больший отдел обеспечивает резкое «хлопанье» створками (например, при плавании), а меньший, хотя и сокращается медленнее, способен развивать длительное усилие и удерживает, когда в этом есть необходимость, створки в сомкнутом состоянии.

Если аддукторы моллюска перерезаны, створки, растягиваемые лигаментом, сами приоткрываются, и тогда можно видеть пару тонких полупрозрачных листков 1 прикрывающих тело слева и справа — мантию. Эти листки соединены на спинной стороне, а их свободные утолщенные края прикрепляются посредством небольших мантийных мускулов к внутренней поверхности раковины вдоль краев створок. Если отъединить край мантии от раковины, можно заметить след ее прикрепления: это так называемая мантийная линия. Правый и левый листки мантии, срастаясь местами, образуют в задней части два щелевидных отверстия — сифона, окаймленных короткими чувствительными выростами.

У моллюсков, закапывающихся в грунт, имеются длинные сократимые сифоны. Места прикрепления управляющих ими мышц образуют на внутренней поверхности раковины отпечаток (мантийный синус), по форме которого можно до известной степени судить о том, насколько развиты сифоны. Как правило, чем глубже синус, тем длиннее сифоны и, следовательно, тем глубже их обладатели способны закапываться в грунт. Установление таких зависимостей (корреляций) помогает разгадать образ жизни ископаемых форм.

На брюшной стороне между правым и левым листками мантии у беззубки выдается вперед большая клиновидной формы нога, направленная острым концом вперед. Нога у беззубки очень подвижна (как и у многих других видов, ведущих активноподвижный образ жизни). Если беззубку пустить в аквариум, через некоторое время животное успокаивается, створки немного расходятся и показываются розовато-желтые края мантии, между которыми выдвигается передний конец ноги. Если моллюска не тревожить, нога высовывается дальше (у крупных экземпляров на 4—5 см), погружается в песок, и животное начинает двигаться вперед или закапываться в грунт передним концом. Основную роль в закапывании играет нога. Вначале погруженная передняя ее часть заякоривается в толще песка, затем мускулатура ноги резко сокращается, и животное подтягивается вперед. В водоемах, где течение слабое, часто можно заметить борозды, оставленные двустворчатыми моллюсками при передвижении.

Подвижность ноги двустворчатых моллюсков очень велика,, она обеспечивается согласованными сокращениями групп мышц, имеющих различную ориентацию (косую, продольную, поперечную). Кроме того, имеется несколько пар мышц, связывающих ногу с внутренней поверхностью раковины. Места прикрепления этих мышц — отпечатки — часто хорошо заметны близ спинного края раковины. Как уже говорилось, у многих видов в ноге имеется биссусная железа, выделяющая прочные биссусные нити, с помощью которых моллюск прикрепляется к субстрату.

В пространстве, заключенном между мантийными листками и телом, — в мантийной полости — располагаются жабры, ротовые лопасти, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и половых желез. Ротовое отверстие помещается в углублении позади переднего аддуктора.

Жабры занимают заднюю часть мантийной полости. У первичножаберных они двоякоперистые; у перегородчатожаберных — видоизменяются в пластинку с отверстиями* лежащую горизонтально. У настоящих пластинчатожаберных, в частности у беззубки, жабры устроены сложнее. Возьмите лист бумаги и сложите его пополам вдоль. Место перегиба будет соответствовать оси жабр, на которой они подвешены. Затем каждую половину вновь сложите параллельно первому перегибу так, чтобы получилась «гармошка»; каждая половина «гармошки» будет соответствовать полужабрам — наружной и внутренней (рис. 68). Каждая жаберная пластинка состоит из рядов отдельных нитей (филаментов), а каждая нить соответственно образует нисходящее и восходящее колена. У беззубки между соседствующими нитями и между образуемыми ими коленами имеются соединения («мостики»); каждая пол у жабра, таким образом, представляет собой решетчатую, сложно продырявленную двуслойную пластинку.

