Описание:
Гаметофит юнгерманиевых имеет вид слоевища простого строения или представляет собой листостебельное растение. Листья однослойные, без жилки, различные по форме и размеру, размещены в три, реже в два ряда. Масляные тельца размещены группами по нескольку, реже по одному в обычных вегетативных клетках. Ризоиды гладкие. Спорофит имеет коробочку, ножку и стопу. Коробочка с многослойной, реже однослойной стенкой, раскрывается четырьмя продольными щелями, редко разрушается. Кроме спор в коробочках есть элатеры.
Самый крупный класс печеночников насчитывает от 5 000 до 7 000 видов и примерно 300 родов, объединенных примерно в 50 семейств и разное число порядков.
Развитие и строение гаметофита.
Юнгерманниевым свойственно как экзо-, так и эндоспорическое прорастание спор. При экзоспорическом прорастании проросток на первых стадиях развития может быть представлен более или менее длинной однорядной простой, реже — ветвящейся нитью, переходящей затем в пластинку и далее — в многослойный небольшой таллом. Двухмерный, а затем и трехмерный талломы при экзоспорическом прорастании могут возникать и гораздо быстрее — спустя всего три-четыре деления после начала прорастания, как это обычно имеет место при эндоспорическом прорастании. Переход к радиально- или билатерально-симметричному побегу связан с появлением у проростка характерной для класса тетраэдрической апикальной клетки. Три направленные внутрь тела грани этой клетки равны между собой либо обращенная к субстрату (брюшная) грань меньше двух других. Среди юнгерманниевых лишь один род Pleurozia имеет линзовидную апикальную клетку. Как отмечено выше, по молекулярным данным, Pleuzozia ближе к мецгериевым, чем к юнгерманниевым.Некоторым юнгерманниевым свойственна неотения. Например, у эпифильной Protocephalozia ephemeroides гаметофит большую часть своей жизни представлен однорядной ветвящейся протонемой, на которой в конце концов образуются короткие побеги с гаметангиями. У Metzgeriopsis pusilia недолговечные короткие генеративные побеги вырастают на долгоживущем пластинчатом талломе.
Стебель юнгерманниевых в зависимости от таксона варьирует от 1 мм до 15 см в длину и от пяти клеток до нескольких десятков клеток в диаметре. На поперечном срезе он выглядит округлым или уплощенным. У некоторых родов с редуцированными листьями стебель вегетативного побега представляет собой основной фотосинтезирующий орган и внешне похож на цилиндрический или пластинчатый таллом.
Составляющие стебель клетки либо все более или менее сходны между собой, либо наблюдается дифференцировка клеток, и в таких случаях выделяют гиалодерму и сердцевину или кору и сердцевину.
При формировании срединного нередуцированного листа из отделенного апикальной клеткой уплощенного клиновидного мерофита возникают две клетки. У большинства родов из периклинальных дериватов этих клеток образуется двухклеточный зачаток листа. У Phycolepidozia exigua лишь одна из клеток двухклеточного мерофита, поделившись периклинально, дает начало редуцированному до слизевого волоска спинному листу. Кроме того, одноклеточный зачаток листа возникает и тогда, когда мерофит сразу поделится периклинально на две клетки, из которых внутренняя даст начало коре стебля, а наружная — редуцированному листу. Если согласиться с предположением, что у древнейших мохообразных мерофиты образовывали слизевые волоски, защищающие апикальную клетку, и лишь впоследствии эти волоски преобразовались в фотосинтезирующие и защищающие генеративные органы энационные листья, то современные формы, у которых мерофит, поделившись с самого начала периклинально, даст начало редуцированному до слизевого волоска листу, можно рассматривать в качестве конечного звена эволюционного псевдоцикла.
Образующиеся у юнгерманниевых фотосинтезирующие листья по завершении развития бывают цельными, двухлопастными, 2 — 12 раздельными или рассеченными на 4 однорядных сегмента, плоскими или сложенными вдоль, с цельным или реснитчатым краем. Одна из долей листа иногда становится мешковидной и может запасать воду. У плагиотропных побегов брюшные листья (амфигастрии) обычно меньше спинных и часто отличаются от них своими очертаниями.
Важную роль в морфогенезе листа играют подавляющие рост клеток гидроксипролиновые белки. Искусственное снятие ингибирующего действия этих белков ведет к тому, что у растений, имеющих крупные спинные и небольшие брюшные листья, образуются три ряда листьев, сходных по морфологии с нормальными спинными листьями. У представителей немногих таксонов, которые считают примитивными, располагающиеся тремя рядами листья радиально-симметричного побега прикрепляются поперек стебля и сходны между собой по морфологии, но у большинства юнгерманниевых брюшные листья плагиотропного побега прикрепляются к стеблю поперечно, а спинной лист целиком или только часть его — наискось.
Стенки клеток обычно однослойной пластинки листа бывают равномерно тонкими или чаще всего они сильно утолщены по углам, из-за чего клеточная сеть, если рассматривать лист с поверхности, напоминает уголковую колленхиму на поперечном срезе. Среди юнгерманниевых с вдоль сложенными листьями есть растения, у которых толщина листа при основании в области киля превышает 10 клеток. Стенки клеток снаружи бывают покрыты кутикулой с сосочками. На поверхности листа Schistochila многочисленные продольные пластинки с ресничками формируют капиллярную систему, хорошо поглощающую, проводящую и удерживающую воду. У некоторых юнгерманниевых на стебле возникают небольшие пластинчатые или ветвящиеся нитевидные зеленые выросты, располагающиеся между листьями и поэтому называемые парафиллами.
Обычно во всех хлорофиллоносных клетках побега имеются масляные тела, число которых в клетке варьирует от трех до нескольких десятков. Нет масляных тел у Anthelia, а у Eremonotus только идиобласты содержат одно крупное масляное тело. Для клеток побега характерно также присутствие антоцианов и бурых пигментов.
Побеги юнгерманниевых нарастают моноподиально или симподиально. Боковые ветви возникают или из поверхностных, или из глубжележащих клеток стебля, в связи с чем различают соответственно экзо- и эндогенное ветвление. При экзогенном ветвлении из двух поверхностных клеток, из которых обычно вырастает лист, одна дает начало ветви, а другая — редуцированному листу. Обычно экзогенные ветви возникают вблизи верхушки стебля, и это ветвление часто ошибочно называют терминальным. Эндогенные ветви, как правило, закладываются значительно ниже верхушки, под пазухой или между листьями, и такое ветвление называют интеркалярным.
Располагающиеся на побеге одноклеточные гладкостенные ризоиды или разбросаны на стебле без всякого порядка, или собраны в пучки у основания брюшных листьев, или образуются на самих листьях или на месте редуцированного листа. У эпифиллов и эпилитов ризоиды выполняют преимущественно функцию прикрепления растения к субстрату, при этом иногда ризоиды одного пучка, смыкаясь своими основаниями, образуют похожий на присоску диск. Ризоиды эпифилльной Radula flaccida проникают через кутикулу в мезофилл листа дерева-хозяина. Они не повреждают клетки, но поглощают из листа воду и фосфаты, что позволяет считать этот печеночник полупаразитом. Возможно, что так же ведут себя и некоторые другие эпифиллы. У Schistochila ризоиды с короткими многорядными окончаниями одновременно служат и органами вегетативного размножения.
Из специализированных органов вегетативного размножения у юнгерманниевых чаще всего встречаются образующиеся на обычных или видоизмененных листьях выводковые почки, обычно состоящие из одной или двух клеток. Размножаться растения могут также выводковыми телами, веточками, клубнями и даже верхушками побегов с периантием. У некоторых видов образуются длинные столоны, проникающие в торф на глубину до 20 см. Из них растения могут возобновляться после сильной засухи и даже пожара.
Среди юнгерманниевых есть одно-, дву- и многодомные растения. Гаметангии развиваются по типу Jungermannia. Антеридии вместе со слизевыми волосками располагаются в пазухе листьев, которые морфологически обычно отличаются от срединных. Листья с антеридиями в пазухе располагаются на специализированных, обладающих детерминированным ростом веточках либо на верхушке основного побега, который может пролиферировать после того, как антеридии вскроются. Антеридии обычно шаровидные и сидят на одно-, двух- или четырехрядной ножке. В пазухе листа обычно располагается по 1 — 5 антеридиев, но у Schistochila их может быть до 130. Основная пластинка блефаропласта сперматозоида у немногих изученных к настоящему времени видов обладает закрытой апертурой и состоит из 14—25 микротрубочек.
Архегонии в числе 1 — 30 образуются на верхушке стебля, который прекращает расти в длину, что позволяет называть юнгерманниевые акрогинными растениями. Шейка архегония сравнительно короткая, с 8 — 10 канальцевыми клетками. У большинства юнгерманниевых при основании собрания архегониев формируется периантий, представляющий собой результат конгенитального срастания трех или двух верхушечных листьев. Эти листья, а часто и приближенные к ним перихециальные листья отличаются от срединных большей расчлененностью, а часто и ресничками по краю, что способствует созданию системы капилляров, облегчающей процесс оплодотворения.
Развитие и строение спорофита.
После оплодотворения на верхушке побега возникает обычно один спорогоний. Образующаяся при делении зиготы гипобазальная клетка дает начало клетке-гаустории, а эпибазальная — стопе, ножке и коробочке. С началом развития спорогония начинают разрастаться и ткани на верхушке побега, что ведет к формированию различных структур, защищающих спорогоний от неблагоприятных воздействий внешней среды. Непосредственно к спорогонию прилегает эпигоний, или чехлик. Если ткань стебля разрастается под неоплодотворенными архегониями, то возникает вмещающий спорогоний побеговый, или стеблевой, чехлик, называемый также стеблевым колпачком, на боковой поверхности которого располагаются неоплодотворенные архегонии, а на верхушке — шейка оплодотворенного архегония. Периантий, у большинства юнгерманниевых окружающий собрание архегониев, быстро обгоняет в росте спорогоний с покрывающим его эпигонием или побеговым чехликом.При разрастании ткани стебля в основании периантия и окружающих его листьев образуется перигиний. Различают три типа перигиния — стеблевой перигиний, марсупий и целокаул. При равномерном акропетальном разрастании ткани возникает побеговый, или стеблевой, перигиний, имеющий вид трубки, на верхушке которой располагаются периантий и окружавшие его листья. При геотропном разрастании ткани у плагиотропного побега под собранием архегониев, вокруг которого располагались периантий и верхушечные листья, возникает сосок, или марсупий. Нередко он приобретает вид сумки, на дне которой располагается спорогоний, который может быть покрыт либо эпигонием, либо побеговым чехликом. По краю сумки может располагаться стеблевой перигиний с покровными листьями и периантием. У растений без периантия, но с парафиллами стебель разрастается так, что спорогоний оказывается внутри полого стебля, или целокаула.
Ножка спорогония состоит из восьми или большего числа рядов клеток, но никогда не бывает столь массивной, как у мецгериевых. Стенка зрелой коробочки составлена 2—10 слоями клеток с разнообразными утолщениями стенок. Спороциты перед мейозом становятся четырехлопастными. Элатеры у большинства юнгерманниевых свободные, сравнительно короткие, не бичевидные. У некоторых юнгерманниевых элатеры одним из концов прикреплены к стенке по всей ее поверхности, а другим направлены наискось к основанию коробочки. У некоторых видов и второй конец элатеры прикреплен, но более слабо к основанию коробочки; в этом случае при вскрывании коробочки элатеры, отрываясь от основания и оставаясь прикрепленными к створкам, действуют подобно праще. Есть юнгерманниевые и с базальным элатерофором. Когда споры созреют, ножка сильно удлиняется и выносит шаровидную или эллипсоидальную, обычно не более 3 мм в диаметре коробочку за пределы окружавших спорогоний защитных структур. У большинства юнгерманниевых коробочка вскрывается четырьмя равными, расходящимися сверху вниз створками. Редко створки имеют разную ширину и более многочисленны либо четыре створки остаются соединенными на верхушке, где их границы намечены в стенке коробочки особыми клетками, располагающимися в четырех вертикальных или направленных по спирали рядах.
Большинство юнгерманниевых — анемохоры с мелкими спорами диаметром 10—25 мкм. Есть виды, у которых споры прорастают эндоспорически, находясь еще внутри коробочки, и из нее высеиваются уже многоклеточные проростки.
Некоторые юнгерманниевые вступают в симбиоз с грибами, гифы которых проникают в ризоиды или в клетки стебля.
Произрастающие на самых разнообразных субстратах юнгерманниевые можно встретить от экватора до высоких широт. Судя по ареалам примитивных родов, юнгерманниевые (как и другие печеночники) уже существовали в палеозое, а их морфологические особенности позволяют предполагать происхождение этой группы от предка, давшего начало современным калобриевым. Но юнгерманниевые более диверсифицированы, чем другие классы, по числу видов, родов и семейств. Максимального видового разнообразия этот класс достигает в экваториальном и тропическом климатических поясах, где среди этих печеночников особенно много эпифитов, в том числе и эпифиллов, что, очевидно, обусловлено коэволюцией юнгерманниевых и господствующих в дождевом тропическом лесу покрытосеменных.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист