Двухвостки / Вилохвостки (Diplura)

Двухвостки, или вилохвостки(лат. Diplura) — отряд скрыточелюстных шестиногих. В настоящее время учёными описано 976 видов, включая 1 ископаемый вид, 170 из которых обитают в Северной Америке и 30 в Австралии. По современным представлениям первые двухвостки возникли в позднем каменноугольном периоде.

Описание

Бескрылые, с удлиненным стройным гибким телом. Усики многочлениковые, глаза отсутствуют, ротовые органы грызущего типа, втянуты в головную капсулу. 10-сегментное брюшко оканчивается тельсоном с парой нитевидных многочлениковых или клещевидных 1-члениковых церков. I—VII стерниты брюшка с парными придатками — грифелькамп. Постэмбриональное развитие эпиморфное.

Покровы нежные, молочно-белые, желтые, розоватые. Последние сегменты брюшка у Japygidae иногда сильно склеротизованы. Крупная голова прогнатного типа четко отделена от переднегруди, затылочный V-образ-ный шов хорошо выражен у Campodeidae и прослеживается в разной степени в других семействах. В передней части головы между основаниями усиков иногда расположен хитинизированный вырост — рострум. Усики нитевидные, включают от 13 до 70 субцилиндрических члеников, покрытых щетинками и другими сенсорными эпикутикулярными образованиями. На 3— 6-м члениках у Campodeidae, 3—7-м у Procampodeidae, 4—12-м у Projapygidae расположены трихоботрии, локализация и число которых постоянны в отдельных группах. В сем. Japygidae трихоботрии могут отсутствовать. Последний членик усиков у Campodeidae с апикальным органом, строение которого варьирует у различных представителей.

Ротовой аппарат грызущего типа, почти полностью погружен в головную капсулу. Наличник не обособлен от лба. Мандибулы без зубных пластинок, у Campodeidae, Procampodeidae и Projapygidae имеется подвижная внутренняя лопасть. Форма максилл характерна для разных групп. У Procampodeidae и Campodeidae лациния с конечным крючком и несколькими язычками, у Projapygidae и Japygidae с 3—5 гребенчатыми пластинками. Галеа простая или в форме рожка с пальцевидными отростками, покрытыми щетинками (сем. Japygidae). Челюстной щупик Japygidae 2-члениковый, у остальных 1-чле-никовый. Нижняя губа Japygidae снабжена 1-члениковыми субцилиндрическими щупиками, в значительной степени редуцированными и видоизмененными в других группах. У Campodeidae кроме пластинок, густо покрытых щетинками (гомологи губных щупиков), имеются новообразования — небольшие конические бугорки.

Грудные сегменты четко отделены друг от друга, переднегрудь сужена. У Japygidae имеются дорсальный и вентральный воротничковые пресклериты, у Campodeidae — только 1 престернит; у Procampodeidae 2 пары торакальных стигм, у Campodeidae и Projapygidae 3, Japygidae 4. Ноги относительно длинные, крепкие. Лапка 1-члениковая. Предлапка Procampodeidae и некоторых Campodeidae с парой простых коготков, часто коготки дифференцированы и несут латеральные гребни. У многих Campodeidae предлапка с латеральными придатками или коготки с проксимальным щетинко-видным выростом, кроме того, между 2 основными коготками часто имеется непарный медиальный коготок.

Брюшко 11-сегментное, но последний сегмент почти полностью редуцирован. В простейшем случае I стернит без грифельков и коксальных пузырьков (Procampodeidae), у Projapygidae — пара нормальных грифельков и пара папилл на месте коксальных пузырьков, у Japygidae — пара грифельков и пара коксальных органов — небольших вздутий, покрытых железистыми волосками, у Campodeidae — только пара массивных субцилиндрических придатков на месте типичных грифельков. У Japygidae на I стерните есть медиальный железистый орган. II—VII стерниты брюшка обычно несут пару грифельков и пару коксальных пузырьков. Последние могут появляться только на II и III стернитах (большинство Projapygidae) или отсутствуют (Projapyx, некоторые Japygidae). На VIII стерните сзади расположен непарный щелевид-ный гонопор. У J он вытянут в поперечном направлении, у $ — в продольном ж окружен папиллами или более сложными образованиями.

Брюшко двухвосток оканчивается многочлениковыми (5—25) или 1-члени-ковыми клещевидными (Japygidae) церками, которые у Procampodeidae и Projapygidae пронизаны каналом церкальной железы. У Procampodeidae церки неподвижны, в основании массивные, вздутые, у Campodeidae — подвижные, без гландулярного утолщения и канала.

Тело двухвосток более или менее равномерно покрыто тонкими короткими щетинками. Кроме того, на определенных участках располагаются крупные дифференцированные щетинки (макрохеты), форма, число и расположение которых имеют систематическое значение. Тергальные макрохеты груди и брюшка пмеют свои названия. Основные группы макрохет: переднесредин-ные(иш),. заднесрединные (тр), переднебоковые (la) и заднебоковые (1р); часто все задние обозначаются буквой (р). На внутренней части тергита могут располагаться срединные (mi) и боковые (U) макрохеты. Часто расположение макрохет из-за их большого числа (особенно в подсем. Plusiocampinae) бывает сложнее. Трудность классификации усугубляется наличием так называемых краевых щетинок, которые часто по форме и размерам мало отличаются от настоящих макрохет. В таксономии используют также расположение щетинок на усиках, ногах, грифельках и церках. На грифельках выделяют 3 основные щетинки: срединную (яг), предвершинную (sa) и вершинную (а), которые бывают простыми или ветвистыми, гладкими или перистыми. В роде Stilicampa появляется дополнительная предвершинная щетинка (sa2).

Половой диморфизм проявляется прежде всего в форме генитальных папилл, однако ввиду вариабельности других признаков (в основном железистых полей на вентральной стороне брюшка) принято говорить о полиморфизме двухвосток, причем ? в этом отношении более изменчивы. Оплодотворение с помощью еперматофора, гроздевидные кладки помещаются в полостях в почве, между камнями. Яйца гладкие, более или менее сферические, 0.4—2.5. Эмбриональное развитие составляет 12—42 дня в зависимости от температуры среды. Постэмбриональное развитие эпиморфное, длится около 2 лет. В процессе последовательных линек усложняется трахейная система, увеличивается количество члеников усиков и церков, меняется хетотаксия. Линьки продолжаются и после полового созревания, в течение жизни отдельной особи их количество достигает 30. Обычно мелкие — 1—8, иногда до 40 (Heterojapyx).

Тепло- и влаголюбивые, обитают в почве, подстилке, под камнями, в гнилой древесине, многие — троглофилы и настоящие троглобионты. Обычно живут небольшими колониями. Часто к двухвосткам неправильно применяется понятие «мирмикофилы» в связи с их нередкими скоплениями в муравейниках и термитниках, куда они проникают в поисках подходящей среды. Легко интро-дуцируются в новые местообитания с помощью человека, есть синантропные виды, обычные на огородах, в ботанических садах, оранжереях. Мелкие представители отряда питаются разлагающимися растительными и животными остатками, среди Japygidae есть как хищники, так и растительноядные формы, в том числе и вредители растений.

Двухвосток собирают с помощью ловушек (емкость с глицерином на дне) и вручную кисточкой, смоченной водой или фиксатором. Для массовых сборов при экологических исследованиях применяется фототермоэклектор. В качестве фиксатора используется 70—96 %-ный этиловый спирт. Для дальнейшего изучения насекомые заключаются в канадский бальзам, жидкость Фора и т. п.