КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ



Описание и книги
Аппендикулярии (лат. Appendicularia) — класс пелагических оболочников (Tunicata).

Большинство видов аппендикулярий по размерам не превышает нескольких миллиметров, но длина некоторых — несколько сантиметров. Аппендикулярии живут в море, внешне отдалённо сходны с головастиками, с небольшим яйцевидным телом и хвостом, который в несколько раз длиннее туловища. Обычно она находится в домике, являющемся видоизменённой оболочкой. Домик сложен не из целлюлозы, а из хитина, и не облегает плотно тело животного, превышая длину тела хозяина в 5—15 раз, а объем — до 300 раз, и имеет отверстия на обоих концах — виляя хвостом, апендикулярия гонит воду из переднего отверстия в заднее, создавая реактивный эффект, вызывающий движение. На переднем отверстии расположено ситечко, фильтрующее воду — оно не пропускает частицы крупнее 20 микрон. А те, что меньше, проходят через сито и служат пищей апендикулярии. Ситечко часто засоряется, и тогда апендикулярия, пробив хвостом стенку, выходит наружу и выращивает новый домик. / (Википедия)

Описание:

Объединяет около 60 видов мелких плавающих оболочников длиной в несколько миллиметров; только немногне виды достигают длины 1—2 см. По внешнему виду и строению (рис. 29) аппендикулярии похожи на личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. От брюшной поверхности маленького овального тела отходит длинный, сильно сжатый с боков хвост. Лежащее на переднем конце тела ротовое отверстие переходит в объемистую глотку, на брюшной поверхности которой есть хорошо развитый эндостиль, а на противоположной — спинная пластинка. Жаберных отверстий только одна пара; это короткие трубочки, открывающиеся на поверхности тела. Атриальной полости нет. Отходящий от конца глотки короткий пищевод переходит в объемистый желудок; короткий кишечник заканчивается анальным отверстием на брюшной поверхности тела.

Над глоткой лежит мозговой ганглий, с которым связаны статоцист, субневральная железка и обонятельная ямка. От ганглия отходит проходящий почти до конца хвоста нервный ствол, на котором в основании хвоста есть утолщение из скопления нервных клеток (хвостовой ганглий). Под желудком лежит маленькое трубчатое сердце. Оно совершает до 250 сокращений в минуту; как и у остальных оболочников, в течение нескольких минут кровь нагнетается в кровеносные сосуды стенок глотки, а затем направление сокращений меняется; кровь отсасывается от глотки и перекачивается в остальные участки тела. От основания до конца хвоста тянется хорда — полая тонкостенная трубка, образованная плоскими клетками; внутри нее — неклеточное вещество (Olson, 1965). Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. В задней расширенной части тела находится яичник, сжатый расположенными по бокам двумя семенниками. Интересно, что каждый орган аппендикулярий состоит из постоянного для данного вида числа клеток.

Настоящей туники у аппендикулярий нет. Эктодермальные клетки мантии периодически выделяют прозрачную слизь, не содержащую туницина, но имеющую хитиноподобные вещества. В результате энергичных движений животного из этой слизи формируется тонкий прозрачный домик, форма которого у разных видов неодинакова. В его передней части образуется отверстие, закрытое решеткой из загустевших нитей слизи; ее ячейки имеют диаметр в 10—120 мкм. В домике размещается конусовидная «ловчая сеть» из тонких слизистых нитей, к вершине которой обращен рот животного. В задней части домика есть выходное отверстие. Постоянная энергичная работа широкого уплощенного хвоста животного создает ток воды, которая всасывается через решетку и с силой выбрасывается из заднего отверстия домика; эта струя воды реактивно толкает домик вперед. Мелкие, преимущественно одноклеточные водоросли и животные, а также мелкие частицы органического вещества с током воды засасываются через решетку и, концентрируясь в вершине «ловчей сети», попадают в ротовое отверстие. Через 4—20 ч решетка домика засоряется и ток воды прекращается. Тогда животное резкими ударами хвоста пробивает стенку домика, выплывает из него; эктодермальные клетки вновь начинают продуцировать слизь, из которой в течение 1—1,5 ч животное формирует новый домик

У достигшего половой зрелости животного в семенниках формируются сперматозоиды, через короткие протоки выводимые наружу. После прекращения сперматогенеза в яичнике созревают мелкие яйца (диаметром около 0,1 мм). Они оплодотворяются сперматозоидами, которые через короткий проток проникают внутрь яичника. Сформировавшиеся в яйцах зародыши похожи на взрослых; они разрывают оболочки яиц, яичника и стенку тела материнского организма; взрослая особь при этом погибает. После вылупления у молодой аппенди-кулярии завершается формирование пищеварительной системы (прорываются ротовое и анальное отверстия и образуются жаберные отверстия). Она формирует слизистый домик, растет, у нее созревают половые продукты, и весь цикл повторяется. Таким образом, у аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.

Существуют две гипотезы происхождения аппендикулярий. Согласно первой, весь класс представляет собой потомков каких-то асцидий, которые в ходе эволюции утратили неподвижную взрослую стадию и приобрели способность к половому размножению в личиночной фазе (неотения), что дало им возможность освоить пелагическую зону морей и океанов. Сторонники второй, на наш взгляд менее вероятной 2, гипотезы считают, что аппендикулярии обособились непосредственно от каких-то примитивных хордовых, давших начало и другим группам оболочников, но это обособление шло по пути выработки способности к плаванию; они не проходили сидячей (асцидиеподобной) стадии и, вероятно, в большей степени, чем другие оболочники, сохранили сходство с предковыми формами.

Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам, местами многочисленны и в холодных водах (до 50 особей в 1 м3 воды). Приурочены преимущественно к поверхностным слоям, но иногда встречаются и на глубинах до 3 км. При высокой численности, выедая мелкий фитопланктон, могут быть пищевыми конкурентами мелких пелагических ракообразных. Служат кормом многим видам рыб.

Книги:


Зоология позвоночных. — Ч. 1. — Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. / Наумов Н. П., Карташев Н. Н. — 1979 Жизнь животных. Том 3: Пресмыкающиеся. Земноводные. Рыбы. Беспозвоночные / Брэм А. Э.— 1992 Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989
S
W