Земноводные / Амфибии

Земноводные, или амфибии (лат. Amphibia) — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего более 6700 (по другим данным — около 5000) современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России — 28 видов, на Мадагаскаре — 247 видов.

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше. / (Википедия)

Описание:

ОБЩИЙ ОЧЕРК

/ Краткая характеристика. /
Земноводные занимают особое место среди других животных, так как представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных.

Как обитатели суши земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трехкамерное сердце. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами.

Череп сочленяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбноквадратпый хрящ) срастается с черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слуховую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичиый мозговой свод (архипаллиум).

Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями распространения, передвижения и ориентации на сушe.

Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко выражена в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и поэтому, как правило, не могут развиваться вне волы.

В связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше.

Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 6700 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, бесхвостые и хвостатые.

Безногие земноводные {Apodа) объединяют примерно 165 видов тропических червяг, болыш^нство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к подземному образу жизни.

Хвостатых земноводных (Caudata, или Urodela) известно всего около 340 видов. К иим относятся саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном нолушарии.

Бесхвостые земноводные (Anига) содержат наибольшее число — около 2900 — видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Из наших земноводных сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т. п. Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме. Антарктиды.

СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ЗЕМНОВОДНЫХ

Условия обитания в воде и на суше очень различны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от организации их водных предков.

Органы дыхания. Влажность, постоянная для водной среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Поскольку газообмен между организмом и средой возможен только через водную пленку, жабры, легко высыхающие на воздухе, оказываются непригодными как органы дыхания для наземных жинотных. Они заменяются у амфибий легкими. В отличие от жабр лег-гие расположены внутри тела и защищены о т высыхания.

Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или мепее развитое ячеистое строение. Однако поверхность легких у земноводных еще невелика. Так, у большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2:3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50—100 раз больше поверхности кожи. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных обитателей суши.

Дыхательные пути у амфибий развиты также слабо. У хвостатых опи представлены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость легких.

Механизм дыхания у земноводных еще примитивного нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чг открывает ноздри и опускает дно ротовой пол г: тя. Затем ноздри закрываются клапанами, и ротовой полости поднимается и воздух нагнета г ся в легкие. Удаление воздуха из легких и ром с л дит благодаря действию брюшной мускулатуры спадению стенок легких. Механизм дыхания и ли чает земноводных не только от рыб, но и ¦ наземных позвоночных, дыхание которых ос ществлястся при помощи измспепия объема гр\ пой клетки.

Поскольку у земноводных относительная а верхность легких мала и они слабо вентилирую ся, то насыщение крови кислородом происходи "не только через легкие, но и через кожу. Так, н пример, травяная лягушка получает через ко,! 33% кислорода, а прудовая — 51%. Еще сложи* обстоит дело с удалением из организма углекп лого газа. Благодаря недостаточной вентиля гi: легких углекислый газ скапливается в них затрудняет дальнейшую диффузию его из кров. Осноштя масса углекислого газа диффундиру в окружающую среду через кожу (у прудовой л гушки 86%). У высших наземных позвоночнь кожпое дыхание ничтожно мало.

Покровы земноводных, функционирующие К; дополнительный орган дыхания, отличаются в си зи с этим рядом особенностей. Кожа у з см по в о ных голая, что способствует свободному газоо мепу в кровеносных сосудах, образующих к и густую сеть. Так как обмен газам между организмом и средой ид г только через водную п л е н к у, к гка земноводных постоянно у лажанется слизью, вырабатывл мой многочисленными желез .ч и. Кроме слизистых, в коже земноводных пом щаются еще и ядовитые железы, секрет которь защищает животное от врагов и различных ми рооргапизмов.

Кровеносная система.
С развитием наземпо органа дыхания тесно связана и перестрой i системы кровообращения. Сердце земноводных t стоит из двух внолпе обособленных предсердт одного желудочка и артериального конуса, 1 которого отходит общий ствол аорты, разделы t-щиися затем па три пары артериальных сосуд») Передние из них — сонные артерии — несут кро: к голове. Следующие за ними сосуды посит пази пие системных дуг аорты. Правая и левая ду: аорты, отсылая каждая по мощной артерии к п редним конечностям, соединяются ниже сердца пепарпую спинную аорту. Последи; тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя ар г рии к различным органам. От общего ствола аор i отходят также легочно-кожные артерии, несущ! кровь к легким и коже.

Венозная кровь от передних отделов тела сои рается в парные передние полые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных большие кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена, впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела. Наконец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен.

Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных позвоночных второй круг кровообращения. по которому кровь из сердца по легочным артериям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных позвоночных и ue-но з и а я и а р т е р и а л ь н а я. В связи с з т и м возникает разделение сердца на два отдела: правый — венозный и левый — а р т е р и а л ь-н ы й. У земноводных это разделение лишь частичное и выражается в существовании двух предсердии. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхпие полые вены приносят в него не только венозную кровь, по и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке к этой смешанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Ряд особенностей в строении функции артериального конуса способствует частичному разделению артериального и венозного потоков крови. Полное разделение желудочка при таком кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в желудочке приобретает исключительно важную роль, если животное находится под водой и дышит только кожей.

Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных состоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное рахзвитие земноводных, их легочные артерии формируются за счет артерий четвертой жаберной дуги, артерия третьей жаберпой дуги у взрослых бесхвостых земноводных исчезает, из второй — развиваются дуги аорты, а из первой — сонные артерии.

Передние и задпие кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у некоторых хвостатых земноводных, а у бесхвостых их целиком заменяют типичные для наземных позвоночных передпяя и задняя полые вены.

Органы выделения.
С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделения. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не спосоона, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Амфибии «пьют» непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма, как и у рыб, двумя туловищными (мезонефричеекпми) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники - вольтовы каналыи выделяется наружу. О т ;i н-чительная особенность т v л о-вищной почки состоит в том, что относительная поверхность клубочков здесь велика, а кана льцы коротки. Такое строение ночки приспособлено к выведению из организма большого количества воды.

Следовательно, особенности строения легких определяют у земноводных своеобразие строении кожи, выполняющей роль важного дополнительного органа дыхания. Последнее, в свою очередь, определяет тип органов выделения, остающихся к а уровне развития, свойственном рыбам. Однако избыточное поступление воды в организм не грозило бы земноводным, если бы они не собирались для размножения в водоемы. Иными словами, характер органов выделения взаимосвязан и с особенностями размножения.

Терморегуляция.
Температурные условия обп-тапия в воде и на суше так же различны, как н условия влажности. Колебания температуры в воде в различные сезопы года не превышают 25—30 °С, а на суше они достигают 120 сС. При этом здесь очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая, если учитывать температуру почвы, до 60 °С.

В связи с громадным разнообразием температур в окружающей среде весьма важным приспособлением для наземных животных оказывается способность поддерживать температуру тела па постоянном уровне. Однако при этом земноводные характеризуются как примитивные обитатели суши, относящиеся, к а к и рыбы, к хладнокровным (п о й к и л о т е р м н ы м) животным.

Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, недостаточно богатой кислoродом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится па низком уровне и в теле продуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как дополнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных удерживать тепло в теле. Постоянное испарение влаги через кожу в связи с ее дыхательной функцией значительно снижает температуру тела. При низкой влажности воздуха температура тела благодаря испарению с его поверхности может оказаться ниже температуры окружающей среды почти на 10 °С.