Мантийная полость и жабры постоянно омываются током воды. Этот ток создается главным образом за счет работы микроскопических ресничек эпителия, покрывающего внутреннюю поверхность мантии, жабр, ротовых лопастей и стенок тела. Вода поступает в мантийную полость через нижний (вводной, дыхательный) сифон и попадает сначала в ее большую, нижнюю часть — дыхательную камеру; затем процеживается сквозь щели в жабрах и уходит в верхнюю часть мантийной полости — выдыхательную камеру, откуда и выводится наружу через верхний (выводной, анальный) сифон. Засасывание воды через нижний сифон происходит за счет разницы в гидростатическом давлении в наджаберной и поджа-берной камерах. У беззубки, как и у многих других двустворчатых моллюсков, вода поступает через задний конец и выводится через него же; такой ток можно назвать циркулярным или возвратным. Однако известны случаи, когда вода поступает через передний конец тела, а выводится через задний; такой ток именуется сквозным. Помимо ресничного эпителия, в водообмене принимает участие также мускулатура жабр, мантии и сифонов.

Ток воды, поступающий в мантийную полость, несет с собой частички взвеси. Этот ток легко обнаружить, если положить беззубку в сосуд с водой так, чтобы вода слегка покрывала ракбвину. Дав моллюску успокоиться, надо подсыпать в воду у заднего конца раковины какой-нибудь порошок, остающийся взвешенным в воде (тушь, кармин, сухие тертые водоросли). Тогда легко заметить, что крупинки порошка всасываются через нижний сифон внутрь раковины и через некоторое время выбрасываются наружу через верхний. Время от времени беззубка, часто без всякого внешнего раздражения, с силой захлопывает створки и выбрасывает наружу струи воды, разом обновляя всю воду в мантийной полости. 'Вскоре створки вновь приоткрываются и возобновляется нормальная медленная циркуляция воды.

Вода, поступающая в мантийную полость, обеспечивает моллюска не только кислородом для дыхания, но и пищей. Поскольку двустворчатые моллюски лишены головы и связанных с нею органов — глотки, слюнных желез, органов захвата и пережевывания пищи, большинство этих животных, в частности беззубка, питаются фильтрационным способом, т. е. отфильтровывая и потребляя взвешенные в воде органические частицы, а также одноклеточные водоросли, бактерии и очень мелких беспозвоночных животных. При помощи сложного ресничного механизма жабр и ротовых лопастей ракушки сначала «начерно» отфильтровывают все пригодные в пищу частицы, а затем * отделяют несъедобную минеральную взвесь и слишком крупные для них органические комки. Слизь, выделяемая соответствующими клетками, обволакивает отсортированные пищевые частички, которые направляются в пищевые бороздки, расположенные у беззубки вдоль брюшного края полужабр или у их основания. По этим бороздкам, опять-таки с помощью ресничек, съедобная смесь транспортируется к ротовым лопастям, где происходит окончательная сортировка частиц, после чего они направляются ко рту и заглатываются.

Несмотря на такой строгий двухступенчатый отбор, в желудках двустворчатых моллюсков обычно обнаруживаются песчинки. Они играют ту же роль, что и мелкие камешки в зобу куриных птиц, которые их специально заглатывают: они способствуют перетиранию и измельчению пищевого комка. Те частицы, которые были отсортированы как неподходящие для питания, попадают в мантийную полость и удаляются с выводным током в виде так называемых псевдофекалий.

Как мы уже выяснили, представители надотря-да первичножаберных (ореховидки, нукуланы, портландии, батиспинулы и др.) имеют наиболее просто устроенные двоякоперистые жабры — кте-нидии. Ротовые лопасти развиты очень сильно; каждая из них состоит из двух листков и снабжена длинным придатком, очень подвижным и сократимым. Когда животное активно, эти придатки высовываются между створками в заднебрюш-ной части и собирают со дна органические частицы (детрит). По брюшной, или внутренней, стороне придатков проходит борозда — канал для транспортировки собранного материала. Далее этот материал попадает в узкое щелевидное пространство между листками ротовой лопасти. Обращенные одна к другой поверхности листков снабжены четко выраженными поперечными складками, на которых и происходит сортировка поступающего детрита. Ктенидии же служат только для дыхания.

