Описание:
Сфагновые мхи (лат. Sphagnopsida) — класс растений отдела Моховидные (Bryophyta), ранее этот таксон рассматривали в ранге подкласса (Sphagnidae), используя в качестве русских названий названия Сфагниды либо Сфагновые мхи.
Ботаническое описание
Беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые растения. Стебли без ризоидов, прямостоячие, с пучковидно расположенными ветвями, на верхушке собранными в головку. Листочки однослойные, веточные и стеблевые, из чередующихся хлорофиллоносных и водоносных клеток.Спорогон состоит из шаровидной коробочки с крышечкой, со стопой, вросшей в безлистную удлинённую архегониальную веточку (ложноножку). Двудомные или однодомные; мужские и женские гаметангии всегда на разных побегах.
Строение
Поскольку споры сфагнового мха высеваются массово, как правило, образуется много протонем, каждая из которых способна дать по нескольку побегов. В результате сфагновый мох растет густыми куртинками, покрывая почву сплошным ковром.Молодые побеги густо покрыты листьями. У основания побега до начала ветвления развиваются ризоиды. Взрослые растения ризоидов уже полностью лишены. На уровне 4-5 листа побег образует пучок из 2-7 боковых веточек. На вершине главного побега эти пучки образуют плотную головку. По мере роста побега пучки постепенно раздвигаются. Боковые побеги формируют систему горизонтальных и поникающих ветвей с четкой специализацией. Горизонтальные побеги отвечают за фотосинтез и поддержание растения в вертикальном состоянии. Кроме того, именно переплетенные горизонтальные побеги образуют поглощающую влагу куртинку. Поникающие побеги поглощают воду из почвы и транспортируют ее по капиллярам вдоль главного побега вплоть до самой вершины. Поэтому ризоиды взрослым растениям не нужны.
Все побеги густо покрыты яйцевидными листьями размером 2-3 см. Листья однослойные, высокоспециализированные. Основу листа образуют покрытые коллоидным веществом гиалином клетки, которые так и называют — гиалиновые. Во время роста гиалиновые клетки утрачивают хлоропласты вплоть до полного исчезновения, образуют сквозные поры, а затем отмирают и заполняются воздухом. Вода засасывается в полость клетки, а коллоидный гиалин прочно удерживает ее внутри. В засушливый период вода испаряется, а гиалин предотвращает схлопывание клеток. Именно заполняющий гиалиновые клетки воздух придает растению светло-зеленую окраску, за что сфагновые мхи и называют белыми мхами.
Между гиалиновыми клетками сохраняются узкие длинные живые клетки, которые, напротив, увеличивают количество хлоропластов в себе, компенсируя потери их в гиалиновых клетках. Листья поникающих и горизонтальных побегов имеют разные размеры гиалиновых и хлорофиллоносных клеток. В листьях на поникающих побегах гиалиновые клетки очень крупные, в их стенках очень много крупных сквозных пор. А в листьях на горизонтальных побегах гиалиновые клетки мельче, зато широкие хлорофиллоносные клетки содержат большое количество хлоропластов. У сфагнума, растущего в затененных местах, хлорофиллоносные клетки располагаются между гиалиновыми на верхней стороне листа. Мох, растущий на открытых, светлых местах, наоборот, имеет хлорофиллоносные клетки, залегающие глубоко между гиалиновыми, либо расположенные с нижней стороны листа. Это предотвращает разрушение хлоропластов под действием прямых солнечных лучей.
Значение
Сфагновые мхи — источник образования торфа. Также некоторые сфагновые мхи применяются в медицине. Их антисептические свойства обусловлены кислотностью гиалина.Сфагновые мхи содержат карболовую кислоту, которая обладает бактерицидным свойством, поэтому в торфяных отложениях хорошо сохраняются останки животных и растений.
До недавнего времени в класс сфагновых включали всего один род Sphagnum с 250—450 видами. В 1990 г. был описан новый вид — S. leucobryoides, собранный в Тасмании А. М. Бьюкененом (А. М. Buchanan). В 1999 г. этот вид был выделен в монотипный род Ambuchanania, для которого в пределах класса установили отдельное семейство и порядок.
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГАМЕТОФИТА SPHAGNUM.
