Зигомицеты (Zygomycetes)

ОПИСАНИЕ:

Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

Жизненный цикл

Размножаются половым, собственно бесполым и вегетативным путём. Все стадии развития, кроме зиготы, гаплоидны.
Мицелий зигомицетов имеет два знака («+» и «−»). При контакте противоположных мицелиев (слиянии клеток на их концах — зигогамии), формируется зигота, после мейоза, дающая зачаточный мицелий со спорангием, в котором развиваются споры полового спороношения, дающие вегетативный мицелий разных знаков.
Для бесполого размножения на нём образуются спорангии или спорангиоли (многочисленные спорангии с 2—3 спорами), в которых развиваются споры бесполого спороношения, дающие новые вегетативные мицелии.
Вегетативно распространяются столонами — выбрасываемыми в воздушную среду длинными гифами, которые находят подходящий субстрат и выпускают ризоиды, давая начало новой колонии.

Экология

Типичные почвенные грибы, многие образуют микоризу. В основном являются сапротрофами, хотя многие могут развиваться на живых ослабленных растениях в качестве паразитов, а Spinellus паразитирует на базидиомицетах. Порядок Entomophthorales — патогены насекомых, некоторые зигомицеты способны вызывать вторичные инфекции человека. Тропические роды могут вызывать гранулематоз.

Использование человеком

Используются как продуценты различных веществ, наиболее интенсивно — в Японии. Rhizopus stolonifer применяется для получения фумаровой кислоты, R. oryzae — спиртов, Blakeslea trispora — β-каротина, Phycomyces blakesleeanus и различные виды Rhizopus используются для получения медицинских препаратов.

Мицелий неклеточный, ценотический, иногда достигающий существенной морфологической дифференциации, с тенденцией к образованию многоклеточности. В клеточной стенке мицелия отсутствует целлюлоза, в составе клеточной стенки отмечен хитин, глюкан, хитозан. Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных спорангиоспор, мероспорангиоспор и конидий. Спорангиоспоры формируются в спорангиях (или спорангиолах), представляющих собой вместилище, вся внутренняя полость которого спорообразующая (не имеет колонки) или в стилоспорангиях (спорангий, у которого имеется колонка). Мероспорангиоспоры развиваются в мероспорангиях (цилиндрическое образование, расчленяющееся поперечными перегородками или перетяжками на споры). В отличие от спорангиоспор и мероспорангиоспор, конидии формируются экзогенно на конидиеносцах.
Половой процесс зигомицетов состоит в слиянии содержимого двух многоядерных клеток (реже одноядерных) — зигогамия. Одни авторы этот тип полового процесса рассматривают как типичную хологамию, т. е. слияние двух клеток, содержимое которых не дифференцировано на гаметы. Другие популяционные клетки зигомицетов рассматривают как редуцированные гаметангии, в которых нет дифференциации гамет, и половой процесс именуют гаметангиогамия (изо- и гетеро-).
О происхождении этой группы существуют разные и весьма противоречивые точки зрения. Одни связывают их с хитридиевыми грибами, имеющими хологамный половой процесс, а также наличие хитина в оболочках клеток, другие выводят зигомицеты от сапролегниевых. Однако против этого предположения свидетельствует наличие целлюлозы в оболочках клеток сапролегниевых, чего нет у зигомицетов, и, кроме того, тип полового процесса у зигомицетов более примитивный, чем у сапролегниевых. Многие авторы высказывают предположение о происхождении зигомицетов от хитридиевых, основываясь, главным образом, на сходстве полового процесса у этих грибов.
Наконец, высказывается мысль о том, что зигомицеты являются группой, не связанной с другими низшими грибами.