Сохранение у земноводных хладнокровности есть следствие особенностей строения их органов дыхания и кровообращения, а также кожных нокровов.

Выход позвоночных в новую среду обитания сопровождался не только изменением влажности и температуры, т. е. изменением факторов неживой природы, ной изменением взаимоотношений с другими организмами, прежде всего теми, которые служат ппщей. Первые наземные позвоночные, видимо, имели достаточно корма, и стимул к дальнейшему прогрессивному развитию пищеварительного тракта, обеспечивающему максимальное переваривание и усвоение пищи, у них отсутствовал. Кроме того, при низком уровне окислительных процессов, непостоянпой температуре тела и незначительной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. Дифференциация пищеварительного тракта у них осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб.

Пищеварительная система. В отличие от рыб у амфибий имеются слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды.

По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык, и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании нищи.

Органы чувств и центральная нервная система земноводных с выходом их на сушу приобретают более сложное строение, чем у рыб.

В водной среде меньше света, и сравнительно малая прозрачность воды не позволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию предметов на более или менее далеком расстоянии. Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий. так же как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных.

В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания в засорения.

Кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой. В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая косточка — столбик, представляющая видоизмененную подвисочную кость. Одним концом столбик упирается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, разделяющем среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы и оказывается сообщающейся с наружной средой, благодаря чему внутреннее п внешнее давления на барабапную перепонку уравновешиваются. Это предохраняет перепонку от разрыва.

Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обопятельпую поверхность. У рыб и личинок земноводных зги складки мелкие и расположены радиально, У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонта л ьпых выростов. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных,— якобсопов орган, по-видимому служащий для обоняния нищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного оргапа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку.

Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с пей при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает его в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния. Акт вдоха способствует восприятию запахов.

Орган обоняния подразделяется на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную, выстлапную простым эпителием.

Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется п тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Для водных обитателей органы боковой линии игиеют главенствующее значение и до некоторой степени компенсируют функции других органов чувств.

Перестройка органов чувств, их усложнение и совершенствование, приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, сопровождается прогрессивными изменениями головного мозга.

Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего отдела, который полностью разделен па два полушария. Развитие переднего мозга выражено также и в том, что оп содержит большое число нервных клеток (серое вещестно). Не только дно желудочков, но и бока и крыша содержат серое вещество, т. с. у • земноводных появился уже первичный мозговой свод — архипаллиум. Однако серое вещество имеется еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности.

Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных.

Органами передвижения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого типа, характерного для всех наземных позвоночных.

Жизнь амфибии на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается в сотни раз. Удельпый вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, ранен единице. У наземных животных удельный вес тела оказывается во много раз больше удельного веса воздуха.

Прпциииальное отличие в строении пазом пых конечностей от строения плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно с о е д и-ц е и ц ы е между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по п р и н ц и и у системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному типу передвижения у разных представителей земноводных строение конечностей несколько видоизменяется.

У земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвопочных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, — тазовый и плечевой. Тазовый прикрепляется к крестцовому позвонку, таким образом опираясь на позвоночник, а плечевой широкой лентой опоясывает тело, укрепляясь в толще мускулатуры. Плечо и бедро у земноводных располагается параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. Поэтому движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и особенно к древнпм, вымершим формам.

В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего лишь одним позвонком. Палпчпе шейного позвонка, подвижно сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание и опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных на голове. Кроме того, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта.

Важиейшпе изменения в строении черепа в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги у рыб. Механизм жаберного дыхания связан не только с движениями жаберной крышки, но также и с движениями челюстной и подьязычной дуги. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностю не только к хватательным движениям — сверху вниз, — но и, так же как и подъязычная, к боковым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой noлости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных аутостилия, т. е. верхняя челюсть (небно-квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой.

Аутостилия есть результат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими.

Действие механизма дыхания у земноводных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвп-жением квадратных костей, к которым причленя-ется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобретает свойственную земноводным в рокую и плоскую форму.

В связи с развитием аутостилии и утратой жаберной крышки подъязычно-челюстная (подвесочная) кость у амфибий утрачивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она уменьшается в размерах, выходит из состава челюстного аппарата и превращается в слуховую косточку — столбик.

Таким образом, почти все характерные морфо-физиологические особенности земноводных прямо или косвенно связаны с выходом их на сушу и служат приспособлением к новым условиям обитания.

Органы размножения среди всех систем органов t если не считать почки, составляют исключение; перестройка их почти не коснулась.

Формирование яиц у амфибий происходит в парных яичниках, размеры которых, как и у большинства других позвоночных, изменчивы, в зависимости от времени года: летом они малы, а к осени и особенно весной велики и переполнены круглыми яйцами темного цвета. Созревшая яйцеклетка, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полости тела она улавливается воронками яйцеводов. В качестве яйцеводов у земноводных функционируют мюл-леровы каналы. Это парные, сильно извитые трубки, одним концом впадающие в клоаку, а на другом несущие воронки, открывающиеся в полость тела. Воронки яйцеводов у лягушек прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и расправляются, захватывая яйца из полости тела. В яйцеводах яйца покрываются сильно разбухающими слизистыми оболочками, которые играют большую роль в жизни развивающегося зародыша, но не могут в достаточной мере предохранить яйцо от высыхания. В этом отношении яйца земноводных не отличаются от икринок рыб и развиваться вне воды (за некоторыми исключениями) не могут.

Органы размножения самцов представлены парой семенников. От них отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник.

У амфибий, акуловых и двоякодышащих рыб строение органов размножения и выделения, так же как и их взаимосвязь, одинаковы.

Развитие.
Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования.

Головастики бесхвостых амфибий имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца.

У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост — хвост. Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль снины личинки, весь скелет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присоской. На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже заметно ротовое впячивание, прилегающее к тонкостенной рокой глотке. Однако между этими двумя отде-пищеварительной системы сообщения еще нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за ним следует короткий, не разделенный на отделы кишечник. Полость пищеварительной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через анальное отверстие. Раннее его развитие связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано.

Органы выделения заключены в снинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. Почки головастика — наиболее просто устроеные выделительные органы из всех выделительных органов позвоночных животных. В зависимости от своего местоположения они носят название головных почек (пронефрос). Головные почки функционируют только у личинок.

У только что вылупившегося головастика процесс дыхания по сравнению с таковым у зародыша, находящегося в яйце, значительно интенсивнее, так как незадолго до вылупления у него появляются наружные жабры. Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем они разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных лепестков. Наружные жабры, специальные личиночные органы дыхания, представляют видоизмененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. В отличие от внутренних жабр они постоянно омываются свежей водой и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, нагнетающий воду ко внутренним жабрам.

Несмотря на то что на описываемой стадии функционируют только наружные жабры, у головастиков уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену,— внутренние жабры. Они закладываются у зародыша на очень ранних стадиях развития как вертикальные кармановидные складки глотки, растущие кнаружи. В стенке глотки, лежа-щей между соседними жаберными мешками, развивается скелет жаберного аппарата — жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких. В связи с тем что на первой стадии развития личинки еще не отыскивают активно пищу и малоподвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямкп — органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии — небольшие сосочки эпидермиса, которые расположены рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Они воспринимают колебания воды, исходящие от окружающих предметов.