Трилетные споры Sphagnum формируются в тетраэдрических тетрадах. Они округло-треугольные в полярном положении и обладают толстой экзиной, многочисленными капельками жира и мелкими пластидами со слабо развитыми гранами, что характерно для спор, способных долгое время сохранять жизнеспособность при подсыхании на воздухе. В культуре, если в среде достаточное количество ионов фосфора, спора, прорастая, первоначально образует хлоронему — короткую и простую при сильном и длинную и разветвленную при слабом освещении. Затем на верхушке хлоронемы возникает однослойная цельнокрайняя пластинка с немногочисленными однорядными ризоидами. Обладая краевой меристемой, пластинка постепенно увеличивается в размерах и становится многолопастной или многораздельной, и, наконец, при ее основании появляется почка с тетраэдрической апикальной клеткой, дающая начало побегу. Отделяемые апикальной клеткой мерофиты активно делятся, в результате чего на верхушке побега Sphagnum возникает довольно протяженная, не отмеченная у других мхов меристематическая зона. Ювенильный побег имеет ризоиды, но у зрелого побега большинства видов они отсутствуют. Лишь у обитающего на камнях в русле ручьев в горных лесах Новой Каледонии S. novo-caledoniae ризоиды находятся не только в основании стебля, но и на верхушках веточек.
Образующие зеленые, бурые, оранжевые или красноватые кочки или ковры фототропные побеги Sphagnum могут достигать значительной длины. Нарастая ежегодно на несколько миллиметров или сантиметров в высоту, они постепенно отмирают снизу. В стебле главного побега развита 1 — 5-слойная гиалодерма, состоящая из мертвых клеток, тонкие стенки которых обладают сквозными отверстиями, а у некоторых видов — и спиральными утолщениями. Бриологи в отличие от анатомов растений называют эти отверстия не перфорациями, а порами, а утолщения — фибриллами. Располагающаяся под гиалодермой склеродерма состоит из узких длинных толстостенных живых клеток с хлоропластами. Склеродерма постепенно переходит в сердцевину, состоящую из более тонкостенных живых клеток.
Главный стебель у большинства видов Sphagnum несет боковые ветви, которые располагаются у каждого четвертого стеблевого листа и близ верхушки стебля собраны в головку. При этом боковая ветвь редко остается одиночной. Обычно она в свою очередь ветвится, и возникает пучок ветвей. У большинства видов ветви пучка диморфные: листья отстоящих от стебля ветвей более короткие и широкие, слегка оттопыренные, а листья свисающих ветвей более длинные, узкие и прижатые. Оба типа ветвей способствуют, хотя и в разной степени, сцеплению соседних побегов между собой и участвуют в создании системы капилляров, по которым движется вода. Гиалодерма ветвей однослойная, и ее клетки у многих видов имеют форму колбочки с направленным к верхушке ветви открытым горлышком.
В пазухах молодых листьев располагаются двух-трехклеточные слизевые волоски. Листья сидячие, однослойные, без жилки. Стеблевые листья большинства видов морфологически заметно отличаются от веточных. Они более или менее плоские, треугольные, языковидные или шпателевидные, с небольшими ушками из тонкостенных мертвых клеток при основании. Веточные листья обычно сильно вогнутые и варьируют от яйцевидных до ланцетных. В природе наряду с гетерофилльными встречаются и изофил- льные растения со сходными по морфологии стеблевыми и веточными листьями. Изофилльные растения при определенных условиях выращивания можно получить и в культуре.
Большая часть пластинки листа зрелого побега состоит из клеток двух типов — узких вытянутых хлорофиллоносных, или хлороцист, и широких мертвых водоносных прозрачных клеток, или гиалоцист, которые бриологи нередко называют гидроцитами. Хлороцисты образуют сеть, в ячейках которой располагаются гиалоцисты. На поперечном срезе веточного листа хлороцисты, чередующиеся с округлыми гиалоцистами, имеют очертания узких бочонков, прямоугольников, трапеций, открытых с обеих сторон или на одной стороне листа треугольников либо вид полностью зажатых между гиалоцистами эллипсов. У большинства видов гиалоцисты веточных листьев имеют тонкие спиральные или кольчатые утолщения стенки и округлые или эллиптические, часто с ободком по краю поры, которые в числе одной или нескольких располагаются на абаксиальной, адаксиальной или на обеих сторонах клетки. Утолщения стенки позволяют гиалоцистам сохранять форму, когда вода из клетки испаряется. Гиалоцисты веточных листьев у некоторых видов не имеют утолщений. У стеблевых листьев в ячейке сети из хлороцист нередко располагается не по одной, а по несколько гиалоцист, а сами гиалоцисты часто не имеют утолщений и пор. У некоторых видов веточные листья с каймой, состоящей из нескольких рядов живых узких вытянутых клеток. При разрушении внешних стенок однорядной каймы образуются зубчики и желобок. Особенно широкая кайма развивается при основании стеблевых листьев.
