Описание:
Губки — исключительно своеобразные животные. Их внешний вид и строение столь необычны, что долгое время не знали, куда отнести эти организмы — к растениям или животным. В средние века и даже значительно позднее они вместе с другими прикрепленными формами (кишечнополостные, мшанки, оболочники и др.) помещались среди так называемых зоофитов, т. е. существ, промежуточных между растениями и животными. Лишь во второй половине XVIII в., когда подробнее познакомились с жизнедеятельностью губок, не осталось сомнений в их принадлежности к миру животных. Не сразу был решен и вопрос о месте губок в системе животного царства. Вначале ряд зоологов рассматривали эти организмы как простейшие (одноклеточные). Однако благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. Шульце и О. Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным.
У губок клетки тела дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей, хотя и очень несовершенных. Принадлежность губок к многоклеточным животным подкрепляется наличием у них в жизненном цикле сложного индивидуального развития. Подобно всем многоклеточным, губки в случае полового размножения развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Эти пласты клеток, называемые также зародышевыми листками, при дальнейшем их развитии образуют строго определенные участки тела взрослого организма. Губки относятся к наиболее примитивным многоклеточным, о чем свидетельствуют простота строения их тела и значительная самостоятельность образующих его клеток. Это преимущественно морские неподвижные животные, обычно прикрепленные ко дну или различным подводным предметам.
Тип губок делят на три класса: известковые (Calcispongiae), стеклянные, или шестилучевые (Hyalospongiae), и обыкновенные (Demospongiae). К первым относят губки, скелет которых построев из кальцита (реже арагонита), ко вторым — содержащие шестилучевые кремневые иглы, к третьим — все остальные, т. е. губки, имеющк в составе скелета кремневые четырехлучевые г одноосные иглы, а также роговые губки и оче& немногие, совершенно лишенные скелета.
ВНЕШНИЙ ВИД И СТРОЕНИЕ ГУБОК
Часто среди губок встречаются корковые, кожухообразные, подушковидные, обрастания и наросты на камнях, раковинах моллюсков и других субстратах. Форма тела губок очень разнообразна: стебельчатые, кустистые, шарообразные, бокаловидные, цилиндрические, воронковидные и т. д. Поверхность тела часто неровная, в различной степени игольчатая или даже щетинистая, реже относительно гладкая и ровная. Многие губки имеют мягкое и эластичное тело, некоторые более жесткие или даже твердые. Тело губок легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно увидеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами.
Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых, измеряемых миллиметрами, до очень крупных, достигающих 2 м в высоту и даже более. Некоторые губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, зеленый, коричневый, оранжевый, красный, реже фиолетовый цвета. При отсутствии пигмента они имеют беловатую или серую окраску. Поверхность тела пронизана мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы организмов — Porifera, т. е. пористые животные. При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим названия асконА сикон и лейкон.
Аскон. В наиболее простом случае губка имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем, или оскулюмом, обращенного кверху. Стенки тела состоят из двух слоев клеток: наружного (пинакодерма) и внутреннего (хоанодерма). Мешковидная хоанодерма одиночного аскона по существу представляет собой отдельную жгутиковую камеру. Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурное студенистое вещество — мезоглея, в которой содержатся различные клетки. Наружный слой состоит из плоских клеток, образующих кроющий эпителий. Отдельные более крупные его клетки, так называемые п о р о ц и-т ы, имеют внутриклеточный канал, ведущий в атриальную полость аскона и открывающийся нарушу отверстием. Внутренний слой состоит из воротничковых клеток, или х о а н о-ц и т о в. Они имеют вытянутую форму, снабжены жгутом, основание которого окружено плазматическим воротничком в виде открытой воронки, обращенной в сторону атриальной полости. В мезоглее содержатся неподвижные колленциты (звездчатые клетки), являющиеся соединительнотканными опорными элементами, с к л е р о ц и т ы, формирующие скелет губок, подвижные амебоциты, архео-ц и т ы, которые могут превращаться в различные клетки, в том числе половые. Хоаноциты здесь выстилают атриальную полость, которая сообщается с внешней средой через поры и устья.
Сикон и лейкон. Дальнейшее усложнение структуры губок связано с процессом умножения (полимеризации) жгутиковых камер. Непрерывная хоанодерма аскона расчленяется на отдельности, вследствие чего формируется множество жгутиковых камер, сосредоточенных в утолщенных стенках тела, а также развиваются приводящие и отводящие каналы. Губки приобретают сиконоидный или лейконоидный тип строения ирригационной системы, основное различие между которыми заключается в степени упорядоченности жгутиковых камер вокруг атриальной полости. Для сикона характерно радиальное расположение обычно удлиненных камер. Последние сообщаются с внешней средой, с одной стороны, через поры и приводящие каналы, с другой — через атриальную полость и устье. У лейконов округлые или овальные в сечении жгутиковые камеры рассеяны в толще стенок тела и, в отличие от сиконов, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней отводящими каналами. У сиконов и лейконов кроющий эпителий выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость' и каналы ирригационной системы. Большинство губок во взрослом соотоянии имеет лейконоидный тип строения. Следует иметь в виду, однако, что в процессе роста нередко строение тела губок усложняется. Кроющий эпителий при участии клеточных элементов мезоглеи часто утолщается, превращаясь в дермальную мембрану, а иногда и в корковый слой различной толщины. Под дер-мальной мембраной местами образуются обширные лакуны, откуда берут начало приводящие каналы. Такие же лакуны могут быть и под мембраной, выстилающей атриальную полость. Развитие тела губки, ее мезоглеи, приводит к тому, что атриальная полость превращается в узкий канал. Особенно сложной и запутанной становится система жгутиковых камер, приводящих и отводящих каналов и полостей в тех случаях, когда губки образуют колонии. Вместе с тем могут наблюдаться и существенные упрощения, связанные с редукцией мезоглеи и появлением с и н ц и-т и е в (многоядерных структур), возникающих в результате слияния клеток или незавершенного их деления. Кроющий эпителий также может отсутствовать и замещаться синцитием.
В теле большинства губок, в особенности около многочисленных отверстий, полостей и каналов, встречаются веретеновидные клетки — м и о ц и-т ы, способные к сокращению. Значительный интерес представляют звездчатые клетки, которые соединяются друг с другом своими отростками. Звездчатые клетки рассматриваются некоторыми исследователями как элементы примитивной нервной системы. Возможно, что они играют какую-то связующую роль в теле губок. Эти организмы очень слабо реагируют даже на самые сильные механические, химические и иные раздражения, а передача их от одного участка тела к другому почти незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.
Губки как низшие многоклеточные обладают крайне слабо выраженной целостностью и очень низким уровнем организменной интеграции. Представления об индивидууме, органах и тканях у губок, простых формах бесполого размножения и многое другое в значительной степени имеют условный характер.
Скелет. Губки почти всегда имеют внутренний скелет, служащий опорой всего тела и стенок каналов и полостей. Скелет может быть известковым, кремневым или роговым. Минеральный скелет состоит из множества игл (спикул), имеющих разнообразные формы и по-разному расположенных в теле губок. Среди игл обычно выделяют макросклеры, составляющие основную массу скелета, и более мелкие микросклеры. Макросклеры представляют собой простые (одноосные), трехлучевые, четырехлучевые и шестилучевые иглы. В образовании скелета кроме игл нередко принимает участие особое органическое вещество спонгин, которым отдельные иглы соединяются друг с другом. Иногда соседние иглы спаиваются концами, составляя скелетный каркас губок. При отсутствии минерального скелета последний может быть сформирован из одних спонгиновых (роговых) волокон.
На признаках скелета в значительной степени основана классификация губок. Принимается во внимание вещество, из которого образованы иглы, их устройство и общий план строения скелета. Каждый род губок содержит характерные для для него иглы, отличающиеся по форме или величине.
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГУБОК
Губки — неподвижные животные, они не способны к активным изменениям формы тела. Лишь поры и устья, а также просветы каналов могут очень медленно сужаться благодаря сокращению миоцитов или протоплазмы других клеток. Большинство клеток в теле губок способно выпускать и втягивать ложноножки, или псевдоподии, и даже с их помощью передвигаться в мезоглее. Особенной подвижностью отличаются амебоциты, перемещающиеся иногда со скоростью 20 мкм/мин. Но самые деятельные клетки губок — хоаноциты, жгутики которых находятся в постоянном движении. Благодаря их согласованным винтообразным колебаниям внутри губки создается ток воды. Она поступает через поры и систему приводящих каналов в жгутиковые камеры откуда направляется по отводящим каналам в атриальную полость и через устье выводится наружу. У губок сиконоидного, в особенности аско ноидного строения путь воды сокращается, но oi всегда имеет одно и то же направление. Очень хорошо ток воды наблюдать, если в тело губкж шприцем ввести немного кармина,— сразу ж из ближайших устьевых отверстий начнут бптъ фонтанчики красной жидкости. Наличие в канальной системе губок постоянного движения воды играет важнейшую роль в их жизни.
Дыхание. Как и большинство животных, обитающих в водной среде, губки используют длх дыхания растворенный в воде кислород. Ток воды, проникающий во все полости и каналы губкж. снабжает близлежащие клетки и мезоглею кислородом и уносит выделяемый ими углекислый газ.
Питание. Губки питаются главным образом взвешенными в воде остатками отмерших растеннж и животных, а также одноклеточными организмами (простейшими и бактериями). Размер пищевых частиц обычно не превышает 10 мкм. С током воды пища приносится к жгутиковым камерам, где мелкие ее частицы захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает к амебоцитам, которые разносят ее по всему телу. В вакуолях, образующихся вокруг захваченных частиц, переваривается пища. Этот процесс пищеварения у губок можно наблюдать непосредственно под микроскопом. Видно, как амебоцит образует вырост клетки — ложноножку, направленную в сторону частицы пищи, поступившей в мезоглею. Постепенно ложноножка охватывает добычу целиком и втягивает ее внутрь клетки. Уже в вытянутой ложноножке появляется пищеварительная вакуоля — пузырек, наполненный жидким содержимым, имеющим вначале кислую, а затем щелочную реакцию, при которой и происходит переваривание пищи. Поглощенная частица растворяется, а на поверхности вакуоли появляются зерна жироподобного вещества. Более крупные частицы, застревающие в приводящих каналах, захватываются выстилающими их клетками н также попадают в мезоглею. Если такая частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и пища переваривается в такой клеточной массе. У некоторых губок пищеварительный процесс наблюдается также и в хоаноцитах.
Выделение. Непригодные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов, а затем поступают в их просветы и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей. Губки не обладают избирательной способностью к захвату только пищевых частиц, они поглощают все взвешенное в воде. Поэтому в теле губок постоянно наблюдается большое количество мелких неорганических включений. О дальнейшей судьбе их свидетельствует опыт по окраске воды аквариума кармином. Микроскопические зерна последнего попадают внутрь хоаноцитов, а затем в мезоглею, где подхватываются амебоцитами. Постепенно вся губка окрашивается в красный цвет, а ее клетки переполняются частицами кармина. Через несколько дней клетки губки, и в первую очередь хоаноциты, освобождаются от этих включений и губка приобретает нормальный цвет.
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ГУБОК
Лучше всего изучено размножение известковых, кремнероговых и отчасти четырехлучевых губок. Относительно стеклянных губок достоверные сведения имеются лишь об их бесполом размножении.
Половое размножение. Среди губок встречаются раздельнополые и гермафродитные формы. Внешнего различия между мужскими и женскими особями не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов или дедифференцированных хоаноцитов в мезоглее губок. Там же происходит рост и созревание яиц и сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят наружу через устья и с током воды по приводящим каналам попадают в жгутиковые камеры других губок. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к зрелым яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, превращаются в клетки-носительницы. Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают внутри материнского организма. Только у представителей некоторых родов четырех лучевых губок (Cliona, Tethya, Polymastia, Tetilla и др.) яйца выводятся наружу, где и развиваются на дне водоемов. Личинки губок, как правило, имеют округлую или несколько вытянутую форму тела до 1 мм длины. Поверхность полностью, реже частично, покрыта жгутиками, благодаря их биению личинка энергично передвигается в воде. Длительность свободного плавания колеблется от нескольких часов до трех суток и даже более. У кремнероговых губок личинка состоит обычно из внутренней массы рыхло расположенных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая личинка называется паренхимулой и нередко возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Уже на первых стадиях развития появляются клетки различной величины — макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры постепенно обволакивают компактную массу более крупных макро-меров, и таким образом получается двуслойная личинка паренхимула. У некоторых известковых губок (Calcinea) полное и равномерное дробление яйца приводит к формированию целобласту-л ы — личинки, тело которой образовано однородными клетками, расположенными в один поверхностный слой и снабженными жгутиками. По выходе из материнского организма эта личинка несколько усложняется вследствие того, что часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, постепенно заполняя имеющуюся там первичную полость (бластоцель). В результате целобластула превращается в паренхимулу. У наиболее многочисленной группы известковых губок (Calcaronea) яйцо вначале трижды делится в меридиональном направлении, а четвертая борозда дробления проходит в его экваториальной плоскости, в связи с чем начинается процесс дифференциации зародыша на две различные части. Дробление их становится асинхронным, и в итоге формируется личинка, передняя половина которой образована массой удлиненных жгутиковых клеток, а задняя состоит из более крупных зернистых макромеров. Подобная плавающая личинка называется а м-фибластулой. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату. Проплавав некоторое время, личинка оседает на дно, прикрепляясь передним концом, и приступает к очень характерному для губок метаморфозу. У паренхимулы жгутиковые клетки наружного (эктодермального) слоя мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки же энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею. Это и есть так называемая инверсия (извращение) зародышевых пластов у губок. Ничего подобного не наблюдается у других многоклеточных животных: из эктодермы и энтодермы их личинок формируются соответственно эктодермальные и энтодер-мальные образования взрослого организма. Несколько иначе протекает развитие губок, сопровождающееся метаморфозом амфибластулы. Перед прикреплением такой личинки к субстрату переднее ее полушарие с мелкими жгутиковыми клетками впячивается внутрь, и зародыш становится двуслойным. Более крупные клетки амфибластулы преобразуются в клеточные элементы мезоглеи и кроющего эпителия, а жгутиковые клетки становятся хоаноцитами жгутиковых камер. И в данном случае можно говорить об инверсии зародышевых пластов, так как по всем признакам клетки переднего полушария амфибластулы соответствуют эктодермальным, а заднего — энтодермальным бластомерам зародышей других животных. Однако изложенное толкование особенностей эмбрионального развития губок не единственное и не общепризнанное. Многие ученые считают, что поскольку губки относятся к числу примитивных многоклеточных, у которых еще нет настоящих тканей и органов, то они не имеют оформленных зародышевых листков. А если это так, то не может быть и речи об их извращении.
В результате метаморфоза личинок, сопровождающегося возникновением атриальной полости, устьевого отверстия и скелетных элементов, а также множества пор на поверхности, возникает послеличиночная стадия — олинтус или рагон. О л и н т у с представляет собой небольшую мешковидную губку асконоидного типа строения. При дальнейшем ее росте и развитии в зависимости от вида и рода известковых губок формируются взрослые кормусоподобныо асконы или одиночные сиконы и лейконы. Рагон характерен для обыкновенных губок. Он имеет сиконоидное строение с обширной атриальной полостью и одним устьем на вершине. Через некоторое время рагон превращается в молодую губку лейконоидного типа. Как исключение отдельные представители кремнероговых (Halisarca) в развитии проходят вначале стадию, имеющую наиболее простое (асконоидное) устройство ирригационной системы. В этом усматривают проявление биогенетического закона, согласно которому организмы в своем индивидуальном развитии последовательно отражают определенные этапы их исторического преобразования.
Бесполое размножение. У губок отмечают разные формы бесполого размножения: продольное деление, наружное почкование, образование геммул, фрагментация и др. При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой обособившийся его участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых стеклянных и четырехлучевых губок. В других случаях почка возникает из скопления археоцитов. Наиболее известным примером такого образования почек служит морской апельсин (Tethya aurantium). Группа археоцитов скапливается на поверхности тела; из них постепенно образуется маленькая губка, которая через некоторое время отшнуровывается от материнского организма и приступает к самостоятельному образу жизни. Иногда почки формируются на концах игл, выступающих из тела губок, либо составляется серия из последовательно соединенных друг с другом мелких почек, имеющих слабую связь с материнским организмом. Как крайний случай такого почкования может рассматриваться способ бесполого размножения, встречающийся у некоторых геодий. Археоциты выходят за пределы губки, одновременно из нее выталкиваются некоторые длинные иглы, оседающие на дно. На этих иглах, как на твердом субстрате, скапливается воспроизйодящая масса клеток, и совершенно независимо от исходной особи постепенно формируется маленькая губка геодия. Образование наружных почек распространено у многих четырехлучевых губок (Polymastia, Теtilla, Tethya и др.,), а также отмечается иногда и у представителей других классов. Значительно реже наблюдается у губок бесполое размножение, выражающееся в отделении от организма разной величины участков, которые дают начало новым индивидуумам. Очень близко примыкает к такому способу размножения фрагментация. При крайних условиях существования губка может разделиться на куски, которые обособляются в так называемые редукционные тельца. Этот процесс сопровождается распадом значительной части губки. Редукционные тельца состоят из группы амебоцитов, одетых снаружи клетками кроющего эпителия. С наступлением благоприятных условий из них развиваются новые губки. Редукционные тельца встречаются у морских губок, в особенности живущих в приливно-отливной зоне, а также у различных бодяг, не обладающих способностью к геммулооб-разованию. Геммулы очень характерны для пресноводных губок и могут иметь довольно сложное строение. При их формировании группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой, а затем воздухоносным слоем, содержащим особые геммульные микросклеры, которые часто расположены на поверхности капсулы правильными рядами и прикрыты сверху оболочкой. Обычно капсула снабжена мелким отверстием для выхода содержимого наружу. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию. В живой или отмершей губке такие геммулы встречаются в большом количестве. При наступлении благоприятных условий в них начинается дифференциация клеток, которые в виде бесформенной массы «прорастают» наружу. Вскоре в результате развития этого зачатка возникает молодая бодяга. Геммулы встречаются и у ряда морских губок (Suberites, Cliona. Haliclona, Dysidea и др.), но они проще устроены и не содержат специальных скелетных элементов. Уникальный пример образования планктонных геммул наблюдается у некоторых четырехлучевых губок (Alectona, Thoosa), которые продуцируют в мезоглее своего рода панцирные «личинки», которые покрыты провизорными кремневыми дисками и снабжены длинными головчатыми иглами, что позволяет им свободно парить в толще воды. Несмотря на особую способность губок к бесполому размножению, значение его для поддержания их численности, очевидно, невелико. Организованный процесс бесполой репродукции у губок в большинстве случаев слабо развит и не отличается регулярностью.
Соматический эмбриогенез и регенерация. Под регенерацией в узком смысле слова подразумевается восстановление организмом утраченных частей тела. При расширенном толковании этого понятия сюда включаются разнообразные восстановительные процессы, к числу которых относится и так называемый соматический эмбриогенез — формирование, развитие новой особи из телесных клеток, не приспособленных специально для размножения. Известно, например, что гидра может быть разрезана на множество кусочков и из каждого из них со временем возникает целый организм. Губки обладают большей способностью к соматическому эмбриогенезу. Если кусочки губки протереть через мелкоячеистую ткань, то в результате получится фильтрат, содержащий изолированные клетки, которые сохраняют жизнедеятельность в течение нескольких дней и, выпуская ложноножки, активно передвигаются. Помещенные на дне сосуда, они собираются группами, образуя бесформенные скопления, которые через 6—7 дней превращаются в миниатюрные губки. Характерно, что при смешении фильтратов, полученных от различных губок, собираются вместе генетически однородные клетки, воспроизводящие способные к развитию зачатки. Рассмотренные опыты имитируют процесс естественного бесполого размножения губок, которое, как упоминалось выше, может происходить благодаря скоплению воспроизводящих клеточных масс вне пределов материнского организма. Очень близок, если не тождествен соматическому эмбриогенезу, способ бесполого размножения фрагментацией. Развитие по типу соматического эмбриогенеза требует присутствия клеток, склонных к дедиф-ференциации, и он лучше всего вызывается у сла-Гю интегрированных существ. С возрастанием их целостности снижается потенция к соматическому эмбриогенезу. О большой живучести губок и способности к регенерации вообще свидетельствуют опыты по их расчленению. При разрезании тела губки на две части и последующем тесном соединении происходит очень быстрое срастание их друг с другом. Срастаются также куски, взятые от разных особей одного и того же вида, обладающих, вероятно, тождественным геномом. Губка может быть разрезана на много кусков, и каждый из них сохраняет жизнеспособность, а после преобразований продолжает существование и рост как самостоятельный организм. Однако в зависимости от уровня интеграции и целостности губок восстановительные морфогенезы в отчлененных от них фрагментах протекают по-разному. У аморфных многоустьевых губок (например, морской каравай) преобладают процессы деструкции и соматического эмбриогенеза, тогда как у одиночных губок, подобных морскому апельсину, с несколько более развитой целостностью, восстановление имеет скорее вид перестройки, перегруппировки существующего клеточного материала. В наиболее чистом виде собственно регенерационный процесс можно наблюдать при повреждении одиночных губок или оформленных образований на теле колониальных организмов (например, устьевых трубок, папилл, дермальной мембраны). Губки легко регенерируют поврежденные участки на поверхности тела. Рана быстро зарубцовывается, затягивается мембраной и восстанавливается прежняя структура.
ГУБКИ - КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Таковы особи различного типа строения, имеющие правильное и симметричное тело с одним устьем на вершине. Большая же часть губок встречается в виде различных многоустьевых образований (например, корковые, пластинчатые, комкообразные, стебельчатые, кустистые и др. формы). По мере роста этих губок, характер которого в значительной степени регулируется факторами внешней среды, появляются все новые и новые устья в соответствии с потребностями оптимального ирригационного обеспечения тела организма. Подобные губки можно было бы рассматривать как особи, у которых в процессе развития происходит полимеризация, умножение гомологичных органов, т. е. устьев. Но такие много устьевые губки лишены первостепенного признака индивидуальности, а именно морфологической определенности: они обладают свойством делимости. В то же время их нельзя назвать и колониями в строгом смысле слова. У них нет оформленных зооидов. В связи с предельно низким уровнем целостности и индивидуальности самих губок их колониальность столь слабо выражена, что о ней может идти речь только как о преобладающей тенденции. Учитывая, однако, эволюционную перспективу, предполагающую общее значительное возрастание организменной интеграции губок, целесообразно условно рассматривать многоустьевые губки как колониальные, кормусоподобные образования, а отдельные устья с прилежащими участками тела — как зооиды. Это условное определение довольно точно отражает неопределенный характер рассматриваемого состояния у губок.
При некотором повышении уровня целостности многоустьевых губок наблюдается процесс их индивидуализации, когда они приобретают более или менее правильную форму тела и упорядоченное расположение устьев. Таковы, например, чашевидные, бокаловидные или воронковидные губки, нередко снабженные прочной ножкой. У них устьевые отверстия находятся на внутренней стороне, а поры снаружи. Это уже более определенные образования, чем аморфные многоустьевые губки. Процесс индивидуализации может идти дальше. Края бокала или воронки, вытягиваясь кверху, срастаются таким образом, что внутри губки образуется обширная полость, открывающаяся на вершине отверстием, которое выполняет функцию единого устья. Губка достигает состояния одиночного организма. Сходная картина наблюдается у шарообразных или подобных им форм. Здесь устья могут быть рассеяны по всей поверхности тела, собраны различным образом в группы или слиты в одно отверстие. В последнем случае от прежней колониальности не остается и следов. Это примеры возникновения вторично-одиночных организмов. Такие губки встречаются также среди подушковидных и дисковидных по-лимастий, имеющих на поверхности одну устьевую папиллу, и ряда других четырехлучевых губок. Очень близки к ним в этом отношении индивидуализированные кормусы кремнероговых губок, имеющих радиально-симметричное тело (например, многие морские ершики). Но индивидуальность подобных губок в большинстве случаев весьма несовершенна и малоустойчива. С заметной легкостью у них протекает и обратный процесс, т. е. деиндивидуализация особей, возвращение в кормусоподобное состояние. Примером может служить одиночная губка морской гриб, на вершине которой располагается одно устье. Такая губка, обитающая на значительной глубине, представляет собой, очевидно, неотеническую форму этого же вида, встречающегося здесь же на мелководье, где морской гриб характеризуется развитием на его теле нескольких устьевых папилл.
В редких случаях губки растут как настоящие колонии с хорошо заметными и обособленными зооидами. Но очень часто за таковые принимаются образования колониального типа, возникающие благодаря срастанию губок, которые развиваются из отдельных зачатков. Известно, что личинки многих прибрежных форм перед оседанием на дно и метаморфозом слипаются по нескольку штук вместе и сливаются в одно целое. По-видимому, это имеет биологический смысл, увеличивая жизненные потенции губок. Личинки склонны также оседать на субстрате вблизи друг от друга, вследствие чего самым экономным путем получаются разнообразные сложные организмы, почти не отличимые от кормусоподобных губок, образующихся в результате не доведенного до конца бесполого размножения. На этой основе некоторые индивидуализированные губки могут создавать «искусственные» кормусы с различными зооидами. К их числу относится, например, Disyringa dissimilis,: в формировании которой принимают участие от 4 до 16 индивидуумов, губок, поселившихся в тесном соседстве и на очень ранних стадиях развития срастающихся таким образом, что получается целостный радиально-симметричный организм. Следы отдельных зооидов наблюдаются в шаровидном ее теле в виде дискретных групп жгутиковых камер, а в устьевой трубке сохраняются продольные перегородки, соответствующие количеству зачаточных губок, принимавших участие в образовании этого кормуса. Таким образом, губки существуют в основном как аморфные и индивидуализированные кормусоподобные организмы или вторичноодиночные особи.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ЭКОЛОГИЯ ГУБОК
Продолжительность жизни. Возраст губок колеблется у разных видов от нескольких недель ж месяцев до многих лет. Известковые губки в среднем живут до одного года. Некоторые из них (Sycon ciliatum, Grantia compressa) отмирают сразу же по достижении половой зрелости, как только сформировавшиеся личинки нового поколения покидают их организм. Большинство мелких четырехлучевых и кремнероговых губок также живет в пределах 1—2 лет. Крупные стеклянные и обыкновенные губки относятся к числу долгожителей. Особой долговечностью отличаются те из них, которые достигают величины 0,5 м и более. Так, экземпляры конской губки (Hyppospongia communis) около 1 м в диаметре, по мненн» специалистов, имеют возраст не менее 50 лет. В общем губки растут довольно медленно. Наж-болыпая скорость роста у форм с коротким сроком жизни. Некоторые известковые губки (Sycoi ciliatum) за 14 дней вырастали до 3,5 см в высоту достигнув почти максимальной величины. Отде-лившаяся почка морского апельсина приобретает размеры материнского организма (2—3 см в диаметре) в течение одного месяца. Наоборот, дсо-гоживущая конская губка за 4—7 лет вырастает до 30 см в ширину. В каждом конкретном случае скорость роста и продолжительность жизни губок во многом зависят от различных факторе внешней среды, в том числе от обилия пищи, температурных условий и др.
Пресноводные губки сравнительно недолговечны и живут обычно несколько месяцев. Но в нев:-торых случаях они способны создавать многолетние особые образования. Такие губки, достигающие значительной величины и массы более 1 кг состоят из внутренних отмерших частей, покрытых снаружи жизнедеятельным слоем. Происходи это следующим образом. Возникшая половым путем, личинка губки прикрепляется к субстрату и вырастает в небольшую колонию. Образовав геммулы, такая губка отмирает. По прошествие некоторого времени при благоприятных условиях из геммулы выходит их содержимое в виде бесформенной клеточной массы. Эти зачатки поднимакются на поверхность отмершей губки и, сливаясь друг с другом, образуют молодую колонию. Такая колония, достигнув определенного возраста, приступает к половому размножению. Одновременно или несколько позднее внутри нее формируются новые геммулы, а сама губка отмирает. На следующий год цикл повторяется, и таким образом постепенно создаются объемистые колонии пресноводных губок.
Распространение губок. В настоящее время насчитывают до 3000 видов губок. В наших арктических и дальневосточных морях известно около 350 видов, примерно такое же их количество обитает в антарктических водах. Наибольшего разнообразия губки достигают в тропических и субтропических районах Мирового океана. Иначе обстоит дело с плотностью поселений губок на дне. Большие скопления одного или нескольких их видов известны во многих местах, особенно в холодных и умеренных водах северного и южного полушарий. Поскольку губки ведут прикрепленный образ жизни, они нуждаются для своего развития и роста в твердом субстрате. Вот почему скопление губок наблюдается там, где на дне имеется много каменистого материала (валуны, галька и др.). В дальневосточных морях встречаются обширные участки дна, где образуются сплошные заросли кремнероговых губок ворон-ковидной, стебельчатой или иной формы. Рыбакам, промышляющим рыбу в Баренцевом море у берегов Кольского полуострова, хорошо известны места скопления крупных шаровидных губок гео-дий. Попадая в трал, они сплошь забивают сети. Ввиду щетинистого покрова геодий их с большим трудом извлекают из трала. Такие же геодиевые банки возникают у берегов Норвегии, Исландии, у восточных берегов Северной Америки и в других местах. Богаты и качественно разнообразны массовые поселения губок в Средиземном и Карибском морях, в районе островов Малайского архипелага и во многих других акваториях, где на дне каменистый грунт. Но по обширности участков, занятых скоплениями губок, пожалуй, первое место занимают антарктические воды. И это понятно, поскольку многочисленные айсберги и ледники постоянно выносят в океан и откладывают на дне большое количество валунов и гальки, что создает благоприятные условия для развития здесь губок. Вокруг всего Антарктического материка на глубине 100—500 м расположен широкий пояс массовых поселений губок. Преобладающее участие в его образовании приходится на долю крупных стеклянных губок из семейства Rossellidae.
На дне морей губки могут встречаться на различной глубине, начиная от приливо-отливной зоны до ультраабиссали. Большинство их относится к сравнительно мелководным существам, обитающим главным образом на глубине до 400—500 м. По направлению к ложу океана количество видов губок постепенно уменьшается, и на уровне 1000— 1500 м, как правило, они встречаются гораздо реже. В общем известковые губки в своем распространении приурочены к мелководью, а стеклянные губки можно считать глубоководными. Обыкновенные губки, четырехлучевые и кремне-роговые, отличаются особой эврибатностью. Недавними морскими исследованиями установлено, что некоторые губки живут даже на дне океанических впадин и желобов, т. е. на глубине свыше 6000 м, где температура близка к нулю, очень высокое давление и илистые грунты. К таким видам относятся различные морские ершики (Asbestopluma, Cladorhiza, Abyssocladia, Chondrocladia) из числа кремнероговых губок и стеклянные губки гиалонемы (Hyalonema). Рекордсменом является морской ершик (Asbestopluma), достигающий максимальных глубин океана — 10000 — 11000 м.
Экология губок. Главная причина, препятствующая массовому расселению губок на континентальном склоне и ложе океана, заключается в отсутствии там подходящего твердого субстрата, в связи с чем развивающиеся организмы, находясь в тесном соседстве с илистым дном, практически не имеют шансов на выживание. У них жизненно важные отверстия и каналы закупориваются частицами ила, что приводит к гибели животных. Не случайно тело глубоководных губок обычно снабжено длинной ножкой, позволяющей поро-вым отверстиям располагаться на некотором удалении от опасного соседства с илистым дном. Но угроза заиления существует и на менее значительной глубине. Здесь губки имеют ряд приспособлений, помогающих им при неподвижном образе жизни избегать контакта с большим количеством ила. Кроме вытянутой формы тела, этой цели отвечает образование на поверхности некоторых по-душковидных губок — полимастий особых выростов тела (папилл), на концах которых находятся поры или устья. Дисковидная форма тела ряда полимастий, лежащих на дне, является также приспособлением, помогающим им удерживаться на поверхности мягкого субстрата. Нередко эти же губки приобретают вокруг дисковидного или по-душковидного тела краевой венчик из длинных игл, что еще больше препятствует погружению губки в илистый грунт.
Большое влияние на распространение губок оказывает температура. В целом губки — теплолюбивые животные, поэтому в суровых условиях Арктики и Антарктики разнообразие видов сравнительно невелико. Отрицательная температура на дне водоема препятствует размножению и развитию в этих районах значительной части губок. Но некоторые из них довольно хорошо приспособились к жизни в экстремальных условиях существования. Об этом свидетельствуют массовые поселения стеклянных губок Росса, обнаруженные в антарктических водах. Примером зависимости распространения губок от температуры могут служить некоторые атлантические виды, которые проникают в Арктику, следуя за Северо-Атлантическим течением. Там, где благодаря этому течению на дне преобладает температура выше 2—3 °С, обнаруживаются и эти теплолюбивые виды, они встречаются даже у северных берегов Шпицбергена. Известно, что образование рогового вещества у губок находится в прямой зависимости от температуры воды. Поэтому настоящие роговые губки обильна представлены главным образом в тропических и субтропических водах. За их пределами губки становятся беднее спонгином, а роговые волокна у них формируются гораздо реже. Замечено, что по направлению от экватора на север и на юг размеры игл губок увеличиваются, что также связывают с температурными условиями. Температура воды, несомненно, сказывается на жизненном цикле пресноводных губок. Образование геммул у них в северных странах, например, связано с понижением температуры воды в осенне-зимний период. Наоборот, в тропиках и субтропиках для существования пресноводных губок неблагоприятными считаются наиболее жаркие месяцы, которым предшествует образование геммул.
Не менее важный фактор — соленость воды. Морские губки лучше всего развиваются в воде с нормальной морской соленостью. Опреснение воды приводит к их вымиранию, сокращению численности видов и особей. Так, в Баренцевом море обитает около 150 видов губок, в несколько опресненном Белом море их всего 50 видов, в еще более опресненном Черном море — окг ло 30 видов, а в Каспийском море — лишь несколько близких форм одного вида. В Балтийском море, в большей его части, морские губки совершенно не представлены. Пресноводные губкж в свою очередь, не выносят морской воды, но ходят в эстуарии рек, впадающих, например, в Финский залив, Каспийское и Черное моря.
Исключительное значение для губок имеет движение воды. С водой губке приносятся различная пища и вещества, необходимые дл ее роста и нормального функционирования. В то же время, что особенно важно, с током воды удаляются продукты жизнедеятельности губок, торые оказываются очень вредными для них самих. Поэтому лучше всего они развиваются в местах, где имеется достаточно интенсивная смен* окружающей их воды. Многие губки хорошо приспособлены к жизни при сильных течениях. Овж плотно прирастают основанием к твердому субстрату, имея вид невысоких подушек или коротких вытянутых в длину пальцевидных и стебельчапл образований, очень эластичных и гибких. Так» форма тела и его эластичность позволяют животному противостоять напору движущейся водх Правда, сильный шторм может все-таки вызывать значительные опустошения в зарослях губок. На морском берегу, в особенности на отмели, часто находят губок, вынесенных туда приливной войной. Известны случаи, например, в Бискайском заливе, когда после очень сильного шторма губка морской каравай была выброшена на берег в таком большом количестве, что местные жители вывозили разлагающуюся массу тачками, использтт ее как удобрение. На побережье тихоокеански островов, после ураганов, иногда находят даяг стеклянных губок, которые, как известно, обитают там на глубине более 100 м.
Форма тела губок во многом зависит от преобладающих течений, характера субстрата, гл~-бины и некоторых других причин. На больпкл глубине, где течение воды очень слабое, губки г общем имеют значительно более правильную i постоянную форму тела, чем на мелководье. Наблюдения за некоторыми кремнероговыми губми показали, что одна и та же губка, имеющая в спокойной воде залива форму вееровидной складчатой пластины или сплюснутых ветвях сросшихся почти по всей их длине, в бурных дах открытого моря представлена формами пальчатыми, с узкими цилиндрическими ветвями Внешний вид может варьировать и в соответствать с субстратом, на котором растет губка Морской каравай, широко распространенная в холодных и умеренных водах северного полушария губка поселяясь на валуне, приобретает вид толстой корки или подушки, от которой поднимается кверху ряд низких трубчатых выростов, несущих на концах устья. Обрастая водоросли, эта губка приборетает форму неправильных лопастных комков ш даже разветвленных веточек. При росте в гтзгом пространстве между большими валунами трубчатые выросты значительно увеличиваются в длину, пока не займут практически все тело губки, которая представлена теперь рядом вертикальных трубок, сросшихся у основания. Не менее интересны наблюдения за изменением формы тела у некоторых черырехлучевых губок. Когда личинки полимастий поселяются на валуне или гальке, то образуются губки подушковидной формы, основанием плотно обрастающие субстрат. Если же вблизи плавающей личинки не оказывается подходящего твердого предмета и она оседает на частицу гравия, то при росте губки края ее ноднимаются и она приобретает чашевидную форму.
Губки, обитающие в приливо-отливной зоне моря, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. Устья и поры закрываются, что предохраняет их от излишней потери влаги и высыхания. После прилива губка открывает отверстия и продолжает нормально процеживать воду. При более длительном нахождении на воздухе некоторые губки фрагментируют, образуя редукционные тела, которые, попав в воду, развиваются в маленькие организмы.
Замечательна способность пресноводных губок к переживанию неблагоприятных условий существования. Их геммулы очень хорошо сохраняются даже в течение нескольких лет. При полном высыхании водоема они могут самым различным способом, в том числе с помощью ветра или прикрепившись к ногам птиц, переноситься в другие места. И если такие геммулы попадают в воду, они дают начало новому поселению губок. При одном пз сильнейших извержений вулкана Кракатау в результате оседания в его окрестностях большого количества пепла вся пресноводная фауна губок ближайших водоемов оказалась погибшей. Тем не менее через некоторое время водоемы вновь были заселены губками, очевидно, благодаря сохранившимся здесь геммулам.
Цвет губок, их окраска находятся в прямой зависимости от света. Как правило, губки, живущие на глубине менее 100 м и, следовательно, в той пли иной мере находящиеся под воздействием света, более ярко окрашены. Глубоководные губки обычно лишены пигмента.
Враги губок. У губок сравнительно немного врагов. Очень хорошей защитой от нападения хищников служат им минеральный скелет, состоящий из большого количества игл, сильный п резкий запах, а также токсичность веществ, содержащихся в их тканях. Тем не менее имеется ряд животных, которые специализировались на питании губками. Пальму первенства в этом отношении следует отдать морским звездам. Это настоящие губкоеды. В условиях Антарктики, например, они, размножаясь в большом количестве, периодически почти полностью истребляют в отдельных районах поселения гигантских губок Росса.
Многие мелкие животные, обитающие внутри или на поверхности губок, используют их тело в пищу. Это некоторые голожаберные моллюски, голотурии, ракообразные, полихеты. К ним присоединяются также личинки ручейников и других насекомых, личинки водяных клещей, встречающиеся на пресноводных губках. К числу активных губкоедов относится и ряд тропических рыб, в желудках которых пищевые комки на 70—95% состоят из остатков губок. Все эти хищники, как правило, существенного вреда губкам не приносят и обычно не вызывают их гибели. Выеденные и поврежденные участки тела быстро зарубцовываются или восстанавливаются.
Симбиоз губок с другими организмами. Очень многие животные, встречающиеся на поверхности и внутри губок, вступают с ними в безобидные или обоюдовыгодные отношения. Таковы многие ракообразные, некоторые многощетинковые черви (полихеты), змеехвостки и др. Нередко в тканях губок откладывают яйца другие животные, например мелкие головоногие моллюски, многощетинковые черви, некоторые рачки, рыбы и т. д. Известным примером симбиоза служит сожительство рака-отшельника с пробковой губкой (Suberites domuncula). Губка поселяется на небольшой пустой раковине брюхоногого моллю-ска$ в эту же раковину залезает молодой рак-отшельник, пользующийся ею для защиты своей мягкой задней части тела. Постепенно вся раковина обрастает губкой, свободным остается лишь вход в жилище рака-отшельника. С ростом губки растет и рак-отшельник. В результате внутри губки образуется спиральная полость, в которой живет рак-отшельник, выставив наружу переднюю вооруженную клешнями часть тела. При необходимости он может полностью скрываться внутри губки. Такой симбиоз выгоден обоим животным: рак-отшельник имеет надежное убежище, а губка получает возможность передвижения.
Следует подчеркнуть, что биологические взаимоотношения ракообразных и губок очень разнообразны. Наблюдается около 500 различных случаев более или менее тесных связей, которые рассматриваются как явления комменсализма, мутуализма, паразитизма и отношения смешанного характера. Многие мелкие веслоногие и равноногие рачки, бокоплавы и близкие к ним морские козочки квартируют или паразитируют в губках. Они встречаются внутри — в каналах и полостях — и на поверхности — в многочисленных ямках и углублениях, питаясь отмершими частицами тела губок. Иногда таких рачков насчитывают десятками и сотнями экземпляров в одной губке.
Десятиногие раки-креветки используют губок в основном в качестве убежища от врагов. Рачки выходят из атриальной полости лишь ночью и редко покидают поверхность губок. Интересно, что обитающие здесь рачки по сравнению со свободно-живущими близкими родичами откладывают значительно меньше яиц. Зато их яйца гораздо большего размера, что влияет на сокращение личиночного периода рачков, следовательно, и времени, которое они проводят вне защиты губок. При небольшом количестве яиц ускоренное развитие личинок — важное приспособление, отражающееся на сохранности потомства. Часто креветки и бо-коплавы встречаются в полости губок парами. Очень любопытные отношения сложились между десятиногими рачками спонгикола (Spongicola venusta) и стеклянной губкой, известной под названием корзинка Венеры (Euplectella oweni). В обширной полости почти каждой губки живет пара таких рачков — самец и самка. Они забираются туда еще на стадии личинки и во взрослом состоянии уже не могут выйти на свободу, поскольку устье губки прикрыто защитной решеткой. Так эти рачки всю жизнь и проводят вместе, заключенные в полости губки. В Японии, у берегов которой обитает корзинка Венеры, издавна существует обычай дарить при свадебных церемониях экземпляры губок с находящейся внутри парой рачков как символ вечной и нерушимой любви и супружеской верности.
Некоторые крабы забавно используют непривлекательность губок для хищников. Они таскают на своей спине куски губок, поддерживая их задней парой конечностей. Такие крабы (Dromia) отрезают клешнями соответствующие величине их тела куски губок и общипывают их так, что они помещаются у них на спине. Со временем мягкая и эластичная губка, прижатая к телу краба, приобретает поверхность, удобно прилегающую к панцирю. Губка служит крабу своего рода щитом, который предохраняет его от нападения врагов.
Вполне вероятно, что здесь имеет значение резкий и специфичный запах губок. При появлении крупного хищника краб иногда сбрасывает со спины губку, отвлекая внимание врага, а сам быстро скрывается. Избегнув опасности, краб отыскивает другую подходящую губку и приспосабливает ее на свою спину. Иногда он использует для этого пробковую губку с сидящим в ней раком-отшельником. На панцире некоторых крабов находят плотно приросших к ним губок. В данном случае крабы также активно действуют, откусывая клешнями кусочки губок и пристраивая их на своей спине до тех пор, пока они не прирастут к панцирю.
Гораздо реже сожительствуют с губками сидячие ракообразные. К их числу относятся различные усоногие раки (Cirripedia), в частности морские желуди, или балянусы (Balanus). Эти рачки имеют наружный скелет из известковых пластинок, образующих своеобразный домик, верхние пластинки его могут расходиться, и в появившееся отверстие рачок высовывает наружу передние непрерывно двигающиеся конечности. Балянусы чаще всего встречаются на комкообразных губках, у которых в процессе роста развиваются образования, подобные галлам растений. Отдельные губки могут нести до сотни таких галлов. Морские желуди долго сопротивляются полному обрастанию их губкой, двигая конечностями, снабженными зубчиками. До полного обрастания губкой балянусы успевают достичь половозрелости и дать потомство. Поселение балянусов на губках дает первым ряд выгод: защита от врагов, токи воды, создаваемые губками, слабая пищевая конкуренция с ними. Однако балянусы губкам никакой пользы не приносят. Чрезмерное засилье балянусов иногда вызывает неспособность губок к половому размножению и даже их гибель. Другие представители усоногих раков, морские уточки (Lepas), регулярно встречаются на длинном корневом пучке игл некоторых гиалонем (Hyalonemata который используется как подходящий субстрат возвышающийся над сильно заиленным дном. На этом же корневом пучке игл могут поселяться коралловые полипы (Palythoa), образующие вокруг него плотный чехол со многими сидящими на ней небольшими зооидами. Постоянно поселяется на некоторых губках (Axinella) корковая актиния (Parazoanthus axinellae). Личинки ее обладают избирательной способностью к субстрату, оседая именно на тех губках, поверхность которых обычно используется ими в качестве места обитания. Губка играет здесь пассивную роль и, очевидно, никакой выгоды от такого «квартиранта» не имеет.
В очень тесный контакт могут вступать губки также с некоторыми гидроидными полипами. В результате совместного их роста и развития формируются сложные образования, когда общий ствол гидроидов распространяется внутри тела губки, а отдельные полипы сидят в углублениях ее поверхности. Вокруг каждого из этих полипов губка (например, Walteria) выделяет защитный спонги-новый чехол в виде трубки.
Нередко губки используют живые организмы как субстрат для прикрепления их личинок. Известно, что бодяги обрастают стебли тростника, кувшинок, осоки, встречаются на моховых подушках, обнаженных корнях деревьев и т. д. Губка морской каравай, поселяясь в корнях крупных водорослей ламинарии, создает там исключительно благоприятные условия для развития сообществ донных животных (червей, моллюсков, мелких ракообразных, голотурий и др.). Двустворчатые моллюски очень часто служат субстратом, на котором охотно поселяются различные губки. В некоторых случаях они обрастают в виде невысоких подушек створки определенных видов моллюсков, вступая с ними в симбиотические отношения. Кроме упомянутого выше случая культивирования крабами на собственной спине кусочков губок, наблюдаются случаи самостоятельного оседания личинок последних на их панцире. На спине некоторых крабов иногда вырастает такая большая колония губки, что она почти скрывает под собой его тело.
Губки могут поселяться и на поверхности других губок. Большей частью такие поселения носят случайный характер. Плавающая личинка за неимением подходящего твердого субстрата оседает на ближайшую к ней взрослую губку. Это приводит иногда к образованию очень сложных сообществ различных губок. Так, у берегов Японии был поднят со дна моря большой экземпляр стеклянной губки (Chonelasma calyx), на котором росло 13 других стеклянных губок, 4 известковых, несколько подушковидных и корковых кремнероговых и четырех лучевых губок; здесь же было обнаружено свыше 70 мелких плеченогих, также ведущих прикрепленный образ жизни.
Губки, в особенности пресноводные, часто находятся в симбиозе с различными водорослями. Очень характерны мелкие одноклеточные зоохло-реллы, встречающиеся в большом количестве в протоплазме клеток губок. Именно эти водоросли обусловливают зеленую окраску большинства бодяг. Зоохлореллы поступают в организм губки вместе с током воды и захватываются клетками подобно другим пищевым частицам. Но, в отличие от последних, зоохлореллы не подвергаются немедленному перевариванию, а продолжают жить в клетках губок. Кислород, выделяемый водорослями, и избыток веществ, ассимилируемых ими на свету, используются губкой. Водоросли же находят здесь надежное убежище, питательные соли и углекислый газ. Но в конце концов зоохлореллы постепенно перевариваются в протоплазме клеток. Однако нитчатые водоросли, живущие в мезоглее некоторых бодяг, иногда разрастаются до такой степени, что закупоривают каналы и вызывают гибель хозяина.