Головной мозг головастика отличается от головного мозга взрослых форм почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарии. Вместо полушарий мозга имеются только небольшие парные зачатки их.

Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вы-лупления. В это время желток оказывается полностью израсходованным, у личинок прорывается рот. Вскоре крошечный по сравнению с ртом лягушки рот головастика оказывается окруженным выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Перегородкой, отделяющей хоботок от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени «клюв». Он состоит из двух крепких роговых челюстей. По внутренней поверхности обепх губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики. Каждый из них — это одна видоизмененная эпителиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается и взмен немедленно возникает точно такой же.

Для черепа головастика характерно раннее появление и крупная величина губных хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивная подчелюстная дуга. Все эти особенности есть приспособление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти. Они связаны с развитием мускулатуры, двигающей челюсти.

Ротовой аппарат головастика приспособлен к соскабливанию пищи с подводных предметов и водорослей. Он свойствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибии, которые ооычно питаются кормами, изобилующими в водоемах, сравнительно легко заменяя один другим. Часто образуя большие скопления, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают прежде всего яйцевые оболочки, на которых они висели первые дни жизни.

Кишечник их не только относительно, но и абсолютно длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты большего количества энергии для нейтрализации щелочной пищи.

Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело ее становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Однако значительно развившийся хвостовой плавник служит не только для передвижения. В нем появляется мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополнительным органом дыхания. Этим не ограничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития. В то же время вступают в действие постепенно заменяющие их внутренние жабры. Начинается это с того, что жаберные мешки прорываются и образуются узкие вертикальные отверстия, ведущие из глотки наружу, — жаберные щели. Тотчас же после открытия жаберных щелей завершают развитие внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и ветвятся, образуя жаберные пучки.

Раньше чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы. Эти складки вскоре соединяются Друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта они начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны, а с левой он остается свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки. Посредством последней заключенная под крышечками полость сообщается с внешней средой.

Исчезновение наружных жабр и замена их внутренними связаны, видимо, с переходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся более уязвимыми. Внутренние жабры имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют требования организма в кислороде.

Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием скелета. Вокруг хорды постепенно образуется позвоночник. Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств. Слуховой пузырек, например, делится на два отдела, и образуются полукружные каналы. Активное питание, движение, усиление окислительных процессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчивается формирование печени и головной почки, а также начинает закладываться выделительный орган, функционирующий во взрослом состоянии, — туловищная почка. Она возникает позади головной почки.

Передние и задние конечности появляются одновременно. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой.

На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гортанная щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие, доходящие до заднего конца полости тела.

Важные изменения происходят и в органах кровообращения. В единственном до сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту заканчивают развитие и вступают в связь с легкими легочные вены. Формируется малый круг кровообращения.

Через месяц после появления на свет головастика у него в конечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие.

Нет сомнения, что головастик с первых дней своего существования находится в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни. Причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, начинающие функционировать на последующем. Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к потере личиночных органов.

Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирование. Эти изменения касаются прежде всего органов пищеварения. Животное перестает питаться, и у него преобразуется кишечник.

Освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим происходит исчезновение жабр, и весь поток венозной крови проходит теперь через легкие. Далее преобразует ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Заканчивается формирование скелета, происходит половая дифференцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост.

Большое количество личиночных органов у головастиков бесхвостых земноводных приводит к тому, что в период метаморфоза происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за другом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробио-тического.

В период метаморфоза происходит резкое затормаживание роста. Только что метамор-физировавшая сеголетка обычно по размерам значительно меньше головастика. Величина сеголеток тем больше, чем больше величина головастиков перед метаморфозом.

Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения головастика.

Рост отличается значительной продолжительностью и не затормаживается после наступления половозрелости.

Развитие хвостатых земноводных значительно отличается от развития бесхвостых. Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо на 14—20-е сутки после его откладки, находится на более поздней стадии развития, чем личинка лягушки. Это связано с большим запасом желтка в яйцах хвостатых, которые откладывают относительно мало яиц. У личинки тритона отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисто-разветвленные наружные жабры. Она лишена присоски, а по бокам головы у личинки расположены железистые выросты — балансиры, быстро затем исчезающие. Только что выкупившаяся личинка малоподвижна, но вскоре начинает плавать при помощи хвоста и конечностей. Уже в день выклева у нее обозначена ротовая щель, а на второй день прорывается рот, полностью заканчивающий формирование на 11-е сутки. У двухдневной личинки вместе со ртом открываются и жаберные щели. Однако внутренние жабры, в отличие от таковых у бесхвостых, не развиваются, а наружные функционируют в течение всего личиночного периода жизни.

Когда на передних конечностях обозначатся пальцы, начинается развитие задних конечностей; у обыкновенного тритона это происходит примерно на 20-е сутки личиночной жизни. И на передних, и на задних конечностях пальцы закладываются и развиваются раньше на обращенной внутрь (радиальной) стороне. По-видимому, пальцы радиальной стороны для живущей в воде личинки функционально важнее, чем пальцы внешней (ульнар-ной) стороны. При передвижении личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной стороной.

По характеру питания личинки хвостатых не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мелкие организмы. Хищничество среди молоди тритонов возможно, потому что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоплений и всегда могут быть обеспечены кормом. Длина кишечника у личинок хвостатых равна длине его у взрослых форм.

В связи с хищничеством у молоди тритонов, крупные и хорошо развитые глаза рано становятся такими же, как у взрослых. В итоге развивающиеся тритоны имеют небольшое число личиночных органов. В связи с этим метаморфоз у них происходит постепенно, без коренной перестройки организации животного. Такой метаморфоз называют эволютивным. Прежде чем выйти на сушу, личинки переходят к легочному дыханию, теряют наружные жабры, у них зарастают жаберные щели и изменяется строение кожи. Этим и ограничивается их превращение.

Некоторым видам хвостатых земноводных присуща задержка в метаморфозе. У других метаморфоз совсем не наступает, но развиваются органы размножения. Это явление получило название неотенип, т.е. размножения личинок. Неотения известна у представителей почти всех семейств хвостатых земноводных.

Наиболее широко известна неотения у американских амбистом, личинок которых называют аксолотлями. Эти личинки способны неопределенно лгое время не метаморфизировать и размножаться. Искусственно, путем воздействия гормона щитовидной железы, можно вызвать превращение аксолотля в амбистому.

Неотения пред тавляет большой теоретический интерес, так как указывает на возможность эволюционного развития не от взрослой стадии предков, а от личиночной. Вероятно, постоянножабер-ные хвостатые амфибии — это не что иное, как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. Они произошли от разных групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон из пещер Техаса — личинка какого-то безлегочного тритона. амфиума — личинка неизвестной саламандры.

ОБРАЗ ЖИЗНИ

Жизнь земноводных тесно связана с их строе-и физиологией. Несовершенное строение наземных органов дыхания — легких — не только накладывает отпечаток на строение ряда других систем органов, но определяет и основные особенности экологии земноводных. Постоянное испарение влаги с поверхности кожи делает их зависимыми от влажности окружающей среды. Не меньшую роль для амфибий, не обладающих теплокровностью, имеет и температура окружающей среды.

