ДИНАМИЧЕСКАЯ ТАКСОНОМИЯ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ
(ЖИВОТНЫЕ)

Царство Животные ТИП КОЛОВРАТКИ


Описание и книги (нажмите чтобы развернуть или свернуть)


Описание:



Общая характеристика. Коловратками называют своеобразную группу в основном пресноводных микроскопических животных типа Nemathelminthes. Коловратки — самые мелкие из многоклеточных животных (от 0,04 до 2 мм). Они поражают красотой, тонкостью организации, исключительным разнообразием движений (плавание, ползание, «шагание», неподвижное существование) и связанных с ними строения покровов тела и «домиков» (у сидячих форм), а также ресничного аппарата. У коловраток распространена колониальность.

Многообразие форм движения связано у коловраток с чрезвычайной специализацией ресничного вооружения и развитием поперечнополосатой мускулатуры, состоящей из отдельных тяжей. Тем более удивительна свойственная коловраткам малоклеточность при постоянстве клеточного состава. Эти особенности соответствуют столь же исключительной по многообразию реактивности коловраток на внешние раздражения. Характерно для коловраток разнообразие приспособлений к смене климатических условий, выражающееся в явлениях сезонного цикломорфоза, в многообразии половых циклов и в способности переходить в покоящееся состояние. Всеми этими особенностями коловратки резко выделяются не только среди низших беспозвоночных, но и вообще среди животных.

Коловраток стали изучать со времени изобретения микроскопа, т. е. с конца XVII в. Естествоиспытатели XVIII и начала XIX в. объединяли коловраток с простейшими, и только в 1817 г. Кювье впервые выделил коловраток в самостоятельную группу животных, объединенных им в раздел Radiata. Наиболее полное руководство по коловраткам написал Ремане и опубликовал в 1929 г., а в 1957 г. вышел подробнейший определитель коловраток Фойгта. В 1970 г. была опубликована замечательная работа JI. А. Кутиковой «Коловратки фауны СССР», в которой детально описаны виды большей части семейств этого класса, содержатся подробные данные по морфологии, экологии, распространению коловраток в нашей стране.

В настоящее время известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются все новые виды, и можно с уверенностью сказать, что всего на земном шаре имеется не меньше 2 тыс. видов. Класс коловраток делится на три отряда. Отряд Seisonidea содержит всего несколько видов, живущих на жабрах морского рачка Nebaiia. Эти виды характеризуются тем, что размножаются всегда с оплодотворением. Самцы существуют постоянно наряду с самками. Они имеют два семенника. Все остальные органы такие же, как у самки. У самок два яичника, желточник отсутствует. У обоих полов коловра-щательный аппарат редуцирован. Отряд Bdelloi-dea, или пиявковидные коловратки, назван так потому, что они передвигаются, как пиявки. Их называют также Digononta, так как у них два яичника и два желточника. Самцов у этих видов нет. Размножаются исключительно партеногенетиче-ски. У многих видов выработалось замечательное приспособление к сохранению жизни при исчезновении воды. Они могут высыхать, впадая в анабиотическое состояние, т. е. в состояние скрытой жизни. У некоторых видов такая способность настолько резка закрепилась в процессе эволюции, что коловратки не могут уже существовать в водоемах без периодического их высыхания.

И наконец, отряд Monogononta, т. е. однояичниковые. У самок имеются один яичник и один желточник. Самцы появляются спорадически, у многих видов даже не каждый год. Самцы сильно редуцированы, пищеварительная система у них отсутствует; у некоторых видов отсутствует и выделительная система; имеют один большой семенник. У большинства видов самцы в несколько раз меньше самок, живут 1—2 дня, в то время как жизнь самки в среднем продолжается 2—3 недели. Без самцов самки размножаются партеногенетически. С появлением самцов происходит двуполое размножение и у оплодотворенных самок формируются покоящиеся яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия и из которых не сразу развивается коловратка.

У некоторых видов Monogononta ясно выражена г е т е р о г о н и я, т. е. чередование однополого размножения (партеногенетического) с двуполым, после чего все самки погибают, а сохраняются только покоящиеся яйца, из которых обычно через несколько месяцев, преимущественно зимних, выходят самки, начинающие новый цикл размножения. Но у многих видов двуполое размножение идет параллельно с однополым (смешанное размножение), и существование вида в активной форме с образованием покоящихся яиц не прекращается. Есть виды, занимающие как бы промежуточное положение в отношении размножения: в одном водоеме или в одном году они размножаются и партеногенетически и с оплодотворением, а в другом водоеме или в другом году однополое размножение полностью сменяется двуполым, или, наконец, размножение происходит только партеногенетическим путем в течение всего года.

Однояичниковые коловратки наиболее разнообразны и многочисленны. Многие их представители заслуживают особого внимания, так как в прудах, озерах, реках они часто значительно преобладают над всеми животными планктона, составляя до 99% от общего их числа, развиваясь временами в огромных количествах. В период массового развития в 1 см3 воды может быть несколько сот экземпляров, и конечно, при таком количестве коловратки не могут не играть существенной роли в переработке органических веществ водоема. Они очищают воду, уничтожая массы бактерий, водорослей и детрита (разложившиеся остатки отмирающих животных и растений), которые им служат пищей. В то же время коловратки сами служат пищей другим организмам, и особенно только что вылупившимся из икры личинкам многих видов рыб. При искусственном рыборазведении вопрос о живых кормах специально для личинок рыб, когда наблюдается наибольший процент гибели молоди, стоит очень остро, и с этой точки зрения коловратки — одни из первых кандидатов на детальное, всестороннее изучение, особенно изучение их биологии, что до сих пор еще не сделано с такой полнотой, которая позволила бы в практических целях управлять их жизнью.

Внешнее строение. Наиболее типичными образованиями, по которым сразу можно отличить коловраток от других животных, являются к о -л о вращательный аппарат и жевательная глотка — мастак с. Коловра-щательный аппарат представляет собой совокупность различно расположенных на переднем конце тела ресничек, которые у некоторых видов располагаются по краям дисковидных выростов головы и своим биением, напоминающим мерцание спиц быстро вращающегося колеса, вызывают коловращение, за что они получили свое название. Коловраток называют также ротато-рии (от лат. «колесо» и «носить»). Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захватывания пищи.

Мастакс — расширенная передняя часть пищеварительной трубки (глотки) со специальной мускулатурой, с железами и нервами. Внутри мастакса находится жевательный аппарат из твердых частейд называемых челюстями.

Тело коловраток покрыто кожей, состоящей из двух слоев: гиподермы, представленной живыми клетками, сильно вытянутыми и слившимися друг с другом, и, снаружи от них, к у-т и к у л ы, образованной гиподермой. Кутикула может быть тонкой, мягкой и прозрачной у беспанцирных коловраток, но у многих видов она утолщается и твердеет, образуя панцирь. Он состоит или из пластинок, или из колец, или пз спинного и брюшного щитков, которые соединены по бокам более тонкой кутикулой. Передний и задний отделы тела остаются мягкими.

Познакомимся подробнее с этими крошечными существами. Среди коловраток есть большие, хорошо заметные простым глазом виды, достигающие 2 мм. Некоторые из них образуют колонии, которые часто состоят из нескольких сотен экземпляров. Одна колония достигает в диаметре примерно 5 мм. Но есть и такие коловратки, которые среди всех многоклеточных животных являются самыми маленькими, имея в длину около 40—50 мкм (Ascomorpha minima). Это крайние величины. Подавляющее же большинство видов коловраток размером от 80 до 400 мкм.

Большинство коловраток бесцветны, но у многих видов отдельные части тела и полостная жидкость бывают окрашены. Так, Gastropus stylifer изумительно ярко окрашен в фиолетовые, синие и оранжевые цвета со многими оттенками; гиподерма и полостная жидкость этой коловратки розового цвета. У многих видов пищеварительный канал часто бывает окрашен в зеленый, бурый, желтый цвет в зависимости от заглоченной пищи и стадии ее переваривания. Часто запаси питательных веществ сохраняются в виде красных и желтых жировых капель.

Форма тела коловраток очень разнообразна. Среди плавающих встречаются виды, имеющие форму мешка, или почти круглой пластинки, или волчка; часто встречаются коловратки, «закованные» в панцирь, словно в средневековые латы, причудливой формы, с шипами, колючками, выступами. Есть такие виды коловраток, которые имеют придатки, позволяющие им делать прыжки. Эти придатки могут быть или широкие, напоминающие руки, или довольно узкие, зазубренные, словно пильчатые ножи, или тонкие, как хлысты. У многих видов коловраток вокруг тела образуются футляры, чехлики, домики, которые служат им как защитные образования. Прикрепленные коловратки не могут активно избежать опасности и спасаются от врагов, целиком втягиваясь в домик и закупориваясь свернутым коловращательным аппаратом, словно пробкой. Чрезвычайно разнообразны сооружаемые коловратками постройки. У одних имеется совершенно прозрачный, почти невидимый футляр из студенистого вещества, выделенного кожей, у других этот футляр хорошо заметен.

Бывают домики плотные, бутылкообразные; у одних видов к липким наружным стенкам футляра приклеиваются посторонние частицы, у других сооружаются трубки из мягких частей ила, из плотных шариков или колец. Домики и футляры защищают не только коловратку, но также и откладываемые ею яички. Вполне сформированная личинка, развившись в домике, покидает его и после недолгого плавания посредством выделений железок ноги прикрепляется к какому-либо предмету и начинает сооружать вокруг себя собственное «помещение». Прослежено, как строит свой домик-трубу молодая самка флоскулярии. Молодые флоскулярии часто прикрепляются к материнскому домику, образуя целые гроздья трубок. Стенки трубки сооружаются из одинаковой величины шариков, состоящих из экскрементов коловратки, смешанных с посторонними частицами. Для изготовления таких шариков флоскулярия имеет так называемый «пилюльный» орган, который представляет собой углубление, выстланное peG-ничками и лежащее под лопастью коловраща-тельного аппарата; на дне углубления открывается проток железы, выделяющей секрет, склеивающий материал для шариков. Этот материал под действием токов воды, вызванных мерцанием ресничек, все время крутясь на одном месте, уплотняется и округляется. Затем коловратка, изгибая коловращательный аппарат, приклеивает готовый шарик в точно определенное место среди уже прикрепленных ранее шариков, и в конце концов тело коловратки окружается изящной и прочной трубкой. Разнообразны и чрезвычайно красивы нежные коловращательные аппараты прикрепленных коловраток: то в виде верши с неподвижными щетинками, сидящими на длинных пальцевидных выростах или на лопастях с булавовидными окончаниями, то в виде сердцевидных пластинок или колесиков, одного или двух, или реснички располагаются на четырех лопастных выростах.

У коловраток с мягкой кожей наблюдается большое разнообразие формы тела. Это объясняется изменчивостью по физиологическим причинам: наполнен или опорожнен желудок, имеются ли в наличии или отсутствуют развивающиеся яйца в яичнике и каково их количество, плавает или ползает коловратка, соскабливает ли пищу и т. п. У видов с панцирем часто очень изменчивы шипы, особенно их длина. В разное время года и в разных водоемах один и тот же вид имеет разную форму панциря, например Keratella quad-rata, Brachionus calyciflorus встречаются с длинными задними шипами, с короткими и совсем без шипов. Червеобразная форма тела ползающих коловраток может считаться наиболее примитивной.