СВЕРЛЯЩИЕ ГУБКИ
Очень интересный образ жизни ведут четырех-лучевые губки клионы (Cliona). Их называют еще сверлящими губками, так как они обладают способностью проделывать ходы в твердом известковом субстрате. Часто такой субстрат — раковина моллюсков, массивный скелет кораллов, известковые водоросли или имеющиеся на дне морей известковые породы. Личинка клионы прикрепляется к субстрату, и одновременно с превращением ее в маленькую плоскую губку начинается процесс «сверления» известкового материала. Вначале образуется небольшое углубление, куда заходит тело губки. Затем по мере роста клионы в толще субстрата, в основном вблизи его поверхности, проделываются ходы (каналы), сообщающиеся между собой. Мягкое и нежное тело губки заполняет каналы, а изнутри в сторону поверхности просверливаются округлые отверстия, посредством которых губка вступает в связь с внешней средой. Из этих отверстий слегка выдаются наружу небольшие сосочковидные выросты (папиллы) тела губки, несущие на концах устья или поры.
О поражении известкового субстрата можно судить по округлым отверстиям на его поверхности, имеющим в среднем диаметр около 1 мм. В результате деятельности клион известковый материал в значительной степени разрушается, а разросшаяся губка не помещается в проделанных ею каналах. Тогда клиона начинает расти как обычная губка, образуя подушковидные или комкообраз-ные наросты, достигающие иногда величины 30 см и более. В некоторых случаях губка может выходить наружу еще до разрушения известкового субстрата. Клионы размножаются не только половым путем. По отмирании губки в проделанных ею каналах можно обнаружить шаровидные геммулы красного цвета. При соответствующих условиях из них вырастают маленькие губки, также обладающие способностью к сверлению известкового субстрата.
Скелет клион состоит из мелких изолированных кремневых игл микроскопического размера. Раньше предполагали, что процесс сверления осуществляется благодаря механическому действию этих иголочек. Однако оказалось, что процесс сверления заключается в непрерывном «выгрызании» очень мелких чешуек извести. Эти чешуйки скапливаются у оснований устьевых отверстий и затем выводятся наружу. Каким образом происходит это отделение мелких чешуек от известкового субстрата, окончательно не установлено. Правда, наблюдалось, что амебоидные клетки мезоглеи, приближаясь к поверхности губки, направляют в сторону субстрата нитевидные ложноножки. Поэтому полагают, что механизм сверления у клион состоит в одновременном воздействии углекислого газа, выделяемого отдельными поверхностными клетками губок, и сократительных усилий этих клеток.
Сверлящие губки относятся к числу опасных вредителей устричных банок. Поселяясь на раковинах устриц и делая в них ходы, клионы вызывают так называемую пряничную болезнь устриц, которая приводит их в конце концов к гибели. Для уничтожения этих вредителей применяются различные способы борьбы, основанные на знании их биологии. Известно, что клионы, являясь морскими животными, не выносят пресной воды. Поэтому пораженных пряничной болезнью устриц на некоторое время погружают в пресную воду, в результате чего сверлящие губки обычно погибают. Другой способ борьбы заключается в создании вокруг поселений клионов защитного вала из пустых раковин моллюсков. На эти раковины сверлящие губки нападают в первую очередь, оставляя нетронутой большую часть живых устриц. Один из новейших способов предохранения плантаций от нападения сверлящих губок состоит в подборе для разведения устриц подходящего неизвесткового материала. Дело в том, что при создании искусственных устричных банок обычно в качестве субстрата, на котором поселяются личинки устриц, берут пустые раковины других моллюсков или даже самих устриц. Но они обильно заселяются сверлящими губками и в дальнейшем служат источником заражения молодых устриц, часто растущих тесно друг подле друга. Поэтому вместо известкового материала применяют обломки черепицы и кирпичей, что дает хорошие результаты. Кроме того, используют раковины, покрытые темным лаком, препятствующим заражению их сверлящими губками.
Сверлящие губки постоянно встречаются на коралловых рифах, причем поселяются они лишь на отмерших частях кораллов. Здесь благодаря деятельности клион и других сверлящих организмов происходит разрушение известкового материала. В силу этого большие куски кораллов легко отламываются от верхних участков рифа, падают вниз, постепенно заполняя впадины и углубления на дне и способствуя тем самым дальнейшему росту коралловых рифов и расширению занятой ими площади. Поселяясь также на прибрежных известковых породах, сверлящие губки, проделывая в них ходы, участвуют в разрушении берегов. О значительной роли губок в этом процессе могут свидетельствовать известковые берега Далмации, где почва повсюду усеяна множеством обломков скал, изъеденных клионами. Известковый субстрат в результате деятельности этих губок настолько разрыхляется, что обломки скал можно раздавить рукой.
Клионы обитают на сравнительно небольшой глубине, лишь изредка они встречаются глубже 100 м. Наиболее богаты ими мелководные участки теплых морей. У нас сверлящие губки известны в Черном море, обнаружены они также в дальневосточных морях и в юго-западной части Баренцева моря.
ГУБКИ - БИОФИЛЬТРАТОРЫ
Живые губки непрерывно процеживают через тело воду. При этом в канальной системе губок создается сильный напор воды. Специальные наблюдения над одной из известковых губок (Leucandra aspera) показали, что у нее вода вытекает из устья со скоростью 7—8,5 см/с. У пресноводных губок из устьевых отверстий бьет хорошо заметная струя воды на расстояние 15—20 см. Суточное количество воды, которое пропускает губка, в первую очередь зависит от ее величины и вида. Упомянутая известковая губка высотой около 7 см процеживает за сутки 22,5 л воды, несколько меньшего размера пробковая губка — 12 л, а большая колония морской кремнероговой губки (Callyspongia sororia) пропускает за сутки 1575 л воды.
Мелкие органические и неорганические частицы, взвешенные в толще воды, попадая через поры в организм губки, задерживаются в нем. Органические частицы усваиваются, а неорганические вновь выводятся наружу, постепенно оседая на дно. В этом заключается биологическая роль губок как фильтраторов, жизнедеятельность которых отражается на составе окружающей воды. Ряд опытов свидетельствует о большой фильтрационной способности губок. Наблюдалось, например, что экземпляр пресноводной губки бодяги (Spongilla lacustris, Ephydatia mulleri) величиной с палец за сутки очищает 3 л воды, замутненной 2 см3 молока. В другом случае отмечается, что эта же бодяга примерно такой же величины делает прозрачными за трое суток 3 л воды, наполовину смешанной с выжимкой из другой губки. Особенно практически важное значение имеют губки в процессах самоочищения пресных водоемов от гниющих органических остатков и бактерий. Отмечено, что в реках, протекающих через большие города и индустриальные поселки, на некотором расстоянии от населенного пункта вода быстро очищается от многих загрязняющих ее веществ. В этом важная роль принадлежит губкам, которые здесь пышно развиваются, создавая своеобразный фильтрационный барьер.
ЯДОВИТЫЕ СВОЙСТВА ГУБОК
Большинство губок имеет очень резкий и неприятный запах, с которым, как предполагают, связано выделение каких-то ядовитых веществ. Еще Э. Геккель наблюдал, что мелкие одноклеточные организмы, приближаясь к известковым губкам, теряют подвижность или погибают, после чего током воды увлекаются внутрь губки. Опыты показали, что даже простая водная вытяжка из морских губок препятствует росту некоторых бактерий, т. е. обладает антибиотическими свойствами. Испытывались различные вытяжки из губок и на крупных животных. Установлено, что вещество пресноводных губок, несомненно, токсично. Так, введение вытяжки из губок в брюшину некоторых теплокровных животных (белых мышей, морских свинок, кроликов и др.) вызывает болезненные симптомы: прогрессивное удушье, частичное растворение эритроцитов крови др. Однако холоднокровные животные (например, лягушки, рыбы) нечувствительны к инъекции этой вытяжки, а введение ее в их пищеварительный тракт не оказывает на них сколько-нибудь заметного действия.
В дополнение к сказанному следует отметить случаи кожных заболеваний человека, вызываемых губками. В водах Карибского моря имеется несколько видов губок (Neofibularia и др.), прикосновение к которым вызывает сильнейший зуд, покраснение и даже отек кожного покрова. Примочки разбавленной уксусной кислоты заглушают боль, и через несколько дней последствия такого контакта с губкой обычно проходят. Но такие губки исключение, обычно же они безвредны для человека. Их можно брать голыми руками, и если наиболее колючие губки вонзаются в тело, никаких последствий это не вызывает. Однако в особых условиях иголочки губок могут вызвать кожные заболевания. Как известно, по отмирании губок их иглы оседают на дно водоема, в большом количестве насыщая грунт. Длительное пребывание человека на таком грунте обычно приводит к появлению жжения и сильного зуда кожи, вызванного механическим воздействием на нее многочисленных иголочек. Пострадавший невольно расчесывает эти места, нередко эанося в ранки инфекцию. Подобные дерматиты особенно распространены среди рыбаков, Такие же последствия наблюдаются при земляных работах на дне высохших прудов или озер, где до этого обильно была представлена фауна губок. В последнее время установлено наличие у губок широкого спектра биологически активных веществ, перспективных для нужд фармакологии.
ПРОМЫСЛОВЫЕ ГУБКИ
Объектом промысла служат немногие кремнерого-вые губки, употребляемые для туалета, медицинских и технических целей, а также отдельные виды стеклянных губок, используемых в качестве украшений.
Туалетные губки. Под таким названием известны губки (Spongia officinalis, Hippospongia communis и др.), скелет которых состоит из густой сети роговых волокон. Именно скелет, освобожденный от остальных частей тела и отличающийся эластичностью, гигроскопичностью, пористостью и другими качествами, широко применяется. Туалетные губки растут в виде ноздреватых комков% округлых толстых лопастей или ковриг, достигающих 20 см величины, а то и значительно более. Цвет их желтый, коричневый, серый или иногда черный, Имеется много сортов туалетных губок. Наиболее ценные из них, левантийская и далматинская губки, отличаются особой мягкостью и нежностью скелета. Чем меньше содержится минеральных включений в роговых волокнах, тем дороже ценится такая губка.
С античных времен туалетная губка используется человеком для мытья тела. Позднее, в средние века, она стала применяться в медицине в качестве тампонов для остановки кровотечений и при лечении заболеваний зобной железы. В последнем случае препарат жженой губки прописывали как внутреннее средство. Действие такого препарата объяснимо, поскольку в составе рогового вещества губки содержится иод. В то время еще не знали причин зобных заболеваний, и лечебные свойства жженой губки были установлены лишь опытным путем. В настоящее время область применения туалетной губки значительно расширилась, Она используется для мытья и нанесения красок в полиграфическом производстве, применяется как тонкий шлифовочный и полировочный материал в ювелирном деле, в зеркальном и оптическом цехах. Из этих губок изготовляют разнообразные фильтры, например для очистки эссенций и масел. С помощью туалетных губок особым способом воронят сталь.
Промысел туалетных губок широко развит в Средиземном и Красном морях, в Мексиканском заливе и Карибском море, а также в Индийском океане, на Филиппинах и у берегов Австралии. В ряде мест, например в Адриатическом море, у берегов Флориды и Японии, созданы искусственные плантации. Для этого используют большую способность губок к восстановлению самостоятельного организма из фрагмента. При искусственном разведении губок разрезают на части, которые культивируют в подходящих местах на дне. Через несколько лет из отдельных кусков вырастают организмы, достигающие промыслового размера. Их собирают пловцы-ныряльщики, водолазы, а также вылавливают посредством острог, трезубцев или драг с борта судна или лодки.
Пресноводные губки бодяги, в отличие от туалетных губок, бодяги (Spongilla, Ephydatia и др.) имеют скелет, состоящий из мелких кремневых иголочек и небольшого количества спонгина. Внешний вид их разнообразный, чаще всего они образуют колонии комковатой или кустистой формы. Окраска тела варьирует от серой и бурой до зеленоватой. Бодяга встречается на небольшой глубине вблизи берегов в озерах, реках, прудах и ручьях, поселяясь на камнях, корягах, затонувших ветвях и стволах деревьев и т. д.
Сушеную и растертую в порошок бодягу применяют во многих странах как средство при ревматизме, ушибах и в некоторых других случаях.
Настойку ил бодяги употребляют против невралгии и других заболеваний. Раньше сбор бодяги в России был широко распространен. Бодяга служила даже предметом вывоза за границу, в особенности в Германию. В Южной Америке некоторые пресноводные губки издавна применяют в гончарном деле. Порошок из бодяг смешивают с гончарной глиной. Изготовленные из такой смеси сосуды очень прочны.
На территории СССР в различных водоемах обитает около 20 видов пресноводных губок. Кроме настоящих бодяг, известны еще особые байкальские губки подушковидной (Baicalospongia) или кустистой формы (Lubomirskia). Байкальские губки содержат более жесткий скелет и используются местным населением для чистки и полировки металлических изделий.
Стеклянные губки. Некоторые стеклянные губки обладают очень красивым и изящным скелетом. Очищенный от органического вещества, он используется как украшение и сувениры. Особенно красива уже упоминавшаяся корзинка Венеры. Ее скелет в виде нежного ажурного цилиндра настолько замысловатого и тонкого строения, что кажется сделанным искусной рукой человека. Корзинка Венеры считается очень ценным украшением.
Другая стеклянная губка, гиалонема, имеет округлое тело, сидящее на конце стержня, состоящего из длинных толстых игл. Скелет этой губки используют целиком или из его отдельных частей монтируют различные причудливые украшения.
Промысел обеих губок сосредоточен главным образом у берегов Японии и Филиппинских островов. Добыча их сопряжена с большими трудностями, так как они живут на значительной глубине, а скелет их отличается хрупкостью.
ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОШЛОЕ ГУБОК
Губки — очень древние животные. Уже в кембрийском море существовала богатая их фауна, представленная почти всеми классами и отрядами губок, известными и в настоящее время. Лишь очень немногие ископаемые губки принадлежат к вымершим отрядам восьмилучевых (Octactinellida) и разнолучевых губок (Heteractinellida). Окаменевшие их остатки находят в палеозойских отложениях. Периодом наибольшего расцвета губок считают юрское и меловое время. Тогда же. очевидно, появились первые пресноводные губки. Интересно, что некоторые роды и даже виды губок, которые обнаруживают в меловых отложениях, дожили до настоящего времени.
Лучше всего в ископаемом состоянии сохраняются губки, у которых иглы срастаются друг г другом, образуя прочный скелетный каркас Остатки этих губок в виде окаменелостей находят во многих отложениях разного геологического возраста. Губки со скелетом из изолированных игл встречаются в ископаемом состоянии очень редко. Но зато в осадочных породах хорошо сохраняются отдельные кремневые иглы губок. В настоящее время изучению ископаемых игл губок уделяют большое внимание. По отдельным сохранившимся иглам можно получить представлю ние о семействе, иногда роде и даже виде губоь. которые обитали в местах их захоронения. Находки ископаемых губок, а также их игл имеют важное значение для палеонтологии, так как дают возможность восстанавливать фауну губок древни * водоемов и условия существования в них. Подобно другим животным, ископаемые губки и иглы скелета используют в геологии как индикаторы при решении различных вопросов стратиграфа осадочных пород, для определения их возраста
Губки (лат. Porifera) — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных. Губок характеризует модульное строение, зачастую сопряжённое с образованием колоний, а также отсутствие настоящих тканей и зародышевых листков. В отличие от настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) губки лишены мышечной, нервной и пищеварительной систем. Тело составлено покровным слоем клеток, подразделяющимся на пинакодерму и хоанодерму, и желеобразным мезохилом, пронизанным каналами водоносной системы и содержащим скелетные структуры и клеточные элементы. Скелет в разных группах губок представлен различными белковыми и минеральными (известковыми или кремнекислыми) структурами. Размножение осуществляется как половым, так и бесполым путём. В результате полового размножения у большинства форм образуются плавающие ресничные личинки, которые в разных группах носят различные названия: паренхимула, амфибластула, целлобластула, трихимелла и другие. В настоящее время описано около 8000 видов губок, большинство из которых питается путём фильтрации воды через водоносную систему; немногие виды ведут хищный образ жизни, отлавливая некрупных животных. Ископаемые формы известны с докембрия. Форма тела губок бокаловидная, чашевидная, древовидная. / (Википедия)
Книги:
Жизнь животных. Том 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви / В. Е. Соколов - 1987
Сравнительная эмбриология губок (Porifera) / Ересковский А.В. - 2005
Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты. В 4 томах. / Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. - 2008
Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989