Географическое размещение.
Численность и разнообразие земноводных особенно велики в тропиках, отличающихся высокой влажностью и относительно постоянной высокой температурой. По направлению к полюсам число видов земноводных уменьшается. Сухие и особенно сухие и холодные области земного шара бедны амфибиями. Земноводных нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Благодаря особенностям строения кожи амфибии не могут поддерживать осмотическое давление в гипертонической среде и, за редким исключением, отсутствуют в соленых водоемах, где не могут развиваться и яйца этих животных.

По характеру местообитания земноводные делятся на две группы: наземные и в о д-н ы е. Первые вне периода размножения далёко уходят от водоемов. Вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых. К ним относятся и некоторые бесхвостые, например лиопельмы и гладконоги, а в нашей стране озерные и прудовые лягушки. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки, ли стол азы, древолазы, представители семейства жаб и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например все безногие и ряд бесхвостых, в том числе чесночницы.

Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Это делает их менее зависимыми от влажности окружающей среды. У лиопельмы капилляры в легких составляют всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих участие в газообмене (капилляры легких, кожи и нёба), у желтобрюхой жерлянки — 45,2%, у обыкновенной чесночницы — 49,3%, у травяной лягушки — 62,5%.

Очень велика сеть капилляров в легких у жаб, на долю которых у разных видов приходится от 63,0 до 77,8%, а также у обыкновенной квакши (74,7%). Из жаб, обитающих в нашей стране, менее всего развита сеть капилляров в легких у камышовой жабы (63%), значительно лучше у обыкновенной жабы (71,5%). Соответственно меньшему развитию легких у всех исследованных земноводных сильнее развиваются капилляры кожи. Доля капилляров нёба не велика и изменяется у у разных видов от 0,2 до 3%. Большее развитие нёбных капилляров (от 4,53 до 10,85%), дополняющих кожное дыхание, наблюдается в семействе безлегочных саламандр. Ротовая полость этих животных усиленно вентилируется. Число колебаний горла достигает 120—180 в минуту.

Американская жаба-ага, обитающая в пред-устьевых солоноватых водах, имеет наиболее ороговевшую кожу и наиболее совершенное легкое.

Возможность проникновения на сушу, как выяснилось в последнее время, зависит не только от особенностей строения легких. Так, у обыкновенной жабы, прудовой, остромордой и травяной лягушек, обитающих в умеренной зоне, на брюшной поверхности тела в тазовой области обнаружены специализированные участки для восприятия воды. Эти участки пронизаны особенно густой сетью кровеносных сосудов. На влажном субстрате усвоение воды жабой происходит полнее, чем у лягушек. Это объясняется присутствием у нее еще и трубко-видных желобков, которые действуют подобно капиллярам, насасывающим воду. Такой механизм поглощения воды весьма эффективен. При помещении в воду серая жаба меньше поглощает воды, чем при помещении ее на влажную фильтровальную бумагу, когда действуют трубковидные желобки. В отличие от наземных видов, у лягушки шпорцевой (Xenopus laevis), никогда не покидающей водоема, таких специализированных участков кожи не найдено.

Несмотря на большую зависимость амфибий от влажности, некоторые из них все же приспособлены к существованию в засушливых районах. Так роющая жаба австралийская (Heleioporus eyrei) встречается в Юго-Западной Австралии с жарким сухим летом. От большинства земноводных, населяющих подобные биотопы, она отличается тем, что сохраняет активность и в период засухи, охотясь по ночам. Остальное время суток животные проводят в глубоких (20—30 см) заполненных песком норах. За время ночной охоты они теряют за счет испарения в среднем 22% воды от массы тел, т. е. отличаются большой выносливостью к обезвоживанию.

У пустынной или полупустынной южноамериканской филломедузы (Phyllomedusa sauvagii) потеря воды путем испарения с поверхности кожи невелика и составляет 5—10% от потерь воды у других бесхвостых той же величины, но одинакова с потерей воды через кожу настоящих наземных обитателей — мелких пустынных рептилий. В эксперименте установлено, что у филломедузы на суше моча не выделяется, а накапливаясь, составляет до 15% массы тела. В водной среде вся накопившаяся моча сразу выделяется. Накопление мочи в мочевом пузыре — еще один способ экономии воды. Африканские ракофориды, южноамериканские филломедузы и некоторые другие пустынные виды способны много месяцев находиться в среде, которая гибельна для других амфибий. Все они в процессе мочеотделения удаляют соли мочевой кислоты, на что расходуется минимальное количество воды. Это сближает их с рептилиями и отличает от других амфибий, которые выделяют мочевину, расходуя при этом значительное количество воды.

У некоторых филломедуз наряду с обычными кожными железами имеются альвеолярные железы с жировым содержимым. Почесывание ланами приводит к нанесению сального пласта на всю поверхность кожи, что снижает потерю воды.

Самки жабы Bufo pentoni, обитающей в полупустынях Африки, откладывают икру через 24 ч после дождя. Головастики вылупляются спустя 30 ч после откладки яиц при температуре воды 25—35 °С. Метаморфоз наступает на 11—9-е сутки после вылупления. Быстрые темпы развития обеспечивают успех размножения, несмотря на эфемерность водоемов, где размножаются жабы. Такие же темпы размножения (10 суток) характерны для одного из лопатоногов (Scaphiopus couchi), населяющего засушливые области юго-запада США.

В пределах нашей страны наибольшей устойчивостью к обезвоживанию отличается зеленая жаба, ареал которой заходит и в пустыни. В пустыне обитает также и озерная лягушка, ведущая водный образ жизни.

Настоязие на большей части ареала наземные формы в некоторых местах с неблагоприятными условиями существования могут переходить к водному образу жизни (остромордая лягушка — в засушливых зонах, травяная и остромордая лягушки — на Крайнем Севере).

В условиях резко меняющейся температуры и влажности, что свойственно большей части суши, земноводные не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток и на протяжении всего года. Они избирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями, проводя остальное время в укрытии.

Сезонная и суточная цикличность в жизни земноводных — это экологическое приспособление, компенсирующее их морфофизиологическое несовершенство как наземных обитателей.

Земноводные впадают в спячку по всему ареалу за исключением тропиков, охватывающих лишь незначительную часть суши. В зоне тропических пустынь и саванн высокие температуры господствуют в течение всего года, а осадки выпадают неравномерно. Кратковременные периоды обильных дождей сменяются продолжительными засушливыми периодами. В этих зонах цикличность в жизни земноводных выражена резко.

Наиболее широко распространенный способ переживания неблагоприятных условии животными — спячка.

Обитающие в пустынях и полупустынях земноводные на период засухи впадают в спячку, которая может длиться до 10 месяцев.

Для поддержания энергетического баланса в тканях земноводных образуются запасы жира, главным образом в жировых телах. В период спячки потребность в кислороде может составлять лишь 20% от нормы. Используя добавочные источники внутренней энергии, отдельные амфибии могут оставаться в состоянии спячки более двух лет даже при средней температуре тела 15 °С. У некоторых видов, например у свистуна Lepidobatrachus lianensis, обитающего в Аргентине и Калифорнии, обнаружено образование кокона, снижающего потерю воды телом на 50—70%. Кокон формируется из чешуевидных эпидермальных клеток.

В той области тропических пустынь, где дожди неиериодичны, непериодична и спячка.

Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигают значительной величины, земноводные впадают в зимнюю спячку. Следовательно, здесь главный фактор, определяющий сезонную активность,— температура, а не влажность.