Когда коловратка не сжата, обычно ясно видно что ее тело делится на четыре отдела — голову, шею, туловище и ногу. Такое расчленение тела коловратки то в более четком, то в менее четком виде можно принять как типичное для всего класса. Это расчленение осуществляется наружными перетяжками кожи, создавая впечатление сегментации тела, но эта сегментация не имеет ничего общего с истинной сегментацией высших червей и членистоногих, которая обусловлена наличием внутренних перегородок. У коловраток таковых не имеется. Ложная кольчатость коловраток вызывается утончением кожи в определенных местах, которое позволяет телу быть подвижным и при помощи специальных мышечных тяжей втягивать один сегмент в другой. В силу этого голова и шея, а у многих и нога могут втягиваться в туловище. Коловратки, имеющие панцирь, таким способом прекрасно защищаются от своих врагов подобно черепахам; не имеющие панциря втягиванием переднего и заднего конца тела превращают себя в неподвижный компактный комочек, значительно менее уязвимый, чем когда коловратка бывает в вытянутом состоянии. На голове у коловраток находится самый замечательный для них орган — коловращательный аппарат, затем органы чувств, начало пищеварительной и выделительной систем и у многих своеобразный ретроцеребральный орган. Коловращательный аппарат очень разнообразен не только у прикрепленных коловраток, что уже было отмечено. Наиболее простое устройство его мы находим у Notommatidae, Dicranophoridae и Lindiidae,: где одинаковой длины реснички образуют вокруг ротового отверстия ресничное (буккальное) поле и отходящий от него кольцевой ресничный (цнркумапикальный) пояс, окаймляющий т е-менное (апикальное) поле, лишенное ресничек. По верхнему краю ресничного пояса над ротовым отверстием расположен ряд массивных ресничек, образующих надротовое кольцо — т р о х у с. Такого же типа ресничное кольцо имеется и на нижнем крае пояса под ротовым отверстием, называемое цингулюм. Изменение в расположении ресничек и их количества в этих кольцах и в конфигурации выростов головы,; где они располагаются, в основном и создает большое разнообразие типов коловращательного аппарата, а в связи с этим и большое разнообразие в характере движения коловраток и в способе захватывания пищи.

Пищеварительная система. Способ питания. В полости тела находятся внутренние органы. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, находящимся в середине ресничного поля коловращательного аппарата, часто в воронкообразном углублении, выстланном ресничками. Ротовое отверстие ведет в глоточную трубку и в ее расширенную часть — мастакс. В мастаксе находятся челюсти, состоящие из плотных кути-кулярных образований — наковальни (ин-кус) и двух молоточков (маллеус). Наковальня состоит из непарной подпорки (фулькрум) и двух ветвей (рамус), молоточек слагается из рукоятки (манубриум) и крючка (ункус). Несмотря на единую схему строения, у разных видов отдельные части челюстей очень различны и служат хорошим признаком для определения вида.

Глотка продолжается в пищевод, впадающий в желудок. Желудок представляет собой у большинства коловраток объемистый мешок, который занимает большую часть полости тела. В него впадают протоки парных пищеварительных желез,; обычно лежащих по бокам переднего края желудка. Желудок, сужаясь, переходит в кишку,, выстланную длинными ресничками, в то время как они в желудке короткие. Кишка оканчивается анальным отверстием, лежащим на спинной стороне тела. Несколько выше него в кишку впадают протоки выделительной системы и яйцевод,, поэтому эта часть кишки называется клоакой. Ряд коловраток не имеет кишки и анального отверстия (Asplanchna, Ascomorpha), и вся система заканчивается желудком; непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие.

Коловратки питаются водорослями, бактериями и детритом, кроме того, есть хищники, питающиеся животными — простейшими и коловратками, которые значительно меньше хищника, но хищники могут питаться и водорослями. Подавляющее большинство коловраток п о л и ф а г и, т. е. мало ограниченные в своем выборе пищи, но есть и монофаги, т. е. такие, которые питаются только определенной пищей, например детритом, или только определенным видом водоросли. По способу захватывания пищи коловраток можно распределить по следующим группам: 1 — коловратки, которые захватывают пищу, привлекая ее в ротовую воронку токами воды, вызванными мерцанием ресничек коловращательного аппарата; 2 — свободноплавающие хищники, которые, помимо водорослей, пригнанных ресничками, активно хватают живые организмы челюстями, высовывая их наружу, или, проколов жертву, высасывают ее соки; 3 — коловратки, использующие своеобразный коловращательный аппарат с длинными неподвижными ресничками наподобие вершж как ловчий аппарат.

Нервная, выделительная и половая системы. Нервная система коловраток состоит из мозга, лежащего над глоткой в головном отделе (мозговой ганглий), ганглиев мастакса и ноги, мелких ганглиев, разбросанных по многим местам тела, и нервов, отходящих от мозга, охваывающих ганглии и идущих к органам чувств ж мускульным тяжам. Органы чувств представлены глазами и щупальцами. Глаза — красные или черные пигментные пятна. У некоторых видов зеред пятном имеется линза (светопреломляющее тельце). У большинства коловраток один «затылочный» глаз, лежащий вблизи мозга; у многих два глаза по бокам головы; есть «лобные» глазa: у некоторых пиявковидных коловраток глаза находятся на хоботке; часть видов коловраток совсем лишена глаз, а у прикрепленных форм глаза жмеют только молодые особи. Щупальца представлены особыми клетками с чувствительными щетинами, ресничками или сосочками. Они многочисленны в коловращательном аппарате; на спинной стороне находится одно дорзальное щупальце, у некоторых видов очень длинное; по бокам тела лежат латеральные щупальца; есть щупальца в полости глотки и ножные щупальца. Щупальца выполняют функции органа осязания, статического чувства и восприятия химических раздражений.

Над мозгом у многих видов коловраток, но далеко не у всех, имеется орган неизвестного значения, называемый ретроцеребраль-н ы м, т. е. органом «напротив мозга». Он состоит из довольно большого мешка, часто заполненного черными крупными зернами, и лежащих по бокам его двух субцеребральных желез. У некоторых видов имеются выводные протоки этого органа, открывающиеся на тыльной стороне головы. Этот загадочный орган по происхождению относится к кожным железам.

Выделительная система представлена типичными протонефридиями. В полости тела по бокам проходят каналы, начинающиеся в голове и открывающиеся в пульсирующий мочевой пузырь, представляющий собой у некоторых видов расширенную клоаку, у других — расширенные концы каналов. Содержимое пузыря выделяется в клоаку. У некоторых видов в голове боковые каналы соединяются посредством анастомоза Г е к с л и. В боковые каналы, которые, представляют железистую часть протонефридиев, впадают замкнутые капиллярные трубки, дающие веточки, оканчивающиеся терминальными клетками с ресничками внутри их просвета. Таких клеток с «мерцательным пламенем» у каждого вида свое количество, может быть от 3 до 50 с каждой стороны. При сильном увеличении микроскопа у прозрачных коловраток хорошо видно мерцание ресничек терминальных клеток. Эти клетки втягивают в себя из полостной жидкости вредные продукты обмена и выводят их через боковые каналы наружу. Помимо этого, выделительная система выполняет функцию регулятора осмотического давления и функцию дыхания, пропуская воду, попадающую в полость тела через пищеварительную систему.

Половая еистема самки, относящейся к отряду Monogononta, состоит из яичника, жел-точника и яйцевода, открывающегося в клоаку. При рассматривании коловратки под микроскопом виден очень большой желточник с крупными ядрами, лежащий рядом с желудком. У разных видов он имеет различную форму — овальную, круглую, подковообразную, лентовидную и даже лапчатую. Его назначение — снабжать питательными веществами яйцеклетки. Яичник представляет собой скопление мельчайших ооцитов, имеющих в диаметре 1—5 мкм, лежащих на желточнике или даже погруженных в него. По мере роста ооциты передвигаются к яйцеводу и на этом пути получают питательные вещества из желточника через временное отверстие или своеобразную трубку в оболочке яйца. Желточник вместе с яичником одеты общей оболочкой, продолжение которой образует трубку — яйцевод, впадающий в клоаку. Большинство видов коловраток откладывает яйца, только немногие — живородящие; у них развитие яйца происходит в теле матери. У многих планктонных коловраток отложенные яйца остаются прикрепленными к основанию ноги матери при помощи стебелька, образованного слизистым выделением ножных желез. Обычно каждое яйцо имеет стебелек, но иногда у некоторых видов стебельки связывают несколько яиц и самки таскают их за собой как цепочку. Бывают случаи, что один стебелек делится на две веточки и на каждой подвешено по яйцу. В таком прикрепленном состоянии яйца развиваются во время плавания матери. После выхода из яйца молодой особи пустая скорлупка еще долго путешествует с коловраткой. Другие планктонные виды выпускают яйца прямо в воду, оболочка этих яиц покрыта длинными тонкими щетинками, что позволяет им парить в воде; при беглом взгляде такие яйца очень напоминают солнечников. Некоторые виды коловраток приклеивают яйца к растениям или к панцирю других коловраток или рачков. Покоящиеся яйца у большинства видов тоже откладываются, но есть виды, у которых они остаются в полости тела матери и освобождаются только после ее смерти, когда труп уничтожится инфузориями и бактериями. Половая система самца состоит из большого семенника — половой железы, вырабатывающей мужские половые клетки — сперматозоиды, дополнительных (предстательных) железок, выводного протока и копулятивного органа. У большинства коловраток самцы рождаются уже с вполне развитыми сперматозоидами. Сперматозоиды относительно крупные, состоят из головки и вибрирующего хвостика; их немного, наибольшее число (около 300) известно у Asplanchna. У многих видов семенник подвешен на широкой ленте, которая является рудиментом пищеварительного канала. У самцов некоторых видов планктонных коловраток на спинной стороне, примерно в середине тела, лежит крупная жировая капля, которая препятствует вращательному движению самца вокруг оси тела. Самцы плавают прямо и по сравнению с самками очень быстро. Самцы живут не больше двух суток, ведь они ничего не едят, расходуя за короткую жизнь те питательные вещества, которые им достались от матери. Наиболее активны они в первые часы после вылупления. Процесс копуляции, т. е. передачи сперматозоидов самке, у некоторых видов происходит через клоаку, у других — через любое место тела самки; в последнем случае у самцов над копуля-тивным органом имеется присасывательная чашечка, которой самец прикрепляется к самке. Очень вероятно, что имеющиеся в нижнем отделе семенника стилетовидные клетки, которые рассматриваются как второй вид сперматозоидов, служат для прокалывания кожи самки во время копуляции. При таком способе осеменения сперматозоиды попадают в полость тела самки и активно проникают в яичник, отбрасывая хвост, остаж>-щийся в полостной жидкости. Оплодотворение происходит в яичнике. Число клеток, из которых состоит все тело коловраток, как у круглых червей, небольшое и постоянное. Так, у Epiphaoes senta тело состоит из 959 клеток, у Asplanchna — из 900. Постоянство клеточных элементов обусловлено тем, что после эмбрионального развития клетки уже не делятся. Из яйца выходит коловратка значительно меньших размеров, че* взрослая; в течение одного-двух дней происходит ее рост, во время которого клетки не размножаются, а только растягиваются и во многих тканях сливаются, образуя синцитий.

Способ движения. Колониальность. По способт движения коловраток можно сгруппировать следующим образом. Кпервой группе отвисятся только плавающие формы (Asplancha, Synchaeta, Keratella и др.). Эти типично планктонные животные всю жизнь проводят в толеще воды, находясь в непрерывном движении. Характер движения у большинства планктонных кол:-враток очень своеобразный: они плывут, вращаясь вокруг собственной оси, вперед по винтовав линии. Только немногие виды передвигаются вращательного движения — одни вперед голевой,; например Asplanchna (другие вперед ногой, например Conochiloic. При сравнении с другими мпкрг— скопическими животными, которые передвигаются тоже при помощи ресничек (инфузор турбеллярии), медленнее всего оказывается движение коловраток. Эта медлительность позволяет «оловратке во время движения питаться, захва-^лать ресничками пищевые частицы, взвешен-не в воде. Чрезвычайно интересно, что виды, хлавающие очень быстро (Brachionus bennini), и я отыскания пищи выпускают длинную нить i> затвердевающей в воде слизи ножных желез, вторая, зацепившись за что-либо, останавливает $лловратку, как на якоре. Во время такой стоян-m коловратка отфильтровывает пищевые части-ты. что трудно делать при быстром движении, особенно при небольшом количестве пищи в дан-том водоеме. Через 1—2 мин коловратка резким лзижением ноги отрывает нить и быстро уносится за другое место, выделяя новую нить, и т. д. Есть инные, обнаруживающие связь между длиной зжжних шипов у Brachionus calyciflorus и коли-wtbom пищи в окружающей воде. При небольшой концентрации кормовой взвеси шипы длиннее, 1 наборот. По-видимому, длинные шипы являют--я как бы тормозами, которые замедляют движение коловратки и облегчают отфильтровывание пищевых частиц. Таким образом, эти данные дают возможность рассматривать явление ц и к-ломорфоза (периодическое изменение фор-чы тела, в данном случае изменение задних шипов панциря) как приспособление для лучшего улавливания пищи. Многие из плавающих коловраток способны делать прыжки, которые не являются нормальным способом движения, а представляют собой защитное приспособление. Внезапные довольно длинные прыжки, резко меняющие направление движения, значительно содействуют спасению от врагов, охотящихся за коловратками,— хищных рачков, личинок комаров и других мелких хищников.

Вторую группу, наиболее многочисленную, образуют коловратки, которые и ползают, а плавают, и временно прикрепляются к какому-либо предмету. Сюда относятся виды, живущие в береговой зоне различных водоемов от больших глубин до прибрежных песчаных отмелей. В этой группе можно встретить самые разнообразные формы движения. Есть много видов, которые большей частью плавают и только временно прикрепляются ногой к предметам (многие Brachionidae, Testudinella, Euchlanis, Lepadella и др.). Это типичные формы береговых зарослей. У донных форм преобладает ползающее движение. У Notommatidae — путем главным образом скольжения при помощи ресничек коловращательного аппарата, расположенных вокруг рта; у Bdelloidea ползающее движение осуществляется ногой и хоботком, находящимся на голове. Это ползание происходит при втянутом коловращательном аппарате следующим образом: хоботок своей конечной чашечкой с ресничками прикрепляется к какому-либо предмету, затем конец вытянутой ноги подтягивается к хоботку и клейкими выделениями желез фиксируется, после чего хоботок отрывается, тело вытягивается на всю длину и хоботок снова прикрепляется, а нога вновь подтягивается и т. д. Так осуществляется «шагающее» движение, как у пиявки или гусениц пяденицы. Виды, живущие во влажном песке, мху и в почве, передвигаются ползанием и только редко, при попадании в места, где много воды, плавают; возможно, некоторые вообще лишены способности плавать, например Lindia. Есть песчаные коловратки, имеющие на голове длинные щетинки, которые помогают лазить им между песчинками. И наконец, многие коловратки перешли к сидячему образу жизни, они плавают только несколько часов по выходе из яйца, а затем прикрепляются обычно к веточке какого-либо водяного растения. Шея имеется у многих коловраток, особенно хорошо она выражена у морских Seisonidae, у Lindia и у пиявковидных коловраток.

Ногой у коловраток называется та часть тела, которая находится ниже анального отверстия. Ее строение также очень разнообразно и в значительной степени определяет образ жизни коловратки. Нога оканчивается или пальцами, на конце которых открываются протоки специальных ножных желез, выделяющих клейкий секрет, или пластинкой с отверстиями для протоков этих желез, или, наконец, пучком ресничек. Значительную вытянутую и сильно кольчатую ногу имеют пиявковидные коловратки. У многих из них при сокращении ноги ее членики вдвигаются один в другой, как колена подзорной трубы. Особенно резко это сходство выражено у Rotaria neptunia, у которой членики ноги очень длинные. У Notommatidae нога тоже членистая, но значительно короче, так как имеет меньшее количество члеников. Notommatidae также имеют на конце ноги пальцы и клейкие железы, что обеспечивает им ползающее движение или скольжение, причем в последнем случае нога служит рулем. У многих плавающих видов (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx и др.) нога совсем отсутствует, а у тех, у которых она имеется, выполняет функцию руля, например широкие пальцы Euchlanis, Cephalodella. У некоторых из плавающих нога или ее пальцы снабжены сильными тяжами поперечнополосатой мускулатуры, позволяющими животным делать резкие прыжки (Monommata, Scaridium, Eudactylota), как это проделывают виды, имеющие специальные прыгательные придатки. У прикрепленных коловраток нога длинная, может сильно сокращаться и втягивать все тело в домик, в котором они живут; пальцы не развиты. Только что вылупившаяся из яйца коловратка прикрепленных видов на конце ноги имеет пучок ресничек, а в самой ноге массивные клейкие железы, при помощи которых она прикрепляется к субстрату. Многие виды из этой группы коловраток образуют колонии, одни прикрепленные, другие плавающие. Способность образовывать колонии появилась только с переходом к неподвижному существованию. В образовании колонии большую роль играет нога коловратки. У Lacinularia flos-culosa прикрепленная колония формируется из свободноплавающих молодых особей, выходящих из материнской колонии, где они вылупляются из яиц, отложенных в студенистую массу. Эти молодые особи держатся вместе, образуя скопление, которое находится все время в движении и меняет свою форму, то сжимаясь в виде клубка, то растекаясь в виде ленты. Вскоре отдельные коловратки начинают сцепляться ресничками конца ноги и склеиваться секретом ножных желез, образуя пачки, состоящие из небольшого количества особей. Такие пачки начинают прикрепляться к субстрату одна возле другой и, выделяя большое количество студенистого вещества,, образуют новую прикрепленную колонию. В период массового размножения колонии ляцинулярии состоят более чем из 2500 особей. Ножные железы, массивные у молодых, у взрослых редуцируются, так как они уже выполнили свое назначение. Несколько иначе образуются плавающие колонии у Conochilus unicornis. Молодые коловратки, вышедшие из яиц, находящихся также в студенистой массе колонии, не покидают материнской колонии, а остаются в ней, увеличивая число особей примерно до 25 экземпляров, сконцентрированных в одном центре. Вновь появляющиеся коловратки, склеиваясь ногами, образуют внутри этой же колонии новые центры, распадающиеся в дальнейшем на новые самостоятельные колонии; происходит как бы почкование их. Необычайно оригинально формируется колония у свободноплавающей коловратки Lacinularia is-mailoviensisг. Ее колония яйцевидной формы с центральной осью, вокруг которой расположено большое количество (несколько сот) самок. Здесь резко выражены два полюса — один, где сосредоточены взрослые, обычно уже половозрелые особи с отложенными ими яйцами, и второй — на противоположном конце, где находятся только молодые особи, причем в точке, расположенной по прямой линии от конца оси к периферии, находится самая молодая особь, с еще не окончательно развитым коловращательным аппаратом и еще не достигшая размеров взрослой. Между этими полюсами располагаются самки промежуточных стадий развития и роста. Тацое закономерное распределение коловраток по возрасту обусловлено своеобразной миграцией самки, только что вылупившейся из яйца, лежащего у ноги матери. Она пробирается через студень колонии на его поверхность, затем пиявковидным движением переползает по студню к противоположному полюсу колонии и точно против оси прикрепления проникает ногой между другими коловратками к центру колонии, где и прикрепляется. По-видимому, проникновение молодой коловратки в определенном месте к центру колонии объясняется тем, что только в этом месте студенистая масса колонии доступна для проникновения через нее, так как находящаяся здесь молодь еще не успела выделить всего секрета своих ножных желез, а выделенный не успел еще уплотниться. Обычно такие колонии медленно двигаются, плавно катясь как шарики. Но часто встречаются колонии с дисгармоничным движением. Они передвигаются не как единое целое, без неуловимых движений отдельных особей, как это имеет место у нормальных. Особи такой колонии обнаруживают порывистые беспрестанные сокращения всего тела, направленные к преодолению сопротивления движению колонии, которое вызывают отмирающие и иногда уже умершие коловратки на полюсе «стариков». Колония L. ismailoviensis образуется только однажды основательницей, вышедшей из покоящегося яйца, за счет своих дочерних и внучатых особей, прикрепляющихся ногами у ноги основательницы. В дальнейшем происходит лишь постепенное обновление этой колонии — старые коловратки на одном конце отмирают, а на другом колония пополняется молодыми.

У некоторых видов и членики ноги покрыты панцирем, а на голове имеется плотный щит. Прыгательные придатки на теле некоторых коловраток кутикулярного происхождения. Кутикула также образует на панцирях всевозможные шипы, выросты, бугорки, ямки, характерные для каждого вида коловраток.

У коловраток отсутствует кожно-мускульный мешок и мышцы образуют тяжи. Основные из них: кольцевые, сжимающие тело; продольные, укорачивающие и сгибающие его; мышцы коловращательного аппарата и ноги, втягивающие и развертывающие их. Движение ресничек коловращательного аппарата осуществляется не мышцами, а самой клеткой, на которой находятся реснички. Кроме мускулов тела, имеются мускулы органов — в мастаксе, в пищеварительной трубке, в мочевом пузыре. Обычно у коловраток мышцы гладкие, но встречаются и поперечнополосатые, особенно в придатках тела, служащих для прыжков, и в пальцах прыгательных ног.

Размножение. Жизнь коловраток, особенно относящихся к отряду Monogononta, очень сложна, своеобразна, во многом еще не изучена. Она все больше привлекает внимание исследователей, так как коловратки имеют значение, как уже отмечалось выше, в рыбном хозяйстве как живой корм для молоди, только что вышедшей из икринок. Дело в том, что у промысловых рыб, икринки которых содержат мало желтка (сельдевые, карповые и др.), выклюнувшиеся личинки очень скоро расходуют питательные вещества своего маленького желточного мешка и вынуждены переходить на активное питание. Ну, а что может схватить своим маленьким ртом рыбешка, имеющая в длину всего несколько миллиметров? Мельчайшие водоросли и бактерии она может схватывать, но они ей недостаточны для питания, ей нужны животные корма. Мелкие рачки — циклопы и дафнии ей недоступны по величине, личинки циклопов — науплиусы по величине подходящи, но по быстроте движения не могут быть схвачены медленно двигающимися рыбками. Только одноклеточные (главным образом инфузории и жгутиковые) и коловратки полностью удовлетворяли бы запросы рыбок и по величине, и по характеру медленного и плавного движения. Но дело осложняется тем, что эти живые корма далеко не всегда бывают в достаточном количестве в водоеме, где находятся личинки рыб. Для пышного размножения простейших обычно такие водоемы непригодны, и если они и встречаются, то в таких ничтожных количествах, что «прокормить» личинок не в состоянии. С коловратками трудность другая, она целиком зависит от их биологии. Оказывается, коловраток в водоеме не всегда много. Обычно они появляются внезапно, быстро достигают массового развития и так же внезапно могут исчезнуть или остаться в ничтожном количестве. И вот дальнейшая судьба рыбок зависит от времени их выклева из икринок: если он совпадает с наличием в водоеме массового развития коловраток, то личинки рыбок будут процветать за их счет и обеспечат прекрасный урожай, если же выклев произойдет, когда в водоеме не будет коловраток, масса рыбок погибнет от голода и ждать хорошего урожая нельзя. Возникает вопрос: чем же объясняется такое непостоянство «кормовой базы» для личинок рыб? Чем объяснить появление и исчезновение коловраток? Чтобы ответить на эти вопросы, нужно проследить весь жизненный путь какой-либо коловратки и выявить основные моменты ее биологии, от которых зависит интересующее нас явление. Для этого самым подходящим местом будет старый искусственный пруд, в котором есть рыба; еще лучше — пруд, куда весной высаживают мальков карпа, с тем чтобы к осени выловить товарную рыбу, и где в течение лета карпа подкармливают жмыхом, пищевыми отходами и другими кормами. Все это содействует пышному процветанию некоторых видов коловраток. Если периодически, хотя бы два раза в неделю, с начала освобож1 дения пруда от льда зачерпывать стеклянной банкой воду и просматривать ее на свет, то в один прекрасный день можно заметить, что вода стала мутной, серого цвета, словно кто-то взбаламутил со дна ил. При тщательном рассматривании можно уловить, что муть состоит из мельчайших подвижных точек,— это коловратки. Аквариумисты хорошо знают ценность для выкармливания личинок рыб прудовой воды с мутью, которую они называют водой с «пылью» или водой с «живой пылью». В руководствах по аквариумному рыбоводству упоминается такая пыль, но не указывается, из чего она состоит. Такие внезапные «вспышки» могут дать в прудах целый ряд планктонных коловраток, чаще всего представители родов Brachionus, Keratella, Filinia, Polyarthra и др. В начале массового развития почти каждая самка имеет при себе по нескольку довольно крупных яиц с тонкой оболочкой, через которую видны эмбрионы на разных стадиях развития. Из таких яиц всегда выходят только самки. Эти яйца развиваются без оплодотворения, т. е. партеногенетически. При наличии благоприятных условий окружающей среды коловратки очень быстро размножаются,, несмотря на то что каждая самка откладывает за всю свою короткую жизнь всего около десятка яиц. Быстрота размножения обусловлена короткими сроками созревания самки — уже на второй день после рождения она приступает к откладке яиц — и коротким сроком развития яйца — всего около двух дней проходит с момента откладки яйца до выхода из него коловратки. Это приводит к тому, что вода вскоре после появления в пруду коловраток буквально кишит ими. Но уже следующая порция воды, взятая из пруда, может дать нам иную картину размножения коловраток. Мы можем заметить, что стали появляться самки, у которых имеются яйца значительно меньших размеров, чем в прошлой пробе, но в большем количестве. Обнаружив таких самок, нужно каждый день зачерпывать воду, чтобы не упустить дальнейших изменений, которые теперь будут происходить очень быстро. Ежедневно просматривая состав микроскопического населения нашего пруда, мы заметим, что самок с мелкими яичками с каждым днем становится все больше и больше. Из таких мелких яиц партеногенетичес-ким путем развиваются самцы. Они осеменяют самок, у которых после оплодотворения развиваются покоящиеся яйца. После того как начали встречаться самки с такими яйцами, количество коловраток в пруду стало уменьшаться. Может случиться так, что спустя несколько дней все самки будут с оплодотворенными яйцами, а еще через неделю взятая вода может оказаться совсем прозрачной, так как коловраток там уже не будет. Самки отмирают, образовав всего по нескольку штук покоящихся яиц, и вид в данном водоеме прекращает свое существование в активной форме. Таким образом, видно, какое большое значение в жизни коловраток имеет их своеобразное размножение с образованием трех типов яиц. Первый тип — партеногенетически развивающиеся яйца, дающие самок, которые обусловливают увеличение количества коловраток в данном водоеме. Второй тип — яйца, развивающиеся тоже партеногенетически, но дающие самцов, необходимых для образования третьего типа яиц — оплодотворенных, играющих, как мы увидим, очень существенную роль в жизни коловраток. Оплодотворенные яйца крупнее партеногене-тических и, что самое замечательное, они имеют сложную систему оболочек, прекрасно защищающих эмбрион от всевозможных неблагоприятных воздействий. Покоящиеся яйца одеты двумя внутренними — одной тонкой, другой пергаментной — оболочками, а снаружи покрыты твердой непрозрачной скорлупой с очень разнообразными скульптурными образованиями. Скорлупа появляется в конце формирования яйца, так как она образуется эктодермальными клетками уже развившегося к этому времени эмбриона. У некоторых видов поверх скорлупы имеется еще четвертая тонкая оболочка, которая, правда, через несколько дней исчезает. Для вылупления из яйца готовой коловратки на скорлупе имеется полоска, по которой яйцо трескается под давлением растущей коловратки. У одних видов полоска окружает один конец яйца, при разрыве образуя крышечку, у других она расположена по бокам яйца, окружая один полюс и не доходя до другого. У таких яиц при вылупле-нии коловратки скорлупка распадается на две створки. После появления скорлупы дальнейшее развитие эмбриона останавливается, наступает стадия покоя, которая у многих яиц продолжается длительный период времени (есть данные о сохранении жизнеспособности яиц Polyarthra, лежащих в иле озера в течение 30 лет). В стадии покоя яйца могут переносить и промерзание и высыхание, что для сохранения вида имеет огромное значение, так как сами коловратки, относящиеся к отряду Monogononta, не могут переживать такие резкие изменения окружающей среды. Обычно давать оплодотворенные покоящиеся яйца могут только те самки, которые партеногенетически дают самцов; их называют миктически-м и самками, а их яйца — миктическими, т. е. возникшими от слияния мужской и женской половых клеток. Те же самки, которые партеногенетически дают самок, не могут быть оплодотворены и называются амиктическими самками, т. е. неспособными к слиянию половых клеток, а их яйца — амиктическими. Цитологические исследования яйцевых клеток показали, что у миктических самок во время созревания половина хромосом выбрасывается и развивающиеся партеногенетически яйца дают самцов с половинным числом хромосом в каждом ядре, с чем связана карликовая форма самца и редукция многих органов. В случае если такое яйцо будет оплодотворено, то нормальное число хромосом восстановится и образуется покоящееся яйцо, из которого разовьется самка. Яйцеклетки амиктических самок не испытывают процесса редукции хромосом, которые полностью остаются в ядре яйца, и оно не способно к оплодотворению. Такое физиологическое разграничение самок было установлено в 1897 г. Эрлангером и Jlay-терборном на Asplanchna priodonta. Затем в последующие годы это было обнаружено еще на пяти видах коловраток и на основании этого был сделан вывод о том, что все самки Monogononta делятся на амиктических и миктических. Но в 1958 г. у одного вида колониальной коловратки (Sinantherina socialis), а в 1960 г. у другого (Conochiloides coenodasis) А. С. Богословским было обнаружено, что, кроме амиктических и миктических самок, имеются такие, которые могут давать и миктические и ами-ктические яйца, т. е. была установлена третья физиологическая категория самок, названных амфотерными. Наличие ам-фотерных самок позволяет нам представить себе возникновение миктических и амиктических самок. Вероятно, амфотерные самки более древние. Они дали начало миктическим и амиктическим самкам в результате выпадения одной из форм размножения.

Часто массовое размножение и максимальное количество коловраток предшествуют появлению самцов и формированию покоящихся яиц, после чего появление новых самок прекращается, что приводит к исчезновению коловраток в данном водоеме. Таким образом, уменьшение численности коловраток связано с увеличением числа миктических самок, которые образуют покоящиеся яйца, переводя вид в неактивное состояние. В практических целях важно, чтобы в водоеме преобладали амиктические самки, так как они обеспечивают увеличение количества коловраток.

В настоящее время разработаны методы культивирования коловраток в искусственных условиях, что позволяет изучить факторы среды, определяющие наступление той или иной формы размножения. Удалось получить, например, массовые культуры Brachionus, Asplanchna, Philodina и других коловраток. Эти работы представляют большой как научный, так и практический интерес. Коловратки (наряду с простейшими) — ценный корм, который используется на рыбоводных заводах для кормления мальков (личинок) рыб в первые дни после выклева из икринки.

Тщательное исследование покоящихся яиц коловраток разных видов (А. С. Богословский и др.) показало из значительную морфологическую и физиологическую изменчивость. Покоящиеся яйца, отложенные коловратками в одно время, развиваются небольшими порциями, причем сроки их развития могут растянуться даже на ряд лет. Таким образом, объясняется спорадичность появления коловраток в водоеме. Массовое их размножение определяется условиями среды, особенно важное значение имеют температурные условия и наличие корма. Очень существенную роль в жизни коловраток играют покоящиеся яйца. Они позволяют виду широко расселяться по водоемам, как местным, так и других стран. Как бы в компенсацию за то, что взрослые коловратки Monogononta не могут оставаться без воды (на что способны пиявковидные коловратки), их покоящиеся яйца прекрасно переносят высыхание. Прикрепившись вместе с комочком ила, часто микроскопической величины, к какому-либо животному, которое может активно менять водоемы, как, например, водные насекомые, водоплавающие птицы, амфибии, некоторые млекопитающие, покоящиеся яйца переселяются с ними из водоема в водоем часто на огромные расстояния, например с птицами во время их осеннего и весеннего перелета.

Среда обитания. В процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к различным условиям существования. Такая пластичность организации содействовала тому, что коловратки населяют не только разнообразные пресные, солоноватоводные и соленые бассейны как с очень высокой, так и с очень низкой температурой воды, но многие из них приспособились к существованию в местах, где вода бывает или в ничтожном количестве, или только временно: в прибрежном песке водоемов, во мху, в лесной подстилке, в дуплах деревьев, в почве. Основная масса видов коловраток населяет пресные водоемы, в морях коловраток мало, но все же есть живущие только в море. Помимо видов своеобразного отряда Seisonidea, есть исключительно морские представители родов: Synchaeta, Trichocerca, Lindia, Proales, Keratella и др. Значительно больше видов встречается в опресненных частях морей. Немногие коловратки ведут паразитический образ жизни. Так, в червях паразитируют Drilophaga, Albertia и Balatro; в отложенных яйцах прудовиков встречается Proales gigantaea, в солнечниках — Proales lat-runculus; есть паразиты водорослей, например: в Vaucheria живет Proales wernecki, в колониях Volvox — Proales parasita. У позвоночных животных и у человека колбвратки не паразитируют. Некоторые виды коловраток сожительствуют с другими организмами. Так, на дафниях живут Proales daphnicola, питаясь водорослями, обрастающими панцирь рачка; Brachionus rubens часто и надолго прикрепляется ногой тоже к панцирю дафний, где, не затрачивая энергии на передвижение, в спокойном состоянии отфильтровывает пищевые частицы, все время меняя при помощи рачка место облова.

Подавляющее большинство видов коловраток космополиты, они встречаются на всем земном шаре, но есть и свойственные только Америке, например Brachionus gessneri, Br. dolabratus, Br. havanaensis и др., или только Старому Свету, как Br. diversicornis, Br. forficula; в Байкале живут виды, встречающиеся только в этом озере, например Notholca baicalensis, N. olchonensis, Synchaeta pachipoda и др.; в Антарктиде найдены коловратки, нигде больше не обнаруженные. Некоторые обычные виды коловраток живут в самых разнообразных водоемах, они нетребовательны к условиям существования — была бы вода и пища, им неважно, соленая или пресная вода, проточная или стоячая, теплая или холодная, они почти при всех условиях размножаются. Такие организмы называются убиквистами, т. е. встречающимися везде, повсюду. Широкое распространение многих видов связано с легкостью их переноса на большие расстояния в сухом виде: у пиявковидных коловраток — взрослых самок, а у других — покоящихся яиц. Но немало коловраток, которые предъявляют строгие требования к условиям существования, качеству пищи, химическому составу воды и ее физическим показателям. Далеко не в каждом водоеме бывают нужные им условия. Если попавшая в данный водоем коловратка не находит в нем необходимых условий, она просто погибает. Таким образом, распространение коловраток по земному шару в большинстве случаев проблема не столько зоогеографическая, сколько экологическая, так же как распределение их по водоемам разных типов и их отдельным местам (прибрежные заросли, дно, толща воды).

От каких животных и когда возникли коловратки, точно не установлено. Остатки их не могли сохраниться в земле, и поэтому палеонтологический метод доказательства происхождения данных существ отпадает. Эмбриология имеет мало данных для установления родственных связей коловраток с другими организмами, тем более что эмбриональное развитие их изучено только для нескольких видов и только на парте-ногенетическом яйце. Развитие оплодотворенного яйца не изучено, а оно, очевидно, является первичным. Остается сравнительноанатомическин метод. Наличие ресничного поля на брюшном стороне у примитивных коловраток и отсутствие кожно-мышечного мешка сближает их с гастро трихами, постоянство клеточных элементов и билатеральный тип дробления — с нематодами. Наличие протонефридиев, кольцевых мышц и брюшное положение рта сближает коловраток с турбел-ляриями. Таким образом, можно предположить, что много миллионов лет назад от каких-то предков ресничных червей отделились организмы, давшие гастротрих, затем отдельная ветвь пошла к нематодам и где-то между ними возникла такая форма, которая дала коловраток, по своей организации стоявших близко к современным нотом-матидам. Очень возможно, что это произошло в морской песчаной литорали, где и сейчас существуют примитивные нотомматиды, очень близкие по своему строению к морским прямокишечным турбелляриям. Это не исключает возможности предполагать возникновение коловраток в морской литорали, а не в пресной воде, как это обычно считается на основании того, что в пресных водах обитает наибольшее количество видов.


Коловратки (лат. Rotifera, =Rotatoria) — тип многоклеточных животных, ранее относимых к группе первичнополостных червей. Основным характерным признаком является наличие так называемого коловращательного аппарата — ресничного образования на переднем конце тела, который используется для питания и движения.
Известно около 1500 видов коловраток, в России — около 600 видов. В основном это пресноводные обитатели, но также они водятся в море и влажных почвах. Большинство коловраток свободноподвижные, но есть и прикреплённые формы. Подавляющее большинство видов свободноживущие, но встречаются также паразиты и комменсалы.
По размеру коловратки не превышают 2 мм (в среднем гораздо меньше). Представитель этого типа Ascomorpha minima — самое мелкое многоклеточное животное, размер его составляет около 40 микрон. В связи с малыми размерами ткани часто приобретают синцитиальное строение. Для типа в целом характерна эутелия — постоянство клеточного состава, то есть постоянное число клеток у всех особей одного вида. Некоторые коловратки способны впадать в криптобиоз. / (Википедия)

Книги:


Жизнь животных. Том 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви / В. Е. Соколов - 1987 Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты. В 4 томах. / Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. - 2008 Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423 Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989


Четыре лапы

Яндекс.Метрика