Даже резко различающиеся по морфологии веточные и стеблевые листья первоначально развиваются сходно. Двусторонняя апикальная клетка листового примордия зрелого растения отделяет мерофиты, каждый из которых дает начало группе ромбовидных клеток. Те из них, что располагаются по краю листа, обычно больше не делятся, но, удлиняясь, образуют кайму. Большинство же ромбовидных клеток в результате двух последовательных асимметричных делений образуют триады клеток. Дифференцируются члены триады под воздействием гормонов, баланс которых во многом зависит от внешней среды. Обычно две дистальные клетки триады становятся хлороцистами, а проксимальная клетка — гиалоцистой. Изредка клетки триады перед окончательной дифференцировкой один-два раза делятся. В культуре при высоком содержании в среде кинетина каждый член триады превращается в хлороцисту.
Размножаться вегетативно Sphagnum может и на стадии протонемы, когда новые пластинки появляются по краю старой, и на стадии гаметофора, когда побеги партикулируют или когда они дают начало вторичной протонеме. Вторичная протонема может возникнуть из живых клеток даже тех участков побега, которые располагаются на глубине до 30 см от поверхности сфагнового ковра, т. е. в тех слоях торфа, которые образовались много лет назад. Регенерация позволяет моховому ковру быстро «залечивать раны», появляющиеся на его поверхности.
Большинство видов Sphagnum — растения двудомные. Сидящие на двух- или четырехрядной ножке шаровидные антеридии располагаются по одному в пазухе перигониальных листьев отстоящих ветвей, образовавшихся к осени у верхушки главного стебля. Архегонии, прикрытые крупными перихециальными листьями, располагаются обычно по три, реже по 1 — 5 на верхушке укороченной отстоящей ветви, из апикальной клетки которой образуется первый архегоний. Сидящий на массивной ножке архе- гоний обладает трех-, четырехслойным брюшком и шейкой с 8 —10 шейковыми канальцевыми клетками.
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СПОРОФИТА SPHAGNUM.
После оплодотворения на верхушке ветви появляется только один спорогоний. Из нижней клетки поделившейся поперечной перегородкой зиготы образуется проникающая в верхушку стебля стопа, а из верхней — коробочка. Из эндотеция молодой коробочки возникает колонка, а из амфитеция — стенка коробочки и споровый мешок с археспорием, куполообразно покрывающие колонку. Созревший спорогоний, полностью прикрытый разросшимися перихециальными листьями, состоит из небольшой, не обладающей передаточными клетками уплощенно-шаровидной стопы и крупной шаровидной коробочки с небольшой крышечкой, отграниченной от урночки желобком, где располагаются тонкостенные клетки. В эпидерме урночки, или экзотеции, имеются недоразвитые, с неразошедшимися замыкающими клетками устьица, а основные клетки экзотеция коробочки обладают тонкой, проницаемой для газов внешней периклинальной стенкой и неравномерно утолщенными газонепроницаемыми остальными стенками.
При разрастании коробочки во время спорогенеза возникший из брюшка архегония эпигоний рвется, образуя влагалище при основании коробочки и прикрывающий коробочку колпачок. К моменту созревания спор споровый мешок и колонка разрушаются, а когда споры созреют, участок стебля, находящийся между стопой и верхним перихециальным листом, удлиняется, образуя ложную ножку, которая выносит коробочку за пределы перихеция. У оказавшейся на открытом воздухе коробочки клетки экзотеция начинают подсыхать, не выпуская находящийся в коробочке воздух. Очень толстостенные клетки крышечки и основания урночки при подсыхании почти не меняют свою форму, а остальные клетки экзотеция сокращаются так, что коробочка из шаровидной постепенно становится цилиндрической. Это ведет к заметному уменьшению ее объема и к повышению давления находящегося в ней воздуха до 5 атм. В конце концов тонкостенные клетки на границе крышечки и урночки рвутся, коробочка стреляет и крышечка и споры отбрасываются от урночки на несколько сантиметров. В коробочке образуется масса спор (около 100000 у Sphagnum rubellum). Большая часть выброшенных спор оседает в пределах 1 м от спороносящего растения, но на живом сфагновом ковре споры не прорастают. Унесенные за пределы популяции и попавшие в благоприятные условия споры могут прорасти, что позволяет сфагновым мхам быстро заселять подходящие для их жизни местообитания, в том числе и выгоревшие торфяники.
Изредка попадающиеся в коробочках Sphagnum мелкие споры с сетчатой поверхностью ранее рядом исследователей были приняты за микроспоры этого мха. Однако в 1893 г. С. Г. Навашин показал, что они представляют собой споры паразитирующего на Sphagnum гриба, который сейчас называют Bryophytomyces sphagni и относят к несовершенным грибам.