Северные и горные но происхождению виды отличаются меньшей чувствительностью к температуре, чем южные и равнинные. Однако спячка у них длится дольше, чем у южных и равнинных. Водные формы, как правило, более теплолюбивы и отличаются более продолжительными сроками спячки.

Характер суточной активности у видов, обитающих в разных биотопах, различен. Наземные виды, в связи с тем что главным ограничивающим фактором для них служит влажность, активны ночью. Следствием этого оказывается относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, влажность перестает играть ограничивающую роль, цикличность выражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо дневной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая температура. Время активности у них, как правило, значительно длиннее, чем у наземных форм.

Суточный ритм сеголеток, как показали наблюдения за травяной и остромордой лягушками и американской жабой, не совпадаете циклом активности старших возрастов своего вида. Ночью, когда активны взрослые, молодь прячется в укрытиях, кормятся они во время спада активности старших, днем. Таким образом они избегают конкуренции за пищу со взрослыми и опасности быть ими съеденными. Способность сеголеток быт1Л, активными в неблагоприятный период суток воз-| можно определяется тем, что они могут в самое! жаркое время суток потреблять воду из почвы специализированными участками кожи тазово области.

Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях ареала животного.

Хоминг.
Амфибиям свойственно чувство дома (хоминг), постоянно удерживающее их на определенной для каждого индивидуума территории. Животные, перемещенные со своих мест жительства, возвращаются обратно, преодолевая при этом расстояния 36—800 м. Американская жаба (Bufo americanus) возвращается «домой» после перемещения ее на 235 м, прибрежная жаба (Bufo valliceps) — 300 м, леопардовая лягушка (Rana pipiens) — 800 м. В исследованиях по ближнему хомингу краснобрюхой и желтобрюхой жерлянок, а также прудовой и озерной лягушек выяснено, что все они возвращаются на свою территорию.

Питание.
Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили характер питания. Все амфибии питаются различными беспозвоночными. Земноводные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм.

Наземные амфибии, зеленая жаба, обыкновенная чесночница и травяная лягушка способны ориентироваться по запаху. У водных прудовой и озерной лягушек и краснобрюхой жерлянки эта способность отсутствует. Возможно, запах добычи играет роль первичного возбудителя двигательной активности по направлению к ней. Медленное и однообразное передвижение, видимо, определило отсутствие среди земноводных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для амфибий питание растительными малопитательными кормами, которые другим животным приходится добывать долго и в большом количестве.

Видовые различия в питании земноводных несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, способом захватывания пищи и манерой охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности охотника и добычи.

Главным образом в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами — конкурентами, намечается развитие разных типов питания и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhincu^phrynus, мадагаскарские Rhombo-phryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Ну-perolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических видов, питаются только муравьями и термитами. Rana niedeni кормится крабами. Американская R. aesopus, видимо, поедает жаб и лягушек.

Количество потребляемого земноводными корма, о котором можно судить по массе содержимого желудков, неслучайно и, видимо, служит одной из характеристик вида. Так, у квакши Acris crepitans из штата Айова установлено, что масса содержимого желудка пропорциональна величине квакши. Каждое животное питается три раза в сутки. Исследование пищевого рациона лягушки-быка в Восточном Техасе показало, что общий объем потребляемой пищи оказался большим в открытой местности, чем в лесной.

В лабораторных экспериментах, сочетающихся с полевыми исследованиями, проводили сравнительное изучение особенностей использования пищевых ресурсов нескольких видов пустынных бесхвостых амфибий Северной Америки. Установлено, что рацион лопатонога S#aphiopiK5 couchi состоит главным образом из термитов, которые за одно кормление могут составить у него до 55% от массы тела. Это количество корма обеспечивает их энергетическими резервами более чем на год. Высокая энергетическая эффективность термитов и их одновременное появление с этим видом лопатоно-га в период первых летних дождей способствуют выживанию амфибий в пустыне. Использование корма другим видом лопатонога (Scaphiopus mul-tiplicatus) не столь эффективно. Этот вид нуждается в 7 кормлениях, чтобы накопленные жировые резервы обеспечили выживание в течение года. Жабы, как, например, Bufo cognatus, нуждаются в 11—22 кормлениях для обеспечения годового резерва жира.

Размножение.
Основные черты размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водоемов. Известно© влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.

У громадного большинства земноводных оплодотворение наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и некоторым хвое-? татым. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодовторение, происходит спаривание. Оно отсутствует лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Подбор партнеров для спаривания у травяной лягушки происходит по сходным размерам. Ученые предполагают, что у этих земноводных существует тенденция к преимущественному спариванию особей, близких по возрасту. Самец бесхвостых земноводных крепко обхватывает самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Спаривание имеет большое значение для земноводных. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц. Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держит самку очень крепко. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку.

Земноводные с внутренним оплодотворением, как правило, копулятивных органов не имеют. Только у безногих выворачивающаяся клоака самцов служит копулятивным органом.

У тритонов, как и у большинства других хвостатых, самцы откладывают студенистые комки — сперматофоры, содержащие семя. Они прикрепляются в воде к окружающим предметам или дну, а самка схватывает их краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление — сперматеку, и освобождающиеся из них сперматозоиды по мере надобности оплодотворяют постепенно движущиеся мимо яйца. У наземных хвостатых амфибий самец обхватывает самку и скручивается вокруг нее так, что их клоаки соприкасаются и сперматофор переходит в клоаку самки. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют различную форму, расположение и цвет. Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и более тяжелым скелетом.

В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки. Обладающие более мощным голосом самцы отличаются от самок и более развитыми

Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких сопровождается развитием более мощной брюшной мускулатуры.

Голосовая активность самцов различается у разных видов. Самцы изменчивой квакши (Hyla versicolor) используют акустические сигналы спаривания, а также специфические сигналы встречи для охраны границ территории. С нарушителями границ самцы вступают в драку, в которой, как правило, побеждает хозяин территории. Второй самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Во время спаривания доминантных самцов подчиненные, не певшие самцы начинают издавать крики спаривания.

Древолазы, населяющие юг Центральной Америки и Большие Антильские острова, также территориальные животные и в их группах складываются иерархические отношения. Нарушение их вызывает между самцами схватку, которая может быть предупреждена особыми криками. Готовый к размножению самец короткими трелями призывает к себе самку.

У квакши Hyla cinerea в северном Иллинойсе известно три типа криков. Первый из них раздается во время миграции от берегов к центру водоема, второй — во время агрессивных контактов самцов. Хор голосов из криков третьего типа стимулирует спаривание, к моменту его прекращения все самки в водоеме спариваются.

У пуэрториканского свистуна (Eleutherodacti-lus coqui) самцы издают двучленный звук «ко-ки». Предполагается, что у этого вида разные части призыва самца выполняют разные функции. Первый служит для предупреждения других самцов о занятости территории, второй — для привлечения самок.

Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика. Выбор самок падает на лидеров брачного хора, начинающих крик раньше и заканчивающих его позже других самцов. Королевская квакша в лабораторных условиях калифорнийского университета издавала три различных крика. Двухфазный крик собирал самцов вместе и привлекал самок, тогда как монофазный крик и трель выполняли функцию рассредоточения самЦов.

Голосовой репертуар лягушки-быка отличается значительным разнообразием криков, выполняющих разную функцию. Это брачные крики, производимые только самцами, крики защиты территории, производимые и самцами и самками вместе и порознь. Крик освобождения издают оба пола, когда случаются ошибки обхватывания. Наконец, крик опасности издают тоже оба пола.

Как показали наблюдения за Rana berlandieri и R. sphenocephala в Техасе, вокализация не служит единственным фактором овуляции, а действует наряду с условиями температуры и влажности и способствует синхронизации овуляции в пределах вида в период, наиболее благоприятный для размножения.

Уровень звуковой активности прудовой и озерной лягушек определяется погодой одних-двух предшествующих суток. Если за этот период была пасмурная погода, лягушки замолкают. Но после одних-двух теплых суток они начинают петь снова. Нижний температурный предел воды, при котором лягушки подают голоса, 12 °С.

Зависимость вокализации от абиотических факторов исследована также у чесночницы, травяной, остромордой и прудовой лягушек. Выяснилось, что'освещенность подавляет звуковую активность, а повышение температуры в известных пределах способствует ее увеличению.

Земноводные как правило, откладывают большое количество яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым свойственно внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются большими размерами за счет увеличения запаса питательных веществ в желтке.

Там, где погода заметно не меняется по сезонам, размножение у земноводных продолжается круглый год. В других областях оно приурочено к наиболее благоприятному времени года, когда оптимальны условия температуры и личинки могут быть обеспечены кормом. В умеренной зоне наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температурам. Способность сохранять активность при относительно низких температурах развивается у наземных видов в связи с тем, что они вынуждены кормиться в наиболее влажное время суток, которое обычно и наиболее холодное.

Помимо раннего размножения, для наземных видов характерно сокращение сроков икрометания, развития яиц и личинок. Это приводит к тому, что они ни во взрослом состоянии, ни в личиночном не сталкиваются или почти не сталкиваются в водоемах с водными видами, избегая тем самым конкуренции. Сокращение сроков развития и размножения позволяет сеголеткам расселиться по суше на большие расстояния и использовать для развития быстро пересыхающие временные водоемы.

Скорость роста и развития головастиков зависит от температуры и от взаимодействия их между собой. Последнее осуществляется через продукты жизнедеятельности (метаболиты) головастиков поступающие в воду. Насыщенность воды продуктами жизнедеятельности повышается с увеличением численности головастиков в водоеме. В опытах показано, что это приводит к торможению их роста уже в первый период их эмбрионального развития. Затем наступает фактически полное прекращение роста и гибель части животных. Оставшиеся в живых головастики возобновляют рост и заканчивают метаморфоз при существенно меньших размерах тела. Возобновление роста и развития оставшихся в живых связано со снижением количества метаболитов, поступающих в воду, а также со снижением конкуренции за корм.

Продукты жизнедеятельности обладают высокой специфичностью действия. Метаболиты головастиков поздних стадий развития тормозят развитие мелких особей; мелкие особи пе оказывают существенного влияния на развитие крупных или ускоряют его. Метаболиты обладают наибольшим действием на головастиков одной и той же кладки и в меньшей степени на особей из других кладок. Благодаря этому поддерживается разнообразие всех головастиков водоема.

В природных условиях экспериментально изучали влияние личинок травяной лягушки, первой в сезоне приступающей к размножению, на скорость роста и развития личинок прудовой и остромордой лягушек. Показано, что личинки травяной лягушки, которые оказываются в водоемах физиологически более старыми, чем личинки прудовой и остромордой лягушек, тормозят рост и развитие последних. Проявление данного эффекта усиливается с повышением их скопления, нередко приводя к полному вымиранию личинок отставшего в развитии вида.

Интересные наблюдения проведены над головастиками Rana hechscheri из США. Головастики этого вида крупные, ярко окрашенные, образуют долго сохраняющиеся скопления. В лаборатории показана отрицательная реакция этих головастиков на свет. Стремление изолированного головастика плыть в тень в природе приводит к тому, что он плывет в тень, создаваемую скоплением головастиков. Это способствует поддержанию скопления. Почувствовав корм или воду с запахом корма, головастики принимали позу питания. Такую же позу принимали и соседние головастики, помещающиеся в другом сосуде, которые видели корм, но не могли ощущать его запаха. Вода с запахом человека или раненого головастика вызывала реакцию бегства.

Среди земноводных встречаются формы, развит тие которых связано не в полной мере или совсем не связано с водоемом. Эта особенность возникла независимо (конвергентно) во всех трех отрядах и сопровождается «заботой о потомстве». Наиболее часто наземное развитие встречается в тропиках, в связи с особенностями кислородного режима водоемов. Мелкие пресноводные тропические водоемы крайне бедны кислородом из-за высоких температур и огромного количества гниющих органических остатков. Кроме того, они чрезмерно насыщены живыми существами. Причиной перехода к наземному развитию могут служить также низкая температура воды, сильное течение и отсутствие водоемов.

Развитие может происходить вне воды полностью или только до стадии личинки. В тропиках для этого используются временные скопления дождевой воды, например в междоузлиях растений или в гнилых пнях и дуплах. Земноводные откладывают яйца и во влажных местах на берегу водоема, на растениях у воды, в трещинах скал и других подобных местах. В ряде случаев родители сами роют норы или устраивают из пенисто массы гнезда, которые помещают как в воде, так и в почве и на растениях. Так, гнезда над водой помещают многие квакши и филломедузы. Самки филломедузы, устраивая гнезда, придерживают задними лапками сближенные края листьев и откладывают в образовавшуюся трубочку яйца, оболочки которых склеивают края листьев.

Необходимая для развития зародыша влажность может поддерживаться и благодаря постоянному контакту кладки с телом одного из родителей. Например, цейлонская червяга обвивает кладку яиц в норе.

Развивающиеся яйца могут вынашиваться земноводными в специальных образованиях на теле родителей, как у сумчатых квакш и суринамской пипы.

Ринодерма Дарвина вынашивает развивающиеся яйца в голосовом мешке, самка австралийской водной лягушки Rheobatrachus silus заглатывает оплодотворенные яйца или личинок на ранних стадиях развития, а затем вынашивает их в желудке до завершения метаморфоза, после чего молодые лягушки появляются через рот.

Некоторым земноводным свойственно живорождение. Например, среди бесхвостых оно известно у пустынных африканских жаб рода Nectophrynoides. Недавно живорождение обнаружено у вновь описанного вида древесной лягушки из Пуэрто-Рико — Eleutherodatylus jasperi.

Продолжительность жизни земноводных невелика. Однако известны случаи, когда некоторые виды в неволе жили долго: обыкновенная жаба — 36 лет, гребенчатый тритон — 28, жерлянка — 20—29, квакша - 22, травяная лягушка - 18, 16, лягушка-бык, камышовая жаба - 16, шпорцевая лягушка - 15, чесночница - 11, пипа - 8, прудовая лягушка - 6 - 10. и.т.д.

В природе продолжительность жизни амфибий значительно меньшая. Жерлянки, по всей вероятности, в массе живут не более 2,5 лет, травяные лягушки — 4—6, озерные — 6—8, также как серые жабы. У обыкновенного тритона только единицы доживают до трехлетнего возраста.

Гибель земноводных в умеренной зоне происходит главным образом при зимовке на суше в морозные, малоснежные зимы, при заморах, промерзании водоемов или, напротив, во время пересыхания их, когда погибают икра и личинки. Действие этих факторов определяет и колебания численности амфибий по годам, которые могут быть весьма значительными.

Сравнительно немного земноводных истребляется другими животными. Чаще они становятся добычей пресмыкающихся и птиц. Так, в Волжско-Камском крае земноводные отмечены в питании 85 видов птиц, у 27 видов которых они составляют от 5 до 42% всей добычи. Обычно доля амфибий в питании животных невелика. Наиболее часто их поедают аисты, цапли, хищные птицы, совы, чайки и врановые. Бесхвостые амфибии, особенно лягушки, становятся добычей птиц во много раз чаще, чем хвостатые. Птицы уничтожают не только взрослых, но и головастиков и икру лягушек. Из млекопитающих поедают земноводных енотовидная собака, норка, выдра, барсук, черный хорь. У черного хоря они составляют около 12% пищи, у норки — 20—22%, у енотовидной собаки — 18—60.%, у барсука — 21,3%. В небольших количествах земноводные входят в пищевой рацион и многих других хищников. В годы, когда основные корма этих животных, например, грызуны, малочисленны, роль земноводных как объекта питания значительно повышается. Увеличивается их значение и в бедные кормами сезоны года. На зимовках взрослые и особенно сеголетки чаще тех видов, которые как травяная лягушка, не закапываются в ил, становятся жертвами рыб.

Защитные приспособления земноводных от хищников в большинстве случаев имеют пассивный характер. Значительную роль играют кожные ядовитые железы. Выделения их наиболее ядовиты у сухопутных видов — жаб, квакш и наземных саламандр, а из водных — у жерлянок. Напротив, почти совершенно не ядовит секрет желез наших зеленых лягушек и в малой степени ядовит у бурых.

Защитное значение имеет также и приспособительная окраска. Подавляющее большинство земноводных окрашено в тон того субстрата, на котором они постоянно держатся. У них весьма часто встречается расчленяющая окраска. Примером ее может служить пигментация задних лап травяной лягушки. Темные полосы на ней создают кажущуюся разорванность сплошной поверхности, а рисунок, составляющийся у сидящей лягушки, из полос на разных участках конечности, создает впечатление непрерывности отдельных частей тела. Характер рисунка и окраска у некоторых земноводных в сочетании с поведением может достигать удивительных результатов природного камуфляжа. Так, у обитающей в Южной Африке жабы (Bufo superciliaris) верхняя поверхность окрашена в бурый цвет с темным рисунком. На боках окраска резко меняется на каштанов о-коричневый цвет, что создает оптический эффект очень темной и резко очерченной тени. Контуры тела крупной жабы оказываются,таким образом, разорванными. Верхняя часть его выглядит как тонкий долго лежавший. лист, а нижняя подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба неподвижно сидит на земле, покрытой настоящими листьями.

ЗНАЧЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ, ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА

Земноводные составляют заметную часть населения позвоночных животных большинства ландшафтов. Плотность популяций наземных видов (например, бурые лягушки, жабы) в лесных биотопах умеренной зоны нашей страны составляет часто десятки или сотни взрослых особей на 1 га. Водные виды (например, озерная лягушка) в водоемах юга образуют более плотные популяц Еще большие плотности (десятки тысяч взрослых особей на 1 га) известны для ряда видов земноводных в тропических ландшафтах.

Только что закончившие метаморфоз сеголетки бурых лягушек и особенно зеленых жаб образуют по берегам водоемов плотность населения более сотни экземпляров на 1 м2. Огромна численность головастиков — тысячи экземпляров на 1 м3 — обычное явление для нерестовых водоемов. Так, учет головастиков озерной лягушки в дельте Волги показал, что в 1 м3 в среднем их бывает около 9 тыс. При пересчете на все водоемы, где озерная лягушка откладывает икру, в одном из участков Астраханского заповедника оказалось, что биомасса головастиков в них составляет более 2 млн. т (!).

Учитывая значительную биомассу земноводных, выясняется, что они имеют существенное значение в биотическом круговороте веществ и распределении потока энергии в ряде экосистем. При этом будучи преимущественно ночными хищниками, земноводные охотятся на насекомых и других беспозвоночных в то время, когда подавляющее большинство насекомоядных птиц спит.

Среди добычи земноводных немало насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков и промежуточных хозяев паразитов: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. В истреблении личинок комаров особая роль принадлежит жерлянкам, уничтожающим в некоторых местах до 50% личинок в течение одного месяца. Огромное количество личинок комаров поедают тритоны. Взрослых комаров интенсивно истребляют сеголетки тритонов, квакш, жаб и лягушек.

Амфибии гораздо больше, чем птицы, поедают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также обладающих покровительственной окраской.

На земноводных как истребителей вредных насекомых в садах и огородах давно обратили внимание. Садовники Великобритании, Нидерландов. Венгрии завозили жаб из других стран и выпускали их в сады и оранжереи. В середине 30-х годов с Антильских островов на Гавайские было вывезено около 150 экземпляров жабы-аги. Их размножили, и более миллиона жаб было выпущено на плантации сахарного тростника и батата. Результаты оказались очень хорошими. В этих целях использовали амфибий и у нас. Например, хорошие результаты получили юннаты, выпускавшие жаб и лягушек на пришкольные участки.

С точки зрения оценки значения земноводных в производственной деятельности человека привлекают внимание озерные лягушки, поедающие мальков рыб. Однако выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях уничтожают очень незначительное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает лишь там, где численность мальков оказывается повышенной, например в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых полях, где выращивают молодь рыбы. Причем и здесь лягушки поедают сколько-нибудь значительное количество мальков только в определенных местах их концентрации, например у шлюзов. Головастики озерной лягушки также не конкурируют из-за пищи с молодью рыб. Они живут за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных другим позвоночным Однако есть земноводные, по-видимому, наносящие некоторый ущерб рыбному хозяйству. Так, у американской лягушки-быка рыба составляет основу питания. В ряде районов Южной Африки большой урон малькам разводимых в прудах рыб наносит шпорцевая лягушка. Кроме того, ее личинки конкурируют за пищу с рыбами, питающимися водной растительностью.

Земноводные играют определенную роль в осуществлении связей различных биоценозов. Так, лягушки, кормясь летом наземными беспозвоночными и собираясь на зимовку в водоемах, в свою очередь служат кормом для хищных рыб, оказываясь тем промежуточным звеном, которое расширяет кормность водоемов для рыб за счет наземных беспозвоночных. Головастиками, в свою очередь, питаются многие виды птиц, водяные черепахи, ужи. Энергия, запасенная в мельчайших обитателях водоемов — диатомовых и зеленых водорослях,— благодаря деятельности головастиков используется высшими наземными позвоночными животными.

Лягушки издавна служат ученым как подопытные животные. Огромное количество наблюдений и экспериментов проводилось и проводится над этими «мучениками науки». Исследования медиков и биологов очень часто и по сей день связаны с опытами над лягушками и другими земноводными. В ряде стран Европы, Азии и Северной Америки лягушек употребляют в пищу.

Земноводных не только ловят в природе, но и разводят в питомниках. Для нужд лабораторий давно разводят мексиканских аксолотлей, шпорцевых лягушек. Недавно в Мичиганском университете стали разводить леопардовых лягушек. Успешно проходят опыты по разведению в неволе около 30 видов земноводных. Однако опыты промышленного разведения земноводных на фермах не получили широкого распространения из-за высокой стоимости живых кормов.

Земноводные составляют предмет международной торговли. Так, Индия в 1970 г. экспортировала 25 млн. лягушек, в Италии за три года (1968— 1970) было продано в другие страны 47 млн. лягушек. Для лабораторных целей и как объекты содержания в аквариумах и террариумах широко используют саламандр, тритонов и других хвостатых земноводных, которые также служат предметом торговли. Например, Италия ежегодно экспортирует свыше 30 тыс. хвостатых земноводных, в США в 70-х годах ежегодно продавали их свыше 1,3 млн.

Массовый вылов земноводных, осушение земель и особенно широкое применение ядохимикатов (пестицидов) на полях, в садах и лесах привело к тому, что земноводные во многих местах катастрофически быстро стали исчезать. Так, в США численность их за последние десятилетия уменьшилась в 2 раза, в Италии, Франции, Румынии, Болгарии и ряде других стран численность озерной и прудовой лягушек тоже значительно уменьшилась. Заметно сократилось число земноводных и в ряде районов нашей страны.

По данным Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП) в IX—XX вв. вымерли 4 вида и 2 подвида амфибий в результате изменений среды обитания, вылова или истребления земноводных кошками, свиньями и завезенными человеком крысами и мангустами. К числу таких земноводных относятся: израильская диско-язычная лягушка, древесная лягушка Сейшельских островов, один из свистунов высокогорья в Перу, пещерный тритон Северной Америки, один из подвидов леопардовой лягушки и подвид безлегочной саламандры в США.

Многие виды земноводных находятся в угрожающем состоянии или стали очень редкими. В связи с этим они внесены в Международную Красную книгу, где к 1980 г. было 17 видов хвостатых и 18 видов бесхвостых амфибий, среди них такие, как гигантские саламандры Японии и Китая, протей подземных вод Югославии, червеобразные саламандры тихоокеанского побережья Америки, узкоареальные амбистомы и др. В «печальный» список бесхвостых амфибий входят: примитивная группа гладконогих лягушек Новой Зеландии, нииы Южной Америки, многие островные и узкоареальные виды жаб, квакш, веслоногих лягушек .

В Западной Европе около одной трети видов земноводных в этой части континента находятся в угрожающем состоянии и большинство других уже на пути к такому состоянию. Учитывая исключительно большое значение лягушек, жаб и других земноводных для биологического контроля численности вредителей леса, садов, огородов и других сельскохозяйственных угодий в ряде стран Европы (Швейцарии, Греции, ФРГ, ГДР, Великобритании), все виды земноводных охраняются специальными правительственными постановлениями. Как меры специальной охраны в некоторых странах в период миграций лягушек к водоемам на икрометание на дорогах вывешивают особые знаки, под дорогами прокладывают специальные проходы, сооружают искусственные водоемы, некоторые дороги перекрывают на ночь.

В СССР земноводные находятся под охраной закона. Виды, находящиеся в угрожающем состоянии, резко сокращающиеся в численности или редкие в связи с очень малым ареалом в пределах нашей страны, внесены в Красную книгу СССР. К числу их относятся: семиреченский лягушко-зуб, уссурийский без легочный тритон, малоазиатский, карпатский и альпийский тритоны, кавказская саламандра, камышовая жаба, кавказская крестовка, сирийская чесночница. Охрана их обеспечивается заповедниками, заказниками. Предусмотрена необходимость разведения некоторых видов в неволе для последующего выпуска в природу.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, т. е. не меньше 300 млн. лет назад. Предками их были рыбы, обладавшие легкими и такими парными плавниками, из которых могли развиться пятипалые конечности. Этим требованиям удовлетворяют древние кистеперые рыбы. Они обладали легкими, а в скелете их парных плавников отчетливо обнаруживались элементы, гомологичные частям скелета наземной пятипалой конечности. На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство покровных костей их черепа с костями черепа палеозойских земноводных. Так же как у земноводных, у кисте-перых встречались как верхние, так и нижние ребра. Напротив, двоякодышащие рыбы, также обладавшие легкими, по целому ряду признаков значительно отличаются от земноводных.

Таким образом, особенности дыхания и передвижения, обеспечивающие возможность выхода на сушу, предки земноводных приобрели, будучи еще настоящими водными позвоночными. Причиной возникновения этих приспособлений, видимо, был особый режим иресных водоемов, в которых жили некоторые кистеперые рыбы, — периодическое пересыхание их или бедность кислородом. Однако ведущим биологическим фактором, определившим разрыв предков земноводных с водоемом, закрепление их на суше, были новые кормовые возможности в новой среде обитания.

Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольном и нермском периодах, отличавшихся ровным, влажным и теплым климатом на больших пространствах.

Ископаемые палеозойские земноводные относятся к группе стегоцефалов, или панцирноголо-вих. Их раньше выделяли в особый подкласс стегоцефалов (Stegocephalia.) в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). Однако выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно.

Характернейшей особенностью стегоцефалов был. сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и светочувствительного теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Кроме того, у большинства форм был брюшной панцирь, состоявший из налегающих друг на друга костных чешуек и покрывавший брюшную сторону животного. Этот панцирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопутных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков (в тем числе костным панцирем), унаследованных от кистеперых рыб. Кроме того, у некоторых форм, судя по капролитам (окаменевший кал), имелся спиральный клапан в кишечнике, иногда таз еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял ввязь с черепом, часто и передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д.

В течение каменноугольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, стегоцефалы достигли болы образия.

Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи разделяют класс земноводных на два подкласса: дузопозвонкввых (Apsidospondyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli).

Первый подкласс делят на два надотряда: над-отряд Labyrinthodontia объединяет разнообразных лабиринтодонтоб (4—5 отрядов) и над отряд прыгающих (Salientia), включающий всех много образных современных бесхвостых амфибий (отряд Anura). Ископаемый предок бесхвостых амфибий выделен в отдельный отряд (Proanura). Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) были наиболее разнообразны. У них «лабириитодонтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых рыб, достигал наибольшего развития, так что на поперечном разрезе зубов видна необычайно сложная картина разветвляющихся эмалевых петель. К лабиринтодонтам относились почти все крупные земноводные каменноугольного, пермского и триасового периодов. За это время они претерпели большие изменения: ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела, более поздние достигали очень крупной величины (череп до 1 м и больше), тело их было укорочено и утолщено и заканчивалось коротким хвостом.

Второй подкласс — тонкопозвонковых (Le-pospondyli) включает три отряда стегоцефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но очень хорошо приспособленные к жизни в воде амфибии, многие из которых вторично утратили конечности. Этих лепоспондил считают исходными формами для современных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных.

Почти все стегоцефалы вымерли в пермский период и в течение триасового доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты.

Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются вполне типичные бесхвостые и хвостатые земноводные. Амфибии третичного периода уже мало отличаются от ныне живущих.

Книги:

Жизнь животных. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся. / В. Е. Соколов — 1985

Жизнь животных. Том 3: Пресмыкающиеся. Земноводные. Рыбы. Беспозвоночные / Брэм А. Э.— 1992

Амфибии Украины: справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий / Писанец Е. М. — 2007

Вечные странники. (Жизнь амфибий, как она есть) / Стишковская Л. Л. — 1988

Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ / АМФИБИИ

Описание:

Книги: