Описание:
Мшанки — своеобразная группа, в которой насчитывается около 4 тыс. видов. В основном это неподвижные сидячие животные. Однако среди них встречаются и отдельные подвижные формы. Например, пресноводная Cristatella mucedo, червеобразные колонии которой имеют широкую мускулистую подошву; при ее помощи они медленно ползают по подводным предметам, например по стеблям водных растений. Скорость движения Cristatella — около 1—15 мм в день. Могут двигаться и молодые колонии Lophopus, Lophopodella и Pectinatella.
Положение мшанок в системе животного мира было долгое время неясным. Прежние авторы (Линней и др.), основываясь на чисто внешнем сходстве, относили их к кишечнополостным: имеющих мягкий скелет — к гидроидам, а известковый — к кораллам. Детальное изучение мшанок показало, что они построены значительно сложнее, чем полипы. Наличие у них вторичной полости и некоторых других признаков позволяет ставить их на уровне с кольчатыми, высшими, червями. В связи с сидячим образом жизни у них действительно выработались некоторые признаки, сходные с полипами, что и привело ранее к ошибочному их пониманию.
Колониальность.
Строение колоний.
В громадном большинстве мшанки — колониальные животные, внешне похожие даже на растительные организмы (отсюда и название — мшанки, т. е. похожие на мох, дв.). Колонии морских мшанок по форм* очень разнообразны: с одной стороны, имеются мягкие с роговидным скелетом — кустистые, листовидные или мясистые без сколько-нибудь определенной формы; с другой стороны, имеются виды с твердым (известковым) скелетом, иногда сложные по форме.
В некоторых случаях колонии этих животных в виде тонких корочек покрывают подводные предметы, например камни, раковины моллюсков и др Все эти колонии очень изменчивы и зависят от условий, в которых развиваются и обитают: от глубины, субстрата, движения воды и прочих факторов внешней среды (экологическая изменчивость).
Колонии ряда морских мшанок замечательна: тем, что составляющие их особи не одинаковы-а различны как по строению, так и по функцнм. т. е. в таких колониях имеется специализации и «разделение труда» между особями. Такие колонии получили название полиморфных п.и многоформенных, в отличие от м о н м о р ф н ы х или одноформенных, у которых все особи одинаковы. У пресноводных мшанок имеются только мономорфные колонии. У полиморфных колоний различаются следующая группы особей.
Первая группа — обычные особи, т. е. имеющие лофофор, венец щупалец, нормально устроенный кишечник и образующие половые продукты. Таких особей во всех колониях всегда больше остальных — они улавливают пищевые частицы, переваривают, усваивают их и питают всю колонию. В связи с этим они получили название питающих или обычных особей. Часто около или над ними образуются особые особи, так называемые о е ц и и, т. е. особи, служащие выводковыми камерами, в которых развиваются яйцеклетки.
Вторая группа резко измененных особей, которые несут функцию защиты колоний от различных «непрошеных гостей» — мелких червей, рачков и других мелких хищников. Среди этих защитных особей различаются а в и к у-л я р и и, имеющие вид «птичьих голов». Они не имеют щупалец и поэтому не могут сами питаться, а получают питание от обычных особей. У них сильно развивается особый придаток в виде «нижней челюсти», который при сокращении особых мышц может захлопываться. При помощи такого приспособления авикулярии захватывают «непрошеных гостей» и, таким образом,, освобождают от них колонию. Второй формой защитных особей (реже встречающейся) являются в и 5-ракулярии. У них развивается особый длинный подвижный придаток, который может при помощи особых мышц вибрировать и отгонять «непрошеных гостей», не давая им даже забраться на колонию.
У авикулярий и вибракулярий имеются особые чувствующие образования, которые связаны с нервной системой и сигнализируют о наличия врага.
У некоторых форм имеются особые особи, при помощи которых колонии прикрепляются к субстрату. Кроме этих особей, «активно» защищающих колонии, у многих форм имеются образования пассивной защиты — различные выросты наружной стенки: шипы, колючки и др. У некоторых форм они покрывают всю колонию, делая ее колючей и этим отпугивая врагов. У других шипы развиваются вокруг отверстий ячеек, не давая врагам забраться в них. Примером первого случая может быть описанный нашим известным исследователем мшанок Г. А. К л ю г е из сибирских морей вид Uschakovia gorbunovi. Колония его покрыты длинными шиповидно-колосистымя выростами, делающими колонии этого вида недоступными для врагов. Встречается этот вид на глубине до 700 м при температурах от —0,9 до —1,4°С и рассматривается как высокоарктический. Вид интересен и в другом отношении: в нижней части его колоний имеются особе, лишенные щупальцевого аппарата и не образующие половых продуктов; ячейки их почтя всегда наполнены белой зернистой массой. Этя своеобразные ячейки представляют собой видоиэ-менения особей колонии, «склады» запасного питательного вещества для поддержания роста этих сложных колоний. Примером второго случая, когда шипы располагаются главным образом вокруг отверстий ячеек, могут служить, во-первых, Flustrella hispida — вид очень обычный * приливо-отливной зоне мурманского побережья Белого моря и других бореальных и арктических морей, где они образуют довольно толстые коричневые колонии, главным образом на фукоидах: во-вторых, черноморская мшанка Discoporay образующая красноватые тонкие известковые корочкя на водорослях, раковинах моллюсков и другом субстрате на глубине 20—80 м в Севастопольское бухте, по Южному берегу Крыма и в северо-запг;:-ной части Черного моря.
Колонии пресноводных мшанок менее разнообразны. Они в виде разветвленных тонких лежащих трубочек располагаются на подводных предмет! и подводной растительности, например на нижнея поверхности листьев кувшинок и кубышек ш образуют массивные колонии на подводных предметах — камнях, затонувших бревнах, растениях, а иногда и на животных — моллюсках (анадонта, живородка), изредка даже на раках.
Колонии мшанок состоят из большого числа отдельных очень мелких особей. Так, например, кусочек колонии Flustra foliacea массой 1 г содержит 1330 особей. Каждая особь помещается в отдельной ячейке, имеющей довольно обширную полость. Из ячейки может выпячиваться передняя часть особи — лофофор с входящей в него полостью тела. На лофофоре помещается ротовое отверстие, окруженное венцом щупалец, которые располагаются кругом или подковообразно. Рот может быть открытым (голо-ротые мшанки) или прикрываться особым выростом, так называемым эпистомом (покрыто-ротые мшанки). Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в пищевод, идущий вниз, т. е. в глубину ячейки, и переходящий в довольно объемистый желудок; от последнего отходит задняя кишка, идущая вверх и открывающаяся анальным отверстием на лофофоре, вне венца щупалец.
Дыхательный аппарат, кровеносная и выделительная системы у мшанок отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца. Кровью служит полостная жидкость, а выделительные функции выполняют особые клетки, находящиеся в ней.
Нервная система в связи с сидячим образом жизни сильно упрощена и состоит у каждой особи только из одного нервного узла, расположенного между ротовым и анальным отверстиями. От него отходят нервы к щупальцам и ко всем органам особи. Единой нервной системы для всей колонии нет. Органами чувств являются щупальца.
Способ питания.
Питаются мшанки при помощи щупалец, покрытых ресничками. Последние находятся в непрерывном движении, создавая ток воды, идущий по направлению ко рту, а затем выходящий между щупальцами. При этом из воды отфильтровываются различные микроорганизмы и органическая взвесь (детрит). Все это подгоняется ресничками к ротовому отверстию, заглатывается, поступает в желудок и там переваривается. Таким образом, по характеру питания мшанки — типичные фильтраторы и в этом отношении приносят некоторую пользу, очищая водоемы, но вместе с тем приносят более значительный вред, обрастая и засоряя различные гидротехнические и водопроводные сооружения. Особенно это касается массивных пресноводных форм мшанок.
Размножение.
Размножаются мшанки как половым, так и бесполым путем (почкованием). Темп почкования у некоторых мшанок очень высокий, особенно в теплых морях. Имеются сведения, что у Гавайских островов мшанки образуют колонии до 2 м высоты всего за несколько часов. В Одесском порту затонувшее судно покрылось сплошной корой из мшанок за 3—4 месяца.
Половые продукты образуются в полости тела ячеек из клеток цел омического эпителия, причем большинство мшанок гермафродиты. У некоторых морских мшанок имеются особо измененные особи, которые служат выводковыми камерами, так называемые о е ц и и, в которых происходит развитие яйцеклетки до личинки. Если оеций нет, то личинка развивается в полости тела материнской особи. Сформированная личинка выходит наружу и некоторое время ведет планктонный образ жизни; таким образом, развитие мшанок происходит с метаморфозом.
Личинки мшанок сильно отличаются от личинок других групп (кольчатых червей, брахиопод и др.) как построению, так и по их превращению в первичную особь. Это еще раз доказывает, что мшанки — своеобразная и самостоятельная группа животного мира.
Личинки мшанок очень разнообразны, все они имеют более или менее развитый ресничный аппарат, при помощи которого могут активно плавать в планктоне. Затем они садятся на субстрат и превращаются в первичную особь, которая путем почкования образует колонии. Наиболее известная личинка — цифонаутес — треугольной формы, имеет тонкую прозрачную двустворчатую раковину.
Личинки пресноводных (покрыторотых) мшанок имеют значительно более простое строение, чем личинки морских (голоротых). Они представляют собой микроскопические овальные тела без каких-либо выростов. Личинки образуются в каждой ячейке из мезодермического эпителия. Почти в каждой ячейке, вырастая, они занимают всю полость ее, вытесняя питающую особь. Таким образом, у покрыторотых все особи являются своего рода оециями, но, в отличие от таковых у голо-ротых, они представляют собой временное образование. Когда личинка вылупляется, все приходит в норму и питающая особь восстанавливается.
Обычно личинки живут очень недолго, всего несколько часов, и вследствие мелкого размера и простоты строения они часто не замечаются исследователями. Характерной особенностью личинок покрыторотых является то, что в них заложена не одна первичная особь, а две. Когда личинки садятся на субстрат (под Москвой это происходит обычно в конце лета), обе особи начинают развиваться, причем одна вправо, другая влево, и образуют характерные двухлопастные колонии. Эти колонии настолько своеобразны по форме, что ранее выделялись как особые виды. Такие формы в некоторые годы буквально осыпают нижнюю поверхность листьев кувшинок и кубышек. Затем колонии разрастаются, образуют ф л о-тобласты, и весной из них получаются типичные колонии. Так образуются многолетние, иногда очень крупные колонии, достигающие, например, у Plumalella fungosa размеров более 1 м в высоту и 25—30 см в поперечнике.
Особый случай бесполого размножения имеется у пресноводных мшанок. Он заключается в том, что внутри особи образуются особые внутренние почки, так называемые с т а т о-б л а с т ы, покрытые плотной оболочкой. Стато-бласты возникают тогда, когда в водоеме создаются неблагоприятные для жизни колоний условия (у нас — осенью, в тропических странах — при наступлении засушливого периода). Стато-бласты благодаря прочной оболочке переживают неблагоприятные условия, и весной из них выходит молодая особь, из которой путем почкования образуется новая колония. Статобласты бывают различные. Пайптобласты, имеющие простую овальную или бобовидную форму, покрыты плотной оболочкой и свободно лежат в трубочках колоний. Когда колонии распадаются, пайптобласты выпадают наружу и из них образуются новые колонии на том же месте. Таким образом сохраняется вид при наступивших неблагоприятных условиях. Фл отобл асты-это плавающие статобласты. У нпх вокруг капсулы образуется особое хитиновое ячеистое кольцо, в ячейках которого скопляются пузырьки воздуха. При помощи этого «гидростатического» аппарата флотобласты могут всплывать и некоторое время пассивно плавать в толще воды и разноситься течениями в новые места, где из них образуются новые колонии. Таким образом флотобласты не только обеспечивают сохранение вида, но и его расселение.
Наиболее сложно устроенные статобласты — спинобласты, у которых на капсуле или на плавающем кольце образуются хитиновые крючочки, при помощи которых они могут прицепляться к подвижным подводным предметам или к другим животным, например к перьям н ногам водоплавающих птиц, и при их помощи разноситься на далекие расстояния. Так, летом 1962 г. многочисленные спинобласты индо-афрн-канской мшанки Lophopodella carteri были неожиданно обнаружены в водоёмах аван-дельты Волги, куда они были, видимо, занесены перелетными птицами.
Распространение.
Большинство мшанок обитает в морях, в пресных водах их немного — в основном тжрыторотые. Морские мшанки распространены очень широко по всем морям и океанам, начиная от приливо-отливной зоны (Fluslrella hispida) до больших глубин, почти до 8 тыс. м, например Bugula sp. Наибольшее число видов встречается на глубинах не свыше 200— 300 м. Мшанки обитают в воде при самой различной температуре (от —2 до 29 СС). Литоральные виды переносят и значительно более низкую температуру, правда, впадая в состояние анабиоза. Из наших морей мшанки особенно многочисленны в дальневосточных и северных, так, например, в Белом море их насчитывается 132 вида. Причем там особенно надо отметить вид Flustra foliacea, который в некоторых районах моря, например в Великой Салме, образует, по наблюдениям Беломорской биостанции МГУ, мощные заросли. Этот арктическо-бореальный вид широко распространен в морях, омывающих Западную Европу, но не встречается на мурманском побережье, хотя и отмечен в Чешской губе Баренцева моря и в Карском море.
В наших южных морях в связи с их малосоле-ностью фауна мшанок беднее: в Черном море их известно около 30 видов, в Азовском — 7 видов, а в Каспийском — всего 6, причем один из них, а именно Membranipora crustulenta, проник туда в последние годы вместе с другими азово-черноморскими организмами, по-видимому, I через Волго-Донской канал. Особая фауна мшанок имеется в солоноватых водоемах, например в Каспийском и Аральском морях. Их распространение связано с геологическим прошлым некоторых водоемов, например с океаном «Тэтис» и его производных. Подобное распространение имеют и некоторые солоновато-водные кишечнополостные.
В пресноводных и солоноватых водоемах нашей страны известно 20 видов мшанок: четыре из класса голоротых, остальные — покрыторотые, главным образом представители рода Plumatella. Встречаются они в самых различных водоемах: в больших озерах — Байкал, Онежское, Севан; в маленьких прудах, в больших реках и маленьких речушках 1.
Пресноводные мшанки распространены очень широко, хотя они более обильны и разнообразны в водоемах тропических и субтропических стран (Индия, Индонезия); почти не встречаются в водоемах Севера, известно только несколько случаев нахождения их в водоемах севернее полярного круга, например в водоемах Гренландии, Исландии, на Кольском полуострове, около 66° с. ш. Статобласты мшанок найдены на Шпицбергене и Новой Земле. Наиболее южное нахождение пресноводных мшанок — водоемы Огненной Земли.
Некоторые виды, например Plumatella emargi-nata, Cristatella mucedo, имеют очень широкое распространение, другие виды, наоборот, имеют очень узкие ареалы, связанные с водоемами определенных районов. Например, Stephanella hina встречается только в водоемах Японии, Lophopu-sella — только в водоемах Южной Африки. Географическое распространение мшанок иногда сильно расширяется. Наличие у них статобластов, особенно спинобластов, позволяет им преодолевать большие пространства с помощью судов, плавающего дерева, рыб и других животных. Например, Lophopodella carteri считалась до последнего времени индо-африканским видом, затем была обнаружена в Индонезии, Австралии, Китае, Японии, а в последние годы ее спинобласты были занесены в Северную Америку и в дельту Волги. В географическом распространении пресноводных мшанок необходимо отметить интересную черту — параллельное развитие одинаковых форм в водоемах с примерно одинаковыми абиотическими и биотическими условиями существования. Например, в алтайском озере Телецкое и балканском Охрида встречается один и тот же подвид обычной Fredericella sultana subsp. lep-nevae.
Особенно интересны мшанки водоемов южной части нашего Дальнего Востока, где наряду с обычными широко распространенными формами встречаются формы южного характера, например Ausl-ralella indica, с крупными массивными, студенистыми, полупрозрачными колониями, в которых просвечивают цепочки отдельных особей.
Интересна также фауна озера Байкал, где встречается вид из рода Hislopia (из голоротых мшанок), тоже распространенного в субтропических странах. В Байкале этот вид рассматривается как реликт прошлых, более теплых, геологических периодов. У описываемого вида особенно хорошо выражена экологическая изменчивость.
Мшанки, пресноводные и морские, вместе с другими сидячими организмами входят в состав обрастаний судов, портовых и гидротехнических сооружений, водоводов, принося этим существенный вред. Особенно следует отметить пресноводные массивы формы Plumatella fungosa. Они не только нарушают нормальную работу упомянутых сооружений, но после гибели мшанок частицы засоряют водопроводную сеть. Борьба с ними ведется путем уничтожения колоний, счисткой их; но при этом надо иметь в виду, что счистка должна быть очень тщательной, чтобы не остались статобласты (особенно прикрепленные к субстрату), так как в противном случае из них вновь разовьются колонии. В основном же для защиты от обрастания мшанками, как и другими организмами, применяют предупреждающие меры — покрытие поверхности противообрастающими красками, ультразвуковая защита и др.
Довольно сильное обрастание мшанками встречается в Каспийском море. Представители родов Victorella и Bowerbankia вместе с некоторым* другими формами образуют густые дерновинкн. покрывающие портовые сооружения в загрязненных водах Бакинского и Красноводского портов, a Membranipora плотной известковой корочкой обрастает гидротехнические сооружения и суда в чистых водах Среднего и Южного Каспия.
Пищевое значение мшанок очень небольшое. О с б о р н (1921) приводит некоторые данные о том, что мшанки могут служить пищей для некоторых птиц и рыб. Особенно, конечно, это относится к формам, не имеющим скелета. Некоторые мягкие формы вроде Alcyonidium используются жителями северо-восточных районов (Чукотка > на корм собакам.
Геологическая история мшанок. Наиболее древние остатки ископаемых мшанок, принадлежащих к классу голоротых. известны с начала ордовика. В отложениях этой системы найдены представители четырех отрядов, в том числе двух в настоящее время вымерших. До настоящего времени неизвестны достоверные остатки кембрийских мшанок. Однако можно предположить, что они существовали уже с начала этого периода. Развитие их в разных направлениях в течение кембрия и привело к формированию отрядов.
В современных морях и пресных водах известны представители двух подклассов — голоротые и покрыторотые. В состав первого входят отряды Ctenostomata, Cheilostomata, Gyclostomata. Остальные, а именно Cryptostomata, Tipostomata, вымерли, как уже указывалось, в мезозое. В некоторых местах ископаемые мшанки образовывали довольно мощные рифы наподобие современных коралловых. Так, например, отложения Керченского полуострова в большинстве состоят из мшанковых рифов.
Книги:
Жизнь животных. Том 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви / Абрикосов Г. Г. — 1987
Определитель мшанок белого моря / Гостиловская М. Г. — 1978
Мшанки северных морей СССР / Клюге Г. А. — 1962
Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты. В 4 томах. / Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. - 2008
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989