Эффективность фильтрующего и сортирующего аппаратов двустворчатых моллюсков очень высока. Так, мидии способны отфильтровывать частицы размером от 40 до 1,5 мкм. Однако более тяжелые, чем органические, минеральные частицы, даже размером 4—5 мкм, как правило, в рот не поступают. Из смеси водорослей и пурпурных бактерий мидии извлекают только водоросли.

Объем воды, который может профильтровать ракушка, зависит от ее размера, но в общем относительно очень велик. Например, обыкновенная устрица средних размеров за 1 ч фильтрует до 10 л воды, мидия (при оптимальной температуре) — до 5 л. Относительная скорость фильтрации у молоди обычно выше, чем у взрослых животных: молодые особи морских гребешков за 1 ч пропускают через мантийную полость 1 л воды на 1 г собственной массы, а крупные экземпляры — только 0,7 л.

Пищеварительная система у двустворчатых моллюсков устроена так. За ротовым отверстием следует короткий пищевод, за которым располагается мешковидный желудок. Сюда открываются протоки пищеварительной железы (печени), а на брюшной стороне выступает конец так называемого кристаллического стебелька. Отходящая от желудка средняя кишка у беззубок образует 1—2 оборота, но у членов других групп число оборотов кишки может достигать 11. Далее кишечник переходит на спинную сторону и, пронизав стенку околосердечной сумки, проходит сквозь желудочек сердца. Пройдя вдоль спинного края над задним аддуктором, он заканчивается анальным отверстием близ внутреннего отверстия выводного сифона. Отрезок пищеварительного тракта между околосердечной сумкой и анальным отверстием именуется прямой или задней кишкой. Кишечный тракт двустворчатых моллюсков лишен мышечных волокон, и передвижение содержимого происходит благодаря выстилающему кишечник ресничному эпителию.

Попав в желудок, проглоченные частицы при помощи специализированных ресничных участков рассортировываются на мелкие и крупные. Последние проходят в кишечник, а мелкие собираются у выступающего копца кристаллического стебелька. Он медленно вращается, перемешивая содержимое желудка. Кристаллический стебелек образуется в специализированном отделе пищеварительного тракта и представляет собой стекловидный стержень студенистого вещества, состоящего из белка типа глобулина с адсорбированными в нем ферментами (например, амилазой), которые способствуют перевариванию углеводов (крахмала, гликогена). В слабокислой среде желудка верхний конец кристаллического стебелька постепенно растворяется и ферменты высвобождаются. Обработанные ферментами пищевые частицы поступают из желудка в выросты пищеварительной железы, состоящие из большого числа слепых трубочек — дивертикулов. В дивертикулах не вырабатываются какие-либо пищеварительные ферменты, и названная железа есть орган внутриклеточного (а не внеклеточного) переваривания, а также всасывания. Внутриклеточное переваривание осуществляется в основном фагоцитирующими клетками — амебоцитами. Они во множестве встречаются не только в дивертикулах печени, но также и в желудке и средней кишке.

Уникальный случай наблюдается у видов семейства солемиид из надотряда первичножабер-ных. В пределах этого семейства прослеживаются стадии постепенной редукции пищеварительного аппарата вплоть до полного его исчезновения. Это не такие уж маленькие животные (длина раковины до 5 см), обитающие большей частью на небольших глубинах и на мягких грунтах. Они делают в грунте U-образные норки, в которых и находятся почти постоянно. В противоположность большинству первичножаберных, их жабры очень сильно развиты, занимают большую площадь и большой объем. Существует предположение, что жабры солемиид способны адсорбировать из морской воды свободные растворенные аминокислоты, за счет которых моллюски питаются; с этим и связано исчезновение у них пищеварительного тракта.