Благодаря устройству побега и химизму клеточных стенок сфагновые мхи быстро поглощают выпадающую из атмосферы воду и подкисляют ее, выделяя ионы водорода в обмен на растворенные в воде двухвалентные катионы.
Количество удерживаемой побегами воды может превышать сухую массу растений в 10—25 раз. Стекающие вниз излишки воды пропитывают густой моховой ковер, а нижние отмирающие части побегов, содержащие много лигнанов, в кислой среде в отсутствие кислорода превращаются в торф. При испарении воды с поверхности ковра вода из нижних горизонтов капиллярными силами поднимается до растущих верхушек побегов, но в годы с малым количеством летних осадков верхушки побегов высыхают до воздушно-сухого состояния. При этом живые клетки мха впадают в криптобиоз, что дает основание считать сфагновые мхи ксерофитными гидрофитами. Центр видового разнообразия рода приурочен к тропикам Нового Света, но в качестве доминатов растительного покрова виды Sphagnum выступают в бореальной зоне, где многие из них образуют омбротрофные болота. Эти болота не только аккумулируют осадки и регулируют водный режим обширных территорий, но и влияют на газовый состав атмосферы, переводя находящийся в ней диоксид углерода в углерод торфяных залежей, что сказывается и на тепловом режиме Земли. Встречающиеся в тропической зоне виды Sphagnum произрастают преимущественно в горных лесах.
СТРОЕНИЕ AMBUCHANANIA LEUCOBRYOIDES.
Это растение представляет собой небольшой мох, почти полностью погруженный в постоянно влажный, нередко покрытый тонким слоем воды белый кварцевый песок. Заносимые песком зеленоватые, длиной около 2 см побеги амбьюкенении быстро отгнивают снизу. Стебель покрыт слоем клеток, похожих на молодые, еще не дифференцированные клетки гиалодермы Sphagnum', склеродермы в стебле нет. Стебель главного побега густо покрыт черепитчато налегающими один на другой яйцевидно-ланцетными сильно вогнутыми с трубкообразной верхушкой листьями до 4,5 мм длиной. От главного побега отходят немногочисленные боковые ветви; более короткие отходят от стебля поодиночке или по две, чем амбьюкенения напоминает Sphagnum novocaledoniae, более длинные представляют собой побеги возобновления.
В основании стеблевых листьев амбьюкенении имеется широкая кайма, состоящая из 15 — 20 рядов узких вытянутых клеток, остальная часть пластинки сложена гиалоцистами и хлороцистами. Абаксиальная стенка гиалоцист, приуроченных к основанию и средней части листа, несет спиральные утолщения, а абаксиальная стенка гиалоцист, входящих в трубкообразную верхушку листа, пронизана немногочисленными порами. Хлороцисты узкоэллиптические, на поперечном срезе листа открыты с адаксиальной стороны, а их абаксиальный конец нередко упирается в гиалоцисту, которая сообщается с соседними гиалоцистами через поры в боковых стенках. Таким образом, пластинка листа в этом месте двухслойная.
Небольшие нижние листья коротких ветвей по строению сходны со стеблевыми, но продолговато-ланцетные верхние листья, достигающие 8,5 мм в длину, сильно отличаются от стеблевых листьев. Кайма у них при основании листа узкая, трех-, четырехрядная, а хлороцисты двух типов. Одни — небольшие, эллиптические или треугольные в поперечном сечении, располагаются так же, как хлороцисты стеблевых листьев, другие — крупные, эллиптические, открыты с обеих сторон листа, а на перегородках, отделяющих их от гиалоцист, со стороны последних развиваются папиллы, подобные таковым у выросших на ярком свету экземпляров Sphagnum papillosum.
Архегонии в числе до пяти образуются на верхушке стебля под прикрытием крупных перихециальных листьев. Непосредственно под перихецием располагается перигоний. Продолговато-эллипсоидальные антеридии в числе 2— 4 сидят на длинных многорядных сросшихся основаниями ножках не в пазухе перигониального листа, а на стебле близ края листа. Ложная ножка короткая, едва приподнимающая коробочку над верхушками перихециальных листьев.
Особенности развития и строения спорогония и гаметофита и анализ ареалов современных видов Sphagnum позволяют считать сфагновые древнейшей группой мхов, которые уже в палеозое были широко распространены в приэкваториальных районах Пангеи. Сфагновые настолько резко отличаются от других мхов, что в последнее время некоторые исследователи предлагают рассматривать их в качестве самостоятельного отдела — Sphagnophyta.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.