Аспидогастриды (Aspidogastrida)

Описание:

Аспидогастриды представляют собой небольшую группу паразитических червей, до недавнего времени объединявшуюся с трематодами, которыми их сближают многие черты внутренней организации. Однако эти черты, в сущности, характерны для типа плоских червей в целом. Объединению же аспидогастрид с трематодами мешают хринципиальные различия в ходе их жизненных циклов.

Аспидогастер был описан в 1827 г. знаменитым отечественным зоологом К. Б э р о м (1792—1876), который обнаружив в околосердечной сумке двустворчатых пресноводных моллюсков (беззубок и перловиц) маленьких (2—3 мм длиной) червячков, отнес их к классу трематод. К. Бэр подробно описал находящееся на брюшной стороне тела червей странное образование в виде широкого диска, сложенного из множества тесно сближенных присосок. Впоследствии этот диск ггал называться диском Бэра или прикрепительным диском и рассматривался как орган прикрепления паразита. Но за последние годы выяснилось, что диск Бэра выполняет разнообразные функции. Прежде всего это железистый орган, который несет многочисленные железы, выделяющие слизистый секрет. По сложной системе протоков он поступает в краевые органы, имеющие форму колбочек или реторт. В этих органах-резервуарах слизь накапливается и по мере надобности выводится наружу через специальные отверстия. Изливающаяся слизь играет, по-видимому, двоякую роль. С одной стороны, она усиливает прикрепительную функцию присосок, с другой — облегчает скользящее движение червя по поверхности тканей хозяина. Таким образом, диск Бэра, вероятно, обеспечивает две противоположные задачи—прикрепление паразита и его перемещение. Позднее выяснилось,, что тегумент на дне каждой маленькой присоски имеет многочисленные микроворсинки. Одновременно в диске обнаружены фосфатазы — ферменты, участвующие в пищеварении и транспорте веществ. Это дало основание предполагать, что аспидогастер может с помощью диска Бэра частично переваривать прилежащие ткани хозяина и всасывать продукты пищеварения. Такой дополнительный к обычному внекишечный способ питания известен и у некоторых других паразитических червей.

Аспидогастридам, в отличие от трематод, свойствен простой жизненный цикл, который идет без чередования поколений. Развитие эмбриона по большей части завершается в матке родительской особи, и наружу выводятся яйца, в которых уже содержатся вполне зрелые личинки. На их заднем конце располагается очень крупная присоска. Реснички, как правило, отсутствуют, и поэтому личинки аспидогастрид не плавают, а ползают. Передвигаясь наподобие пиявки они прикрепляются к субстрату то присоской, то передним концом — ротовой воронкой. Однако у некоторых примитивных родов (Cotylaspii Multicotyle), яйца которых развиваются во внешней среде, личинки снабжены ресничками и могут плавать.

Подобно мирацидиям и церкариям трематод расселительные личинки аспидогастрид не питаются и живут благодаря потреблению внутренних запасов гликогена. Сроки свободной жизи личинок непродолжительны и не превышай 24—33 ч. Для завершения жизненного цикл личинки должны попасть в хозяина, роль кота рого выполняют моллюски — чаще двустворчатые, реже брюхоногие. Во время метаморфозе гигантская присоска личинки превращается в диск Бэра, а у примитивных Stichocotyle раем дается на множество отдельных присосок, Ва развитие от яйца до половозрелой особи при тел пературе 20 °С занимает 270 дней. Любопытен что ранние стадии развития аспидогастрид удается обнаружить только в моллюсках. Попьгпа заразить личинками позвоночных животных до сих пор оканчивались неудачно. Это дает основание считать, что моллюски служат аспидогастридам первым и обязательным хозяином. Некоторые виды (например, Aspidogaster conchicola) весь свой жизненный цикл совершают в моллюсках, другие во взрослом состоянии паразитирум в рыбах или черепахах. Для примитивных родов (Taeniaecotyle, Stichocotyle и др.), паразитирующих в печени и почках древних рыб (скатов, химеровых), характерны сложные жизненные целы, связанные со сменой хозяев, иногда даже двукратной.

По-видимому, этот еще мало изученный отряд плоских червей следует рассматривать как группу, близкородственную трематодам, возникштя от общего с ними корня. Расхождение, вероятна, произошло уже после того, как общие предки стали паразитами морских моллюсков.