У всех двустворчатых моллюсков кровеносная система незамкнутая: их кровь — гемолимфа — циркулирует не только в кровеносных сосудах, но и в пространствах между органами, а также в соединительной ткани по системе синусов и лакун, лишенных собственных стенок. По сосудам течет преимущественно артериальная кровь, а венозная система имеет в целом лакунарный характер.

Циркуляция крови обеспечивается сокращениями сердца и, частично, мускулатуры тела. Сердце у беззубки состоит из желудочка и пары предсердий и лежит в перикардиальной полости (околосердечной сумке) расположенной на спинной стороне тела. Перикардий (остаток вторичной полости тела) представляет собой удлиненный тонкостенный мешочек, наполненный гемолимфой. Желудочек обладает мощными мышечными стенками и имеет вид мешка конической или грушевидной формы, обращенного широким концом назад. Предсердия тонкостенны, полупрозрачны и имеют обычно треугольную форму, открываясь вершиной в желудочек. На границе предсердий и желудочка имеются небольшие полулунные складки — клапаны, пропускающие кровь только в одном направлении — из предсердий в желудочек.

Желудочек, как мы уже знаем, пронизан задней кишкой, но полость его полностью замкнута и отделена от кишки собственной стенкой. Из желудочка кровь направляется к заднему концу тела через заднюю аорту, а к переднему концу — через переднюю аорту. Обе аорты разделяются далее на артерии, снабжающие кровью все органы животного. Из артериальных сосудов гемолимфа попадает в систему лакун, отдает тканям кислород и питательные вещества и собирается по синусам и лакунам в большой венозный синус, лежащий между почками. Пройдя отсюда через венозную систему почек, кровь вливается в парные приносящие жаберные артерии, идущие вдоль основания каждой жабры. Из них венозная кровь по приносящим жаберным сосудам растекается по капиллярам жабр. Окисленная в жабрах кровь по выносящим сосудам вливается в жаберные вены, а оттуда — в предсердия. Сюда же поступает и та часть крови, которая, минуя жабры и почки, окислилась в капиллярах мантийных складок и по мантийным венам поступила в наружные жаберные вены. Мантия, обладая сильно разветвленной сетью кровеносных сосудов, также принимает участие в газообмене.

Тот странный факт, что у большинства двустворчатых моллюсков желудочек сердца пронизан прямой кишкой, объясняется особенностями их эмбрионального развития и связан с характером эволюции класса в целом. У некоторых низших представителей класса имеются не только два предсердия, но и два желудочка, лежащих справа и слева от кишки (например, у арок); у других непарный желудочек лежит над кишкой (ореховидки, аномии, лимы); у третьих он лежит книзу от кишки (устрицы, некоторые жемчужницы). Эти факты говорят о том, что взаимное расположение кишки и сердца в ходе эволюции класса менялось, и, главное, о том, что первоначально у двустворчатых моллюсков было два желудочка, которые затем слились (как у беззубки) и охватывают кишку.

Частота сокращении сердца у ракушек невелика: от 15 до 30 ударов в 1 мин, что связано с малоподвижным оСфазом жизни. Длясравнення можно указать, что у самых подвижных и активных представителей типа моллюсков — головоногих — частота сокращений сердца составляет до 80 ударов в 1 мин.

Кровь двустворчатых моллюсков выполняет все функции, которые она выполняет и у других животных (снабжение тканей кислородом и питательными веществами, удаление продуктов азотистого обмена и углекислого газа, поддержание ионного состава и осмотического давления); однако у двустворчатых, как и у других моллюсков, ей принадлежит и другая очень важная роль. Дело в том, что ракушки не имеют твердого внутреннего скелета,; и кровь частично восполняет этот «недостаток», играя роль гидроскелета. Любой мускул для нормальной деятельности нуждается в наличии не менее чем двух точек прикрепления, и простое расслабление мускулатуры неспособно, например, обеспечить выдвижение (удлинение) ноги или сифонов. Жидкость, как известно, практически несжимаема; нагнетание крови в рыхлую ткань органов и вызывает их вытягивание. От степени наполнения кровью стенок сифонов зависит не только степень их удлинения, но и их способность к сложным движениям. При движении моллюска мышцы ноги расслабляются, кровь поступает по сосудам в ткани этого органа — он удлиняется. Сокращение мускулатуры ноги «выжимает» кровь в другие органы — нога сокращается.

Некоторые ракушки способны закапываться очень быстро. При этом нога сначала погружается в грунт и кровь втекает в нее, расширяя конец ноги (если подошва плоская, ползательная, то ее края принимают горизонтальное положение, заякоривая ногу в грунте). Далее резко сокращаются мышцы, втягивающие ногу, а поскольку ее конец фиксирован в грунте, то не нога втягивается, а, наоборот, раковина вжимается передне-брюшным краем в грунт. Повторение таких движений ведет к быстрому погружению моллюска в рыхлый или мягкий грунт.

Нагнетание необходимой для набухания ноги крови и ее отток регулируется мышечным аппаратом и так называемым кеберовым органом, который цредставляет собой железистое утолщение передней части и переднебоковых сторон околосердечной сумки.

Как и все животные с незамкнутой кровеносной системой, ракушки имеют относительно большой объем крови: до 60% объема тела.

В гемолимфе двустворчатых моллюсков довольно много форменных элементов, среди которых есть и эритроциты. В качестве дыхательного, пигмента может присутствовать гемоглобин, тогда кровь красная. Но гораздо чаще дыхательный пигмент представлен гемоцианином, в котором ионы железа заменены ионами меди, и в этом случае кровь имеет голубоватый цвет.

Виды, живущие в пересыхающих водоемах, на морском берегу в зоне заплеска или на литорали и в других подобных местах, часто могут долгое время жить при очень малом содержании кислорода в воде или даже при его отсутствии. Так, песчаная ракушка мия способна жить в бескислородных условиях при 14 °С до 8 дней, а при 0 °С даже несколько недель. Обмен веществ в такие периоды анаэробиоза резко снижается; при этом моллюски могут получать кислород путем интрамолекулярного дыхания — гликолитическо-го расщепления углеводов и жиров. Во время отлива, например, ракушки закрывают створки, небольшое количество кислорода, остающееся в воде, заполняющей мантийную полость, быстро поглощается, и до следующего прилива моллюски живут за счет интрамолекулярного дыхания. При следующем приливе, когда животные вновь переходят к нормальному дыханию, интенсивность потребления кислорода вначале резко повышается, а затем входит в норму.

Органами выделения у двустворчатых моллюсков служат почки, которые именуются также боянусовыми органами, их внутренние концы открываются в перикардий, а наружные в мантийную полость. У беззубки почки имеют вид пары изогнутых трубчатых мешочков черного цвета. Один конец почки с железистыми стенками представляет собой выделительный отдел, а другой конец, имеющий вид пузырька, играет роль накопительной камеры, где собираются продукты обмена веществ, подлежащие удалению. Выделительную функцию выполняет и кеберов орган, в котором также накапливаются продукты обмена, затем они поступают в перикардий, а оттуда выводятся почками (вспомним, что кеберов орган одновременно выполняет роль регулятора гидростатического давления крови).

Из-за отсутствия головы и малоподвижного образа жизни нервная система двустворчатых моллюсков слабо концентрирована и вообще развита довольно плохо. У беззубки, например, имеется всего три пары нервных узлов — ганглиев. Пара головных, или церебральных, ганглиев располагается над ртом и немного позади него; вторая пара — ножные, или педальные, ганглии — в тканях ноги; третья пара — внутренностные, или висцеральные, ганглии — позади заднего аддуктора. Между первой и второй, а также между первой и третьей парами проходит по паре нервных стволов — коннектив, а каждый ганглий соединен с парным ему ганглием поперечными нервными перемычками — комиссурами.

Органы зрения — глаза традиционно связывают с наличием головы. Раз нет головы, значит как будто не должно быть и глаз. Тем не менее у многих ракушек глаза есть, хотя располагаются они в самых неожиданных местах: на крае мантии, в основании сифонов и даже на жабрах (жаберные глаза арок, аномий). Эти фоторецепторы могут представлять собой просто скопления пигментированных фоточувствительных клеток, но могут достигать и большой степени сложности, с хрусталиком и сетчаткой, например мантийные глаза гребешков или тридакн. Глава могут быть многочисленными (у гребешков — до 100) или локализоваться на небольшом участке и в малом числе.

Пространственная ориентация моллюсков зависит от деятельности органов равновесия — статоцистов. Они расположены у беззубки близ ножных ганглиев, у некоторых других видов на спинной стороне тела. Статоцист — это впячивание чувствительного ресничного эпителия, замкнутое или сообщающееся с внешней средой (в последнем случае орган равновесия иногда называют статокриптом). Внутри статоциста имеется твердое минеральное зерно (статолит) или мелкие песчинки (статоконии). Естественно, лучше всего развиты органы равновесия у тех моллюсков, которые ведут подвижный образ жизни. Статолит или статоконии давят на определенные участки эпителия, посылая тем самым в центральную нервную систему сигналы о том, «правильно» ли ориентирован моллюск. Если животное занимает неестественное для него положение, импульс от чувствительного эпителия статоциста приводит в действие мышечный аппарат — и ракушка с помощью ноги добивается правильной ориентации тела в пространстве.

Органы химического чувства — осфрадии чаще всего представлены мелкими парными пигментированными и хорошо иннервируемыми группами чувствительных клеток. Они могут располагаться в различных местах — на ноге, в области жабр, сифонов, задней кишки. В задней части мантии часто заметны утолщения краевой складки — сенсорные клапаны, принимающие участие в контроле качества воды, поступающей в мантийную полость. Такой контроль нужен не только для того, чтобы предотвратить попадание к жабрам недоброкачественной воды: если в аквариум, где сидят активнофильтрующие ракушки, добавить суспензию, содержащую зрелые яйца или спермин этого же вида, скорость фильтрации резко падает.

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы; есть среди них и гермафродиты. Некоторые виды, в частности беззубка, будучи раздельнополыми, способны переходить к гермафродитизму: в небольших изолированных водоемах могут встречаться отдельные обоеполые особи и целые поколения гермафродитов. В этом случае во избежание самооплодотворения сначала формируются мужские половые клетки — сперматозоиды, а затем женские — яйцеклетки. Парные, сильно рассеченные половые железы (гонады) залегают в сппнной части ноги и выше — среди долек пищеварительной железы и петель кишечника. Выводные отверстия гонад открываются в мантийную полость рядом с почечными отверстиями. Лишь у самых примитивных форм протоки половых желез и почек открываются общим отверстием. Самцы от самок чаще всего внешне не отличаются, но иногда (например, у некоторых крупных пресноводных моллюсков) половой диморфизм выражен, и подчас настолько сильно, что самцов и самок одного вида описывали как разные виды.

Нерест и развитие молоди у разных видов происходят по-разному. Почти все морские формы, обитающие на мелководьях, выметывают яйца непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение. Встречаются виды, у которых яйца остаются на жабрах материнской особи, сперматозоиды попадают в мантийную полость самки с током воды и оплодотворение происходит в организме самки, где и протекают первые стадии развития молоди (так называемая жаберная беременность).

Если половые продукты выметываются в воду, они находятся во взвешенном состоянии, реже склеиваются в комки или прикрепляются к раковинам, камням, водорослям.

Оплодотворенные яйца, пройдя стадии дробления спирального типа, превращаются в личинку, сходную с трохофорой многощетинковых червей (полихет). Однако в ходе эмбрионального развития ракушек почти не выражен процесс сегментации, столь характерный для полихет. У личинок двустворчатых моллюсков имеется зачаток ноги и первичная раковина (продиссоконх), которая вначале закладывается в виде одной пластинки, расположенной на спинной стороне личинки. После ряда превращений трохофора, у которой формируются парус (велум) — ресничный теменной диск, двустворчатая раковина и зачатки других органов, превращается в велигер. Наличие свободноплавающих личинок — трохофоры и ве-лигера — представляет собой важную стадию в жизни моллюска, так как обеспечивает возможность расселения; вспомним, что взрослые ракушки ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Вместе с тем личиночные стадии очень чувствительны к неблагоприятным условиям, и лишь высокая плодовитость двустворчатых моллюсков компенсирует высокую смертность их личинок.

Стадия плавающей личинки у ряда морских холодноводных и, вероятно, у большинства глубоководных видов очень короткая или даже совсем утрачена. В последнем случае число яиц очень невелико, но зато они большого размера и снабжены большим количеством питательных веществ. Это нескрлько ограничивает расселительные возможности, но зато позволяет молоди развиваться вне зависимости от наличия пищи в окружающей среде. Кроме того, на формирование меньшего числа яиц идет и меньше энергии.

Утрачена пелагическая личинка и у большинства пресноводных ракушек, в частности у беззубки. Яйца развиваются в жабрах материнской особи, занимая специализированные выводковые камеры (марзупии). Личинка у беззубок выглядит своеобразно и ведет не менее своеобразный образ жизни. Вполне сформированная личинка (глохидий) имеет двустворчатую, широко раскрывающуюся раковину, снабженную на каждой створке длинным острым зубом, направленным перпендикулярно плоскости смыкания створок. Раковина напоминает широко раскрытый рот с двумя зубами — по одному на каждой челюсти. Когда мимо самки с созревшими глохидиями проплывает рыба, беззубка резкой струей воды выбрасывает глохидиев наружу. Личинки, прикоснувшись к жабрам или плавникам рыбы, резко захлопывают створки и «вцепляются» в хозяина. Реагируя на постоянное раздражение, ткани рыбы в этом месте разрастаются, образуют опухоль, которая полностью обрастает личинку. С этого момента глохидий начинает, питаться за счет рыбы, т. е. становится паразитом. Этот период продолжается несколько недель (до двух месяцев), после чего стенки опухоли разрываются и молодой вполне сформированный моллюск падает на дно и переходит к самостоятельной жизни.

Для того чтобы глубже понять особенности класса двустворчатых моллюсков, надо попытаться представить себе, как эти особенности могли возникнуть.

Несомненно, что раковина — это орган, сыгравший едва ли не основную роль в становлении типа моллюсков; с некоторыми оговорками можно сказать, что раковина создала моллюска. Несомненно также, что двустворчатая раковина первоначально возникла от цельной уплощенной или колпачковидной раковины каких-то архаичных форм (вспомним, что у личинок раковина закладывается как непарная пластинка). Толчком к ноявлению двустворчатой раковины был переход от жизни на поверхности камней к жизни на мягком грунте; а ведь мягкий органический грунт не изначален: он появился только после того, как появились организмы, создавшие его. Самые первые моллюски, вероятно, возникли тогда, когда органический мягкий ил был развит в водоемах еще очень слабо. Если животному, обитающему на твердой поверхности, достаточно для защиты прикрыться сверху раковиной, то при жизни на мягких плах необходимо прикрыть тело не только сверху, но и с боков. Первичная уплощенная раковина согнулась вдоль и разделилась затем на две створки, связанные на спине органической частью. Поперечная мышечная лента превращается в передний аддуктор, смыкающий створки.

Эти гипотетичные «протодвустворки» должны были отличаться от современных двустворчатых не менее чем тремя особенностями организации. Во-первых, они имели голову со всем сопутствующим аппаратом (ибо у предковых форм голова, безусловно, имелась). Во-вторых, они обладали не двумя, а одним аддуктором. В третьих, спинной край их раковины был прямым и лишенным макушек (как у личиночных раковин современных форм).

Такой способ защиты тела, какой имеется у двустворчатых моллюсков, конечно, очень эффективен: при сомкнутых створках животное защищено со всех сторон, и чтобы его съесть, хищнику приходится есть его вместе с раковиной, что под силу далеко не каждому. Однако за столь эффективную защиту ракушкам пришлось платить высокую цену: они поплатились головой в самом прямом смысле слова. Для компенсации утраты головы вместе с органами захвата пищи появилась необходимость возникновения другого аппарата для той же цели. Таким аппаратом стали ротовые лопасти, нередко снабженные придатками. Исчезновение головы и появление ротовых лопастей и привели в конечном счете к преобразованию животных, результатом которого стали двустворчатые моллюски современного типа.

Выше говорилось, что ракушки сформировались в то время, когда появились мягкие илистые грунты. Первые палеонтологические находки датируются кембрийским периодом. В раннекембрийских отложениях найден двустворчатый моллюск фордилла (Fordilla); в слоях среднего и позднего кембрия найдены представители четырех родов, т. е. уже в то время (более 500 млн. лет назад) фауна двустворчатых была достаточно разнообразной. Следовательно, класс сформировался еще в докембрии. Некоторые группы (митилиды, кардии-ды) наибольшего разнообразия достигли к триасу — юре, разнообразие других (униониды) в течение мезозоя то увеличивалось, то уменьшалось, но в целом можно говорить о том, что начиная с кембрия многообразие двустворчатых моллюсков увеличивалось и в настоящее время это обширная и процветающая группа животных.

В разное время было предложено много вариантов систематической структуры класса. В качестве основополагающих (диагностических) признаков использовали замковые зубы, число аддукторов, строение ноги и жабр. В настоящий момент наиболее обоснованной выглядит система, согласно которой класс делится на три большие группы — надотряды: первичножаберные (Protobranchia), настоящие тыастикчатожаберные (Autobranchia) и перегородчатожаберные (Septibranchia).

Двустворчатые, или пластинчатожаберные (лат. Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок. К ним относят таких известных моллюсков, как устрицы, мидии, морские гребешки. В отличие от всех других моллюсков Bivalvia лишены головы и радулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.
Раковины двустворчатых моллюсков состоят из карбоната кальция и представляют собой две обычно равные по величине створки, скреплённые друг с другом с одного края, возле макушки, упругой белковой связкой — лигаментом. Кроме того, их соединение обеспечивают чередующиеся выступы (зубы) и выемки, расположенные на каждой створке раковины и составляющие замок. Такое устройство раковины позволяет открывать створки для питания или передвижения и плотно закрывать их в случае опасности. Как правило, раковина двусторонне-симметричная. Её размер варьирует от нескольких миллиметров до метра и более, однако у большинства представителей он не превышает 10 см.
Начиная с доисторического времени, двустворчатые моллюски составляли важную часть рациона жителей побережья. Ещё римляне разводили устриц в прудах, а ныне большинство употребляемых в пищу двустворчатых моллюсков выращивают в марикультуре. Изучение жизненных циклов съедобных двустворчатых сделало возможным разведение их в питомниках, а также разработку новых технологий их разведения. Помимо пищевого применения, Bivalvia являются производителями натурального жемчуга. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых — в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений. Двустворчатые также могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды. Наконец, они представляют собой ценный корм для рыб и других животных.
Находки древнейших ископаемых двустворчатых моллюсков датируются началом кембрийского периода, их возраст составляет более 500 млн лет. Общее число ныне живущих видов составляет приблизительно 9200 (по другим данным, более 20 тысяч). Их включают в 1260 родов и 106 семейств.
В России встречается около 1000 видов двустворчатых. Морские пластинчатожаберные (включая виды, обитающие в солоноватых и эстуарных водах) представлены примерно 8000 видами, которые включают в 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов. Крупнейшие семейства пластинчатожаберных — венериды (Veneridae; более 680 видов), а также теллиниды (Tellinidae) и люциниды (Lucinidae), каждое из которых содержит более 500 видов. Пресноводные Bivalvia составляют 7 семейств, крупнейшее из которых — униониды (Unionidae) — включает около 700 видов. Хотя общим числом видов двустворчатые в несколько раз уступают брюхоногим, по численности и биомассе на единицу площади морского дна они значительно превосходят другие группы моллюсков. / (